Введение
Вид птиц, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
Колючая муния, или пятнистая муния (Lonchura punctulata), известная в торговле домашними животными как мускатный манникин, или пряный финк, – это финка семейства астрильдовых размером с воробья, обитающая в тропической Азии. Вид рода Lonchura был официально описан и назван Карлом Линнеем в 1758 году. Его название происходит от характерных чешуйчатых отметин на груди и брюхе, напоминающих перья. Взрослая птица имеет коричневый верх и тёмный конический клюв. В пределах своего ареала вид представлен 11 подвидами, незначительно различающимися по размеру и окраске. Муния питается преимущественно семенами трав, а также ягодами и мелкими насекомыми. Они кормятся стаями и общаются тихими криками и свистами. Вид очень социален и иногда может ночевать вместе с другими видами муний. Этот вид встречается на тропических равнинах и лугах. Пары строят куполообразные гнёзда из травы или листьев бамбука. Вид является эндемиком Азии и встречается от Индии и Шри-Ланки до Индонезии и Филиппин (где его называют mayang pakíng). Он был интродуцирован во многие другие части света, и одичавшие популяции обосновались в Пуэрто-Рико и Испаньоле, а также в некоторых районах Австралии и Соединенных Штатов Америки, с зафиксированными наблюдениями в Калифорнии. Международный союз охраны природы (МСОП) отнёс этот вид к категории «вызывающие наименьшие опасения».
Таксономия
В 1743 году английский натуралист Джордж Эдвардс включил иллюстрацию и описание чешуйчатой мунии в первый том своей книги «Естественная история редких птиц». Он использовал английское название «Gowry Bird». Эдвардс основал свою ручную цветную гравюру на образце из лондонского дома Чарльза дю Буа, казначея Ост-Индской компании. Когда в 1758 году шведский натуралист Карл Линней обновил свою «Systema Naturae» в десятом издании, он отнес чешуйчатую мунию к роду Loxia, вместе с клестами. Линней включил краткое описание, присвоил биноминальное название Loxia punctulata и сослался на работу Эдвардса. Линней указал местообитание как «Азия», но в 1926 году Э. С. Стюарт Бейкер сузил это определение до Калькутты (Калькутта). В настоящее время вид классифицируется в роде Lonchura, который был введен английским натуралистом Уильямом Генри Сайксом в 1832 году. Название рода Lonchura объединяет древнегреческое слово lonkhē, означающее «копье» или «дротик», с oura, означающим «хвост». Эпитет вида происходит от современного латинского punctulatus, означающего «пятнистый» или «точечный». В пределах широкого ареала выделяют 11 признанных подвидов. К ним относятся номинативная форма, встречающаяся на равнинах Индийского субконтинента, включая Пакистан, Индию, Иран, Непал, Бангладеш и Шри-Ланку. Ранее название lineoventer использовалось для обозначения индийской популяции. Другие популяции включают subundulata из восточных Гималаев, yunnanensis из южного Китая, topela из Таиланда, cabanisi из Филиппин и fretensis из Сингапура и Суматры. Островные популяции включают nisoria (Ява, Бали, Ломбок, Сумбава), particeps (Сулавеси), baweana (остров Бавеан), sumbae (Сумба) и blasii (Флорес, Тимор и Танимбар).
Описание
Муниа соколиногрудая имеет длину около и весит . У взрослой особи туповатый темный клюв, типичный для зерноядных птиц, коричневая верхняя часть тела и темно-коричневая голова. Нижняя часть тела белая с темным чешуйчатым рисунком. Самцы и самки похожи, хотя у самцов более темный рисунок на нижней стороне тела и более темное горло, чем у самок. Молодые птицы имеют бледно-коричневую верхнюю часть тела, лишены темной головы, характерной для взрослых особей, и имеют однородно бурую нижнюю часть тела, которую можно спутать с птенцами других видов муний, таких как трехцветная муния (Lonchura malacca) в азиатских и островных популяциях и черногорлая муния (Lonchura kelaarti) в некоторых частях Индии или Шри-Ланки. Этот вид обосновался в некоторых районах восточной Австралии, таких как Квинсленд.
