Теңіз шатырлары мен лилиялары: Crinoidea класы

Кіріспе

Эхинодермдер класы

Криноидтар – Crinoidea класын құрайтын теңіз омыртқасыздары. Жастық шағында сабымен теңіз түбіне бекітілген криноидтарды әдетте теңіз лилиялары дейді, ал сабы жоқ түрлері, яғни қауырсын жұлдыздары немесе comatulids, Comatulida қатарының ең ірі өкілдері болып табылады. Криноидтар – эхинодермалардың Echinodermata типіне жатады, оған теңіз жұлдыздары, сынық жұлдыздар, теңіз кірпілері және теңіз қияқтары да кіреді. Олар зор тереңдікте де кездеседі. Ересек криноидтардың ерекшелігі – аузының жоғарғы бетінде орналасуы. Ауыз тамақтану қолдарымен қоршалған және U пішіндес ішекке жалғасқан, ал анусы ауыздық дискіде, ауызға жақын орналасқан. Эхинодермалардың бес бөлікті симметриясының негізгі үлгісін тануға болады, бірақ көптеген криноидтардың бес қолы он немесе одан да көп бөлікке бөлінеді. Оларда қауырсын тәрізді түкпіршіктер болады және судан планктон бөлшектерін жинау үшін кеңінен жайылады. Криноидтардың көпшілігі өмірінің белгілі бір кезеңінде өздерін субстратқа бекіту үшін қысқа сабаққа ие, бірақ көптеген түрлер тек жас кезінде бекітіліп, ересек күйінде еркін жүзеді. Қазіргі кезде криноидтардың шамамен 700 түрі бар, бірақ бұл класс бұрын әлдеқайда көп және әртүрлі болған. Палеозойдың орта шенінен юра кезеңіне дейінгі кейбір қалың әктас қабаттары криноидтардың бөлінген фрагменттерінен тұрады.

Этимология

"Криноидея" атауы ежелгі грек сөзі κρίνον (krínon), "лилия" сөзінен және "ұқсас" деген мағына беретін –oid жұрнағынан құралған. Ересек түрінде теңіз түбіне сабақша арқылы бекітілген криноидтарды теңіз лилиялары деп атайды, ал сабақшасыз түрлері қауырсын жұлдыздары немесе коматулидтер деп аталады, олар Comatulida отрядының ең ірі криноид тобының мүшелері болып табылады.

Морфология

Криноидтың негізгі дене пішіні – сабақ (жетілген қауырсын жұлдыздарында жоқ) және тостаған тәрізді орталық денеден тұратын тәж, оны тека дейді, сондай-ақ әдетте тармақталған және қауырсынды бес сәуле немесе қол. Ауыз және анус теканың үстіңгі жағында орналасқан, бұл теңіз кірпісі, теңіз жұлдызы және сынық жұлдыз сияқты басқа эхинодермдерден айырмашылығы, ауызды (жоғарғы) бетті ауыз бетіне айналдырады. Көптеген әктас пластиналары криноидтың көп бөлігін құрайды, ал жұмсақ тіндердің үлесі аз. Бұл сүйектер жақсы қазбаланады және Англияның Клитроу маңындағы төменгі карбонға жататын әктас таулары бар, олар әртүрлі криноид қазбаларынан түзілген. Теңіз лилиясының сабағы байламды тіндермен байланысқан, өте көп саңылаулы сүйектерден тұрады. Ол субстратқа жалпақталған бекіткішпен немесе цирри деп аталатын буынды түзілімдердің спиральдарымен бекітіледі. Сабақтың жоғары жағында қосымша циррилер пайда болуы мүмкін. Қатты беттерге жабысатын криноидтарда циррилер құстардың аяқтарына ұқсайтын берік және иілген болуы мүмкін, бірақ криноидтар жұмсақ шөгінділерде өмір сүргенде циррилер жұқа және таяқша тәрізді болуы мүмкін. Жастар қауырсын жұлдыздарында сабақ болады, бірақ ол кейін жоғалады, көптеген түрлер тәждің түбінде бірнеше цирриді сақтайды. Тірі криноидтардың көпшілігі еркін жүзеді және тек қана қалдық сабақтары бар. Терең теңіз түрлерінде сабақ сақталады, оның ұзындығы (әдетте әлдеқайда кішірек болса да) 700 метрге дейін жетеді, ал қазба түрлері сабақтарымен белгілі, ең үлкен тіркелген криноидтың сабағы ұзындығында. Тека пентамерлі (бес бөлікті симметрияға ие) және басқа эхинодермдердің денесімен немесе дискісімен гомологты. Теканың негізі тостаған тәрізді сүйектерден (бронды пластиналардан) құралған, ал жоғарғы беті әлсіз кальцийленген тегмен, мембраналы дисктен тұрады. Тегмен бес "амбулакральды аймаққа" бөлінеді, оның ішінде түтік аяқтары шығатын терең ойыс және олардың арасындағы бес "интерамбулакральды аймақ". Ауыз тегменнің ортасына жақын немесе шетінде орналасқан, ал амбулакральды ойыстар қолдың түбінен ауызға дейін созылады. Анус та тегменде орналасқан, көбінесе кішкентай көтеріңкі конус үстінде, интерамбулакральды аймақта. Тека салыстырмалы түрде кішкентай және криноидтың ас қорыту мүшелерін қамтиды. Әртүрлі криноид қазбалары тарихқа дейінгі жыртқыштардың болуы мүмкін екенін көрсетеді. Балықтар мен басқаяқты моллюскалардың копролиттері әртүрлі криноидтардың сүйектерін қамтиды, мысалы, пелагикалық криноид Сакокома, Юра кезеңінің Солнхофен лагерштаттенінен, ал зақымдалған криноид сабақтары кокостеид плакодермдердің тіс пластиналарына сәйкес келетін тістеу іздерімен табылған. Девоннан карбонға дейінгі бірнеше криноидтардың кальцаларында олармен тығыз байланысты платицерас құлының қабықтары бар. Кейбіреулер құлы анус үстінде орналастырған, бұл Платицерас копрофагтық симбионт болғандығын көрсетеді, ал басқалары жануарды тікелей бұрғылау үстінде орналастырған, бұл одан да зиянды қарым-қатынасты білдіреді.

