Введение

Подкласс рептилий, вымершие рыбы.

Анапсид — это амниот, череп которого лишен одного или нескольких черепных отверстий (феностр, или ямок) в области висков. Традиционно анапсиды считаются наиболее примитивным подклассом амниот, предковой группой, от которой произошли синапсиды и диапсиды, что делает анапсид парафилетической группой. Однако вызывает сомнение, что все анапсиды действительно не имеют височных окон как примитивный признак, и что все группы, традиционно классифицируемые как анапсиды, на самом деле лишены этих окон.

Анапсиды и черепахи

Хотя традиционно о "анапсидных рептилиях" или "анапсидах" говорили как о монофилетической группе, было предложено, что несколько групп рептилий с анапсидными черепами могут быть лишь отдалённо связаны между собой. Учёные до сих пор обсуждают точные взаимоотношения между базальными (первичными) рептилиями, впервые появившимися в позднем карбоне, различными пермскими рептилиями, имевшими анапсидные черепа, и Testudines (черепахами, сухопутные черепахами и пресноводными черепахами). Однако позднее было предположено, что череп, похожий на анапсидный у черепах, является результатом реверсии, а не анапсидного происхождения. Большинство современных палеонтологов полагают, что Testudines произошли от диапсидных рептилий, утративших свои височные окна. Более поздние морфологические филогенетические исследования, учитывающие это, однозначно помещают черепах в диапсид, или, чаще, в Archelosauria.

Филогенетическое положение черепах

Все молекулярные исследования убедительно подтверждают положение черепах внутри диапсид; некоторые относят черепах к архозаврам, или, чаще, к сестринской группе современных архозавров. Одно из самых последних молекулярных исследований, опубликованное 23 февраля 2012 года, предполагает, что черепахи являются лепидозавроморфными диапсидами, наиболее близкородственными лепидозаврам (ящерицам, змеям и туатарам). Однако в более поздней работе тех же авторов, опубликованной в 2014 году, на основе более обширных данных, поддерживается гипотеза об архозавроморфном происхождении. Хотя проколофониды сумели пережить триас, большинство других рептилий с анапсидными черепами, включая миллереттид, никтеролетерид и парейзавров, вымерли в позднем пермском периоде в результате пермско-триасового вымирания. Несмотря на молекулярные исследования, существуют данные, противоречащие их классификации как диапсид. Все известные диапсиды выделяют мочевую кислоту как азотистый продукт обмена (урикотелические), и нет известных случаев возврата диапсид к выделению мочевины (уреотелизм), даже при возвращении к полуводному образу жизни. Крокодилы, например, остаются урикотелическими, хотя они также частично аммониотелические, то есть выделяют часть отходов в виде аммиака. Уреотелизм, по-видимому, является примитивным состоянием у ранних амниот, и он сохраняется у млекопитающих, которые, вероятно, унаследовали уреотелизм от своих синапсидных и терапсидных предков. Следовательно, уреотелизм позволяет предположить, что черепахи, скорее всего, являются анапсидами, чем диапсидами. Единственный известный уреотелический хелониан – это пустынная черепаха, которая, вероятно, приобрела эту особенность относительно недавно как адаптацию к пустынной среде обитания. Некоторые пустынные млекопитающие также урикотеличны, поэтому, поскольку практически все известные млекопитающие являются уреотелическими, урикотелическая адаптация, вероятно, является результатом конвергенции у пустынных видов. Таким образом, черепахи были бы единственным известным случаем рептилии, возвращающейся от урикотелизма к уреотелизму.

Анапсиды в современной таксономии

Анапсиды всё ещё эпизодически рассматриваются как валидная группа, но современными исследователями это не поддерживается. Анапсиды в традиционном понимании не являются кладой, а скорее парафилетической группой, состоящей из всех ранних рептилий, сохранивших примитивную морфологию черепа, объединенных отсутствием височных отверстий. Данное определение явно включает черепах в состав анапсид; поскольку филогенетическое положение черепах внутри амниот очень неопределённо, неясно, какие таксоны, помимо самих черепах, могли бы быть включены в так определяемые анапсиды, и будет ли их состав соответствовать традиционным представлениям об анапсидах. Фактически, сами Готье, Клюге и Роу (1988) включили в свои Anapsida только черепах и Captorhinidae, исключив из неё большинство анапсид в традиционном смысле этого слова. Наличие височных отверстий в черепах этих таксонов ставит под сомнение, был ли череп предков рептилий похож на анапсидный, как традиционно предполагалось, или же на синапсидный.