Scaly breasted munias are found in a range of habitats but are usually close to water and grassland. In India, they are especially common in paddy fields where they are considered a minor pest on account of their feeding on grain. They are found mainly on the plains, but can be observed in the foothills of the Himalayas, in which they may be present at altitudes near , and in the Nilgiris, where they are found at altitudes up to during the summer. In Pakistan, they are restricted to a narrow region from Swat in the west to Lahore, avoiding the desert zone, and then occurring again in India east of an area between Ludhiana and Mount Abu. The species has also been observed in Kashmir, though this is rare. Outside their native range, escaped birds frequently establish themselves in areas with a suitable climate and can then colonize new areas nearby. Escaped cage birds established in the wild and such populations have been recorded in the West Indies (Puerto Rico since 1971), Hawaii (since 1883), Japan and southern United States, mainly in Florida and California. In Oahu, Hawaii, they compete for habitats with the tricolored munia and tend to be rare where this competitor is present. They sometimes flick their tails and wings vertically or horizontally while hopping about. The tail flicking motion may have evolved from a locomotory intention movement. The exaggerated version of the tail flicking movement may have undergone ritualization. As a social signal, tail flicking in several other species acts as a signal indicating the intent to fly and helps keep flocks together. When roosting communally, scaly breasted munia sit side by side in close contact with each other. The outermost bird often jostles towards the center. Birds in a flock sometimes preen each other, with the soliciting bird usually showing its chin. Allopreening is usually limited to the face and neck. The song of the male is very soft but complex and variable, audible only at close range. This song described as a jingle consists of a series of high notes followed by a croaky rattle and ending in a slurred whistle. When singing the male sits in what is called the slope posture—erect with the head feathers raised. In northern India, they preferred isolated Acacia nilotica in non urban areas but used Thuja orientalis and Polyalthia longifolia in urban gardens. Scaly breasted munia clutches usually contain 4 to 6 eggs, but can contain up to 10. Both sexes build the nest and incubate the eggs, which hatch in 10 to 16 days.
Мунии соколиногрудые встречаются в различных средах обитания, но обычно находятся вблизи воды и лугов. В Индии они особенно распространены на рисовых полях, где считаются незначительным вредителем из-за питания зерном. Они встречаются в основном на равнинах, но их можно наблюдать в предгорьях Гималаев, где они встречаются на высотах около , а также в Нилгири, где они встречаются на высотах до в летнее время. В Пакистане они ограничены узкой полосой от Свата на западе до Лахора, избегая пустынных зон, и затем снова встречаются в Индии к востоку от района между Лудхианой и горой Абу. Этот вид также наблюдался в Кашмире, хотя это редкость. За пределами своего естественного ареала сбежавшие из неволи птицы часто обосновываются в районах с подходящим климатом и затем могут колонизировать близлежащие территории. Популяции, образовавшиеся из сбежавших птиц, зарегистрированы в Вест-Индии (Пуэрто-Рико с 1971 года), на Гавайях (с 1883 года), в Японии и на юге Соединенных Штатов, в основном во Флориде и Калифорнии. На Оаху, Гавайи, они конкурируют за среду обитания с трехцветной мунией и обычно редки там, где присутствует этот конкурент. Иногда они подергивают хвостом и крыльями вертикально или горизонтально во время прыжков. Движение хвостом, вероятно, развилось из намерения к движению. Преувеличенная версия подергивания хвостом могла подвергнуться ритуализации. В качестве социального сигнала подергивание хвостом у нескольких других видов служит сигналом намерения к полету и помогает держать стаи вместе. Во время совместного ночлега мунии соколиногрудые сидят бок о бок в тесном контакте друг с другом. Самая внешняя птица часто толкается к центру. Птицы в стае иногда чистят друг друга перья, при этом просящая птица обычно показывает подбородок. Взаимная чистка перьев обычно ограничивается лицом и шеей. Песня самца очень тихая, но сложная и изменчивая, слышимая только на близком расстоянии. Эта песня, описываемая как перезвон, состоит из серии высоких нот, за которыми следует хриплый треск и заканчивается нечетким свистом. Во время пения самец сидит в так называемой позе наклона — прямо, с поднятыми перьями головы. В северной Индии они предпочитали одиночные акации nilotica в неурбанизированных районах, но использовали Thuja orientalis и Polyalthia longifolia в городских садах. В кладках мунии соколиногрудой обычно содержится от 4 до 6 яиц, но может быть и до 10. Оба пола строят гнездо и высиживают яйца, которые вылупляются через 10–16 дней.