The basic body form of a crinoid is a stem (not present in adult feather stars) and a crown consisting of a cup like central body known as the theca, and a set of five rays or arms, usually branched and feathery. The mouth and anus are both located on the upper side of the theca, making the dorsal (upper) surface the oral surface, unlike in the other echinoderm groups such as the sea urchins, starfish and brittle stars where the mouth is on the underside. The numerous calcareous plates make up the bulk of the crinoid, with only a small percentage of soft tissue. These ossicles fossilise well and there are beds of limestone dating from the Lower Carboniferous around Clitheroe, England, formed almost exclusively from a diverse fauna of crinoid fossils. The stem of sea lilies is composed of a column of highly porous ossicles which are connected by ligamentary tissue. It attaches to the substrate with a flattened holdfast or with whorls of jointed, root like structures known as cirri. Further cirri may occur higher up the stem. In crinoids that attach to hard surfaces, the cirri may be robust and curved, resembling birds' feet, but when crinoids live on soft sediment, the cirri may be slender and rod like. Juvenile feather stars have a stem, but this is later lost, with many species retaining a few cirri at the base of the crown. The majority of living crinoids are free swimming and have only a vestigial stalk. In those deep sea species that still retain a stalk, it may reach up to in length (although usually much smaller), and fossil species are known with stems, the largest recorded crinoid having a stem in length. The theca is pentamerous (has five part symmetry) and is homologous with the body or disc of other echinoderms. The base of the theca is formed from a cup shaped set of ossicles (bony plates), the calyx, while the upper surface is formed by the weakly calcified tegmen, a membranous disc. The tegmen is divided into five "ambulacral areas", including a deep groove from which the tube feet project, and five "interambulacral areas" between them. The mouth is near the centre or on the margin of the tegmen, and ambulacral grooves lead from the base of the arms to the mouth. The anus is also located on the tegmen, often on a small elevated cone, in an interambulacral area. The theca is relatively small and contains the crinoid's digestive organs. Various crinoid fossils hint at possible prehistoric predators. Coprolites of both fish and cephalopods have been found containing ossicles of various crinoids, such as the pelagic crinoid Saccocoma, from the Jurassic lagerstatten Solnhofen, while damaged crinoid stems with bite marks matching the toothplates of coccosteid placoderms have been found in Late Devonian Poland. The calyxes of several Devonian to Carboniferous aged crinoids have the shells of a snail, Platyceras, intimately associated with them. Some have the snail situated over the anus, suggesting that Platyceras was a coprophagous commensal, while others have the animal directly situated over a borehole, suggesting a more pernicious relationship.