Scaly breasted munias are found in a range of habitats but are usually close to water and grassland. In India, they are especially common in paddy fields where they are considered a minor pest on account of their feeding on grain. They are found mainly on the plains, but can be observed in the foothills of the Himalayas, in which they may be present at altitudes near , and in the Nilgiris, where they are found at altitudes up to during the summer. In Pakistan, they are restricted to a narrow region from Swat in the west to Lahore, avoiding the desert zone, and then occurring again in India east of an area between Ludhiana and Mount Abu. The species has also been observed in Kashmir, though this is rare. Outside their native range, escaped birds frequently establish themselves in areas with a suitable climate and can then colonize new areas nearby. Escaped cage birds established in the wild and such populations have been recorded in the West Indies (Puerto Rico since 1971), Hawaii (since 1883), Japan and southern United States, mainly in Florida and California. In Oahu, Hawaii, they compete for habitats with the tricolored munia and tend to be rare where this competitor is present. They sometimes flick their tails and wings vertically or horizontally while hopping about. The tail flicking motion may have evolved from a locomotory intention movement. The exaggerated version of the tail flicking movement may have undergone ritualization. As a social signal, tail flicking in several other species acts as a signal indicating the intent to fly and helps keep flocks together. When roosting communally, scaly breasted munia sit side by side in close contact with each other. The outermost bird often jostles towards the center. Birds in a flock sometimes preen each other, with the soliciting bird usually showing its chin. Allopreening is usually limited to the face and neck. The song of the male is very soft but complex and variable, audible only at close range. This song described as a jingle consists of a series of high notes followed by a croaky rattle and ending in a slurred whistle. When singing the male sits in what is called the slope posture—erect with the head feathers raised. In northern India, they preferred isolated Acacia nilotica in non urban areas but used Thuja orientalis and Polyalthia longifolia in urban gardens. Scaly breasted munia clutches usually contain 4 to 6 eggs, but can contain up to 10. Both sexes build the nest and incubate the eggs, which hatch in 10 to 16 days.
Пищевые продукты и фураж
Муния с чешуйчатой грудью питается преимущественно семенами трав, мелкими ягодами, такими как плоды лантаны, и насекомыми. Хотя клюв приспособлен для раздавливания мелких зерен, у них не наблюдается боковых движений нижней челюсти, которые помогают европейским зеленым щеглам очищать семена от шелухи. Как и некоторые другие мунии, они также могут питаться водорослями – богатым источником белка – перед сезоном размножения. Простота содержания этих птиц в неволе сделала их популярным объектом для изучения поведения и физиологии. Поведение при кормлении можно предсказать, используя теорию оптимального поиска пищи, согласно которой животные стремятся минимизировать затраты времени и энергии для максимального получения пищи. Эта теория была проверена на примере изучения стратегий, используемых муниями с чешуйчатой грудью для повышения эффективности кормления.
Компромиссы по размеру стада
В исследованиях поведения при поиске пищи изучалось влияние размера группы на сокращение времени, затрачиваемого на наблюдение за хищниками, что повышает эффективность питания. Согласно гипотезе "многих глаз", уменьшение индивидуального времени, затрачиваемого на бдительность в отношении угроз в больших группах, позволяет уделять больше времени поиску и поеданию пищи. Бдительность наиболее высока у одиночных особей и снижается по мере увеличения размера группы примерно до четырех. Птицы собирают семена быстрее в больших группах, что отражает снижение индивидуальной бдительности, уменьшение времени обработки пищи, а также увеличение скорости и сосредоточенности при поиске пищи. Особи также могут извлекать выгоду из группового поиска пищи, "присоединяясь" к тем, кто уже нашел корм. Выбор между самостоятельным поиском пищи и присоединением к тем, кто ее обнаружил, предполагает обмен информацией и изучался в рамках так называемых "моделей производителя-потребителя". Одной из издержек группового поиска пищи является усиление конкуренции за ресурсы, что, в свою очередь, может снизить бдительность в отношении хищников из-за интенсивности питания. Некоторые исследования показывают, что усиление конкуренции приводит к снижению скорости потребления пищи.
Модели для поиска пищи
Когда муния с чешуйчатой грудью ищет корм, она может делать это в одиночку или искать других особей, нашедших пищу, и присоединяться к ним. Экономические последствия решения присоединиться к другим были смоделированы двумя способами: модель «производитель-паразит» и модель обмена информацией. Эти модели основаны на гипотезах, различающихся степенью совместимости между двумя способами поиска пищи и возможностей присоединиться к другим. Наблюдается статистическая связь между прыжками с поднятой и опущенной головой и частотой присоединения к другим особям и самостоятельного нахождения пищи, соответственно. Когда ожидаемая стабильная частота стратегии «паразита» изменялась путем изменения доступности семян, относительная частота прыжков с поднятой головой также изменялась. Когда распределение семян делало стратегию «паразита» невыгодной, частота прыжков с поднятой головой уменьшалась, что, по-видимому, подтверждает прогнозы модели «производитель-паразит». Исследования показывают, что мунии с чешуйчатой грудью склонны использовать стратегию «паразита», когда пища распределена более группами и когда размер группы увеличивается. Когда большинство собирателей пищи прибегают к стратегии «паразита», время, необходимое для обнаружения новых кормовых пятен, увеличивается.
Осторожность
Большинство социальных фуражиров должны искать пищу, одновременно избегая хищников. Предполагалось, что особи, использующие стратегию "подбирателя" (scrounger), благодаря положению головы, могут также быть внимательны к хищникам и, таким образом, способствовать антихищнической бдительности. Если стратегия "подбирателя" совместима с антихищнической бдительностью, то повышение антихищнической бдительности должно приводить к обнаружению большего числа возможностей присоединиться к другим, и, следовательно, к более частому присоединению. Когда фуражир неподвижен, тактика "голова вверх" связана с антихищнической бдительностью. Однако сканирование окружающей среды во время прыжков не способствует бдительности, и считается, что стратегия "подбирателя" несовместима с антихищнической бдительностью у мунии с чешуйчатой грудкой.