Су тамыр жүйесі

Басқа эхинодермалар сияқты, криноидтардың түтік аяқтарында гидравликалық қысымды сақтайтын су тамыр жүйесі болады. Бұл жүйе, басқа эхинодермалардағыдай, мадерпорит арқылы сыртқы теңіз суымен байланыспайды, тек көптеген тесіктер арқылы дене қуысына (коломға) ғана қосылады. Негізгі сұйықтық резервуары – бұлшықет қабырғалы сақиналық канал, ол тас каналдар арқылы коломмен байланысады және тас каналдар әктас материалмен қапталған. Колом мезентериялармен бір-бірімен байланысқан бірнеше кеңістікке бөлінеді. Ол дискідегі ішкі органдарды қоршап тұрады және сабақта және қолдарда тармақтары бар, ал кішкентай тармақтары контуолдарға дейін созылады. Түтік аяқтарды кеңейту сақиналық каналдың жирылуы арқасында жүзеге асырылады. Әр қолға коломнан үш тар тармақ еніп, екеуі ауыз жағында, ал біреуі аборалды жағында орналасқан, сондай-ақ контуолдарға да тармақтар жетеді. Кірпіктердің әрекеті осы каналдарда сұйықтықтың баяу ағылуын қамтамасыз етеді (секундына 1 мм), ауыздық тармақтарда сыртқа қарай, ал аборалды тармақтарда ішке қарай, бұл қоректік заттар мен қалдықтарды тасымалдаудың негізгі тәсілі болып табылады. Жүрек және жеке қан айналымы жүйесі жоқ, бірақ дискінің түбінде осьтік орган деп аталатын үлкен қан тамыры орналасқан, ол белгісіз функциясы бар жіңішке, түйінді ұштары жоқ түтікшелерді қамтиды және сабаққа дейін созылады. Личинканың еркін жүзу кезеңі небары бірнеше күнге созылады, содан кейін ол түбіне қоныстанып, астыңғы бетіндегі жабысқақ без арқылы жабысады. Личинка содан кейін сабақты жасөспірімге айналу үшін ұзақ метаморфоз процесінен өтеді, бұл процесте радиалды симметрияға ие болады. Тіпті еркін жүзіп жүрген қауырсын жұлдыздары да осы кезеңнен өтеді, ал ересектер ақырында сабақтан ажырап шығады. Әдетте, криноидтар циррилерін аяқтар ретінде пайдаланып, жаңа орындарға қозғалады. Мұндай қозғалыс ағым бағытының өзгеруіне, тамақтану үшін биікке көтерілу қажеттілігіне немесе кездескен дараның агрессивті мінез-құлқына байланысты болуы мүмкін. Криноидтар жүзуге де қабілетті. Олар үш топқа бөлінген қолдарын үйлесімді, реттік қозғалыстар арқылы жүзеге асырады. Бастапқыда қозғалыс бағыты жоғары қарай болады, бірақ жақын уақыттың ішінде көлденеңге айналады, ауыз беті алға қарап, секундына шамамен бір жылдамдықпен қозғалады. Жүзу әдетте жарты минутқа дейін созылатын қысқа белсенділік кезеңдері түрінде жүзеге асырылады, ал кем дегенде Florometra serratissima коматолидінде тек механикалық тітіркендіруден кейін немесе жыртқыштан қашу үшін шақырылған жауап ретінде ғана орын алады.