Специализированный поиск пищи
У муний с чешуйчатой грудью наблюдается изменчивое конкурентное поведение, позволяющее им эффективно использовать ограниченные ресурсы. Существуют две стратегии поиска пищи: добывание – создание пищи, и воровство – использование пищи, найденной добывающими. Исследования показывают, что этот выбор приводит к стабильному равновесию внутри группы. Когда особи могут свободно выбирать между добыванием и воровством, частотно-зависимый отбор формирует устойчивое сочетание обеих стратегий, при котором каждая приносит сопоставимую выгоду. Исследования указывают на то, что если большинство популяции составляют добывающие особи, то воровство становится более выгодным с точки зрения естественного отбора, поскольку пищи для воровства достаточно. С другой стороны, если большинство птиц прибегают к воровству, конкуренция за пищу становится настолько высокой, что добывание оказывается более выгодным. Существует три гипотезы, объясняющие устойчивую специализацию особей в поведении при поиске пищи: изменчивость источников пищи, фенотипические различия и частотно-зависимый выбор. Гипотеза об изменчивости источников пищи предполагает, что особи будут специализироваться, когда использование двух стратегий обходится дороже, чем специализация на одной. Гипотеза о фенотипических различиях утверждает, что особи различаются по своей способности использовать каждую стратегию поиска пищи и стабильно специализируются на наиболее прибыльной. Предполагается, что схема специализации будет стабильной, хотя количество особей, использующих ту или иную стратегию, зависит от фенотипического состава стаи. Гипотеза о частотно-зависимом выборе также предполагает, что особи специализируются на наиболее прибыльной стратегии, но прибыльность каждой альтернативы снижается по мере того, как все больше фенотипически идентичных особей специализируются на каждой стратегии, начиная с двух одинаково выгодных альтернатив. В состоянии равновесия индивидуальная выгода не должна зависеть от схемы специализации. Особи в стаях корректировали использование обеих стратегий, и у двух птиц в каждой стае наблюдалась специализация на разных стратегиях, что представляет собой вариант гипотезы об изменчивости источников пищи и гипотезы о частотно-зависимом выборе. Эксперименты в вольерах с пленными стаями муний с чешуйчатой грудью показали, достигают ли добывающие и воры предсказанной стабильной частоты равновесия (см. Эволюционно стабильная стратегия), когда особи могут свободно выбирать любую из этих стратегий. Количество особей, выбирающих стратегии добывания и воровства, сходится к стабильным частотам, демонстрируя, что изменение тактики возникает из-за частотно-зависимой выгоды от выбора различных стратегий кормления. Кроме того, птицы могут активно искать корм на субстрате или подбирать зерна, упавшие на землю, и эти стратегии могут выбираться в зависимости от ситуации. Ранние отходы из места кормления происходят чаще, когда ожидаемое время поиска уменьшается и когда возрастает интенсивность конкуренции. Интенсивность конкуренции, как ожидается, возрастет при увеличении числа воров или уменьшении размера кормовых пятен.
Крипсис добычи
Поскольку добытчики ищут пищу, а подражатели ждут возможности присоединиться, маскировка добычи накладывает специфические издержки на добытчика, которые смещают равновесие между добытчиками и подражателями в сторону большего числа подражателей. Маскировка добычи привела к увеличению задержки перед поеданием семени и увеличению числа ошибок при обнаружении. Более того, присутствие конкурента негативно влияло на эффективность поиска корма на замаскированном фоне. Эффективность поиска корма у особей, которые ранее искали корм с конкурентом на замаскированных семенах, оставалась низкой даже после удаления конкурента. Таким образом, издержки поиска корма на замаскированной добыче могут быть выше для социальных собирателей, чем для одиночных.
Защита ресурсов
Недавние модели экономической защиты в контексте группового поиска пищи предсказывают, что частота агрессивных взаимодействий должна снижаться с увеличением плотности ресурсов. Исследования на чешуйчатогрудых муниях показали, что интенсивность агрессивных столкновений была максимальной, когда сигнализировалось местоположение кормового участка, и влияние изменения плотности ресурсов зависело от того, сигнализировалось ли местоположение участка или нет. Сигнализация местоположения участка эквивалентна повышению пространственной предсказуемости ресурсов. Изменение плотности кормовых участков не оказывало влияния на количество агрессивных столкновений, когда местоположение пищи не сигнализировалось. Когда местоположение пищи сигнализировалось, увеличение плотности участков приводило к прогнозируемому снижению числа агрессивных столкновений.
Сохранение
Муния с чешуйчатой грудью – широко распространенный вид, отнесенный к категории видов, вызывающих наименьшие опасения, в Красном списке МСОП. Во многих регионах она считается сельскохозяйственным вредителем, питаясь большими стаями на посевах зерновых культур, таких как рис. В Юго-Восточной Азии мунию отлавливают в больших количествах для буддийских церемоний, однако большинство птиц впоследствии выпускают на волю.