Like other echinoderms, crinoids possess a water vascular system that maintains hydraulic pressure in the tube feet. This is not connected to external sea water via a madreporite, as in other echinoderms, but only connected through a large number of pores to the coelom (body cavity). The main fluid reservoir is the muscular walled ring canal which is connected to the coelom by stone canals lined with calcareous material. The coelom is divided into a number of interconnecting spaces by mesenteries. It surrounds the viscera in the disc and has branches within the stalk and arms, with smaller branches extending into the pinnules. It is the contraction of the ring canal that extends the tube feet. Three narrow branches of the coelom enter each arm, two on the oral side and one aborally, and pinnules. The action of cilia cause there to be a slow flow of fluid (1mm per second) in these canals, outward in the oral branches and inward in the aboral ones, and this is the main means of transport of nutrients and waste products. There is no heart and separate circulatory system but at the base of the disc there is a large blood vessel known as the axial organ, containing some slender blind ended tubes of unknown function, which extends into the stalk. The larva's free swimming period lasts for only a few days before it settles on the bottom and attaches itself to the underlying surface using an adhesive gland on its underside. The larva then undergoes an extended period of metamorphoses into a stalked juvenile, becoming radially symmetric in the process. Even the free swimming feather stars go through this stage, with the adult eventually breaking away from the stalk. In general, crinoids move to new locations by crawling, using the cirri as legs. Such a movement may be induced in relation to a change in current direction, the need to climb to an elevated perch to feed, or because of an agonistic behaviour by an encountered individual. Crinoids can also swim. They do this by co ordinated, repeated sequential movements of the arms in three groups. At first the direction of travel is upwards but soon becomes horizontal, travelling at about per second with the oral surface in front. Swimming usually takes place as short bursts of activity lasting up to half a minute, and in the comatulid Florometra serratissima at least, only takes place after mechanical stimulation or as an escape response evoked by a predator.

Шығу тегі

Егер Берджесс тақтасындағы жұмбақ Эхматокринусқа мән бермесек, ең ерте белгілі нақты криноидтар тобы ордовик кезеңіне, яғни 480 миллион жыл бұрын жатады. Топтың тегіне қатысты екі қарсы гипотеза бар: дәстүрлі көзқарас бойынша криноидтар бластозоидтардың ішінде (эокриноидтар және олардың туындылары, бластоидтар мен цистоидтар) пайда болған, ал ең танымал балама нұсқа криноидтардың эдриоастероидтардан ертерек бөлінгенін көрсетеді. Бұл дауды шешу қиын, өйткені үш ата-тектің үміткерінің барлығы да радиалды симметрия, карбонаттық пластиналар және субстратқа тіреу арқылы немесе тікелей бекітілу сияқты көптеген қасиеттерді бөліседі. Сол кезде Эхинодерматаларға 20 таксон кірді, олардың тек бесеуі ғана кейіннен болған жаппай жойылудан аман қалды. Криноидтардың ұзақ және алуан геологиялық тарихы эхинодермалардың сүзіп тамақтануға қаншалықты жақсы бейімделгенін көрсетеді. Бұл триас сәулеленуі иілгіш қолдары бар түрлердің кеңінен таралуына әкелді; қозғалыс, бастысы, хищниктердің қысымына жауап ретінде, қозғалмаудан гөрі әлдеқайда көп таралды. Бұл сәулелену мезозой теңіз революциясынан сәл ертерек болды, мүмкін, себебі ол негізінен бентостық хищниктердің, әсіресе теңіз кірпілерінің (эхиноидтардың) көбеюіне байланысты болды. Перм кезеңінің соңында таңдамалы жаппай жойылу болды, оның салдарынан барлық бластоидтар және көптеген криноидтар жойылды. Криноид қазбалары, әсіресе бөлінген криноид колоннальдары, соншалықты көп болуы мүмкін, олар кейде шөгінді жыныстардағы негізгі тіреу кластары ретінде қызмет етеді. Мұндай жыныстар энкриниттер деп аталады.

Таксономия

Crinoidea 1821 жылы Миллердің бұл топты анықтағаннан бері теңіз жұлдыздарының (эхинодермдердің) жеке кладасы ретінде қабылданды. Бұл авторлар соңғы филогенетикалық талдаулардың нәтижелеріне негізделген жаңа филогенетикалық және рангілік жіктелімдерді ұсынды. Олардың crinoid жоғары таксономиялық топтарының (қатарға дейін) рангілік жіктелуі, толыққанды шешілмеген және орналасуы белгісіз (incertae sedis) көптеген топтарымен бірге, кладограммада көрсетілген.

Мәдениетте

Линдисфарн аймағында қазылған немесе жағалаудан табылған әктас тастан алынған, қоршалған криноид бағаналарының сегменттері алқаптарға немесе дәнге тізілген және орта ғасырларда "Кутберт мұны" деп аталған. Сол сияқты, АҚШ-тың орталық-батыс аймағында криноидтар бағаналарының қазбаланған сегменттері кейде "үндістердің мұны" деп аталады. Миссури штатының мемлекеттік қазбасы – Eperisocrinus missouriensis криноид түрі. "Шет елдік" фильміндегі жандар криноидтардан шабыттандырылған.