Медузалардың сенсорлық мүшелері: Ропалиялардың құрылысы мен қызметі
Rhopalium
Жылыжандылардың (медузалар) сенсорлық мүшелері – ропалиялар туралы ақпарат. Көру және гравитацияны сезуге арналған құрылымдар, жүйке жүйесінің қатысуы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ропалия (жекеше: ропалий) – ежелгі грек тіліндегі ῥόπαλον (rhópalon) сөзінен, яғни "сопа" деген мағынадан шыққан, кейбір сцифозоан (нағыз медузалар) және кубозоан (жәшік тәрізді медузалар) түрлерінің кішкентай сезімтал мүшелері.
Rhopalia (singular: rhopalium) from Ancient Greek ῥόπαλον (rhópalon) 'club' are small sensory structures of certain Scyphozoan (true jellyfish) and Cubozoan (box jellyfish) species.
Сипаттама
Құрылымдар әдетте төрт еселенген болып келеді, қоңырау тәрізді пішінге ие және желедің мантиясының қоңырауының айналасындағы қуыстардан сыртқа қарай бағытталған. Олардың әрқайсысы түбір тәрізді өскіндер арқылы басқа ропалиялардың шеткі бөлігіне эктодермалық түрде жалғанады, бұл өскіндер аяқтарын иттің құйрығы тәрізді пішінде біріктіреді. Бұл байланыстар ропальді орталықтардағы синапстарды құрайтын, қыбыршақ дене жүйке жүйесінің түйіндерін қалыптастырады. Ропалиялар пішіні, мөлшері және саны бойынша әртүрлі, бірақ олардың құрамында әрқашан жарықты сезуге арналған арнайы құрылымдар (оцеллилер) және олардың терминалды ұштарында гравитацияны сезетін аймақтар (статолиттер) болады. Aurelia туысы бойынша жүргізілген зерттеулер олардың ропальді жүйке жүйесінің дамуы стробила фазасында басталатын, ұйымдасқан, сатылап жүзеге асатынын және ағзалардың екі жақты симметриялық құрылымын, сондай-ақ оларды ішкі жағынан байланыстыратын түбір тәрізді өскіндердің қалыптасуына әкелетінін көрсетеді. Жалпы алғанда, ропальді жүйке жүйесі жарықты сезінуді (кейбір түрлерде бұл күрделілік визуалды өңдеуге жақын) және кеңістіктік мінез-құлықты бақылауға қатысады. Көру және физикалық сезіну жасушалары осылайша жақын орналасқандықтан, зерттеулер бұл екі механизмнің қыбыршақ дене мінез-құлқы тұрғысынан қалай байланысты және мүмкін интегралды екенін зерттеді. Сондықтан, ересек Aurelia медузаларының жарық деңгейі жоғарылағанда бұлшықеттердің жиырылу жиілігі мен жүзу жылдамдығының артатыны байқалды. Сонымен қатар, пигменттік тостаған оцеллилері алынып тасталған (бірақ дақты оцеллисі сақталған) желелерге ұқсас жағдайлар жасалған кезде оң фототактикалық мінез-құлық байқалмайды, бұл орал жақтағы пигменттік тостаған оцеллисінің негізінен фотосенсорлық екенін, бірақ ол қалыпты функционалдық мінез-құлықпен тығыз байланысты екенін көрсетеді.
The structures typically occur in multiples of four, are bell shaped and face outward from invaginations around the bell of the jelly's mantle. They are each connected ectodermally to the periphery of other rhopalia by a stalk like projections which join extremities in a skirt like shape. These connections form the junctions of the cnidarian 'central nervous system', which synapse within the rhopalial centers. Rhopalia vary in form, size and number, but ubiquitously consist of specialized structures to sense light (ocelli), which line the structure, and regions to perceive gravity (statoliths) at their terminal tip.]] Studies observing the genus Aurelia indicate that development of their rhopalial nervous system occurs in an organized, staged manner beginning in the strobila phase and results in bilaterally symmetrical organization of the organs and the stalk like projections that connect them inwardly. In its totality, the rhopalial nervous system is involved in deduction of the sensation of light (the complexity of which approaches visual processing in some species) and in spatial behavioral control; because the sensory cells of both sight and physical touch are located within such proximity, studies have explored how related and potentially integral these two mechanisms are to one another in terms of cnidarian behavior. It has thus been observed that the rate of muscle contraction and swimming speed increases when adult Aurelia medusae are exposed to higher levels of light. Additionally that this positive phototactic behavior is absent when the same conditions are presented to jellies whose pigment cup ocelli have removed (but not the spot ocellus), insinuating that the pigment cup ocellus on the oral side is primarily photosensory yet intrinsically related to normal functional behavior
Метаморфоз кезінде түзілу
Ропалиялар – книдарийлердің тіршілік циклының медузоидтық түріне ғана тән; Schyphozoa және Cubozoa кластарына жататын жас медузалар өздерінің планулалық дернәсіл және полип сатылары арқылы дамып, осы құрылымдарсыз қалады. Бұл медузалар медуза сатысына өткенге дейін ропалиядан өзге сенсорлық механизмдерді пайдалануы керек екенін көрсетеді, сондай-ақ бұл күрделі құрылымдардың қалыптасуы ересектердің стробиляция кезеңінде жүзеге асады, ал гаструляция кезінде емес. Көптеген шифозоалар мен кубозоалардың бекініп тіршілік ететін полиптері еркін жүзуге және жыныстық жағынан жетілуге қабілетті медузаларға айналу үшін метаморфоздың екінші кезеңінен өтеді, бұл көбінесе стробиляция деп аталатын процесті қамтиды. Кубозоид ропалиялары төрттің еселігінде кездеседі, мұнда кем дегенде бір ропалия қорапша тәрізді медузаның әр жағындағы шетіне енгізілген. Әр ропалиялық мүше төрт түрлі морфологиялық ерекшеліктері бар алты көзбен жабдықталған. Олардың әрқайсысында екі линзалы көз – жоғарғы және төменгі көздер, сондай-ақ екі түрлі қарапайым пигменттік көздері бар, барлығы 24 көзді құрайды.
Rhopalia are exclusive to the medusoid form of the cnidarian life cycle; young jellies within the classes Schyphozoa and Cubozoa develop through their planula larval and polyp stages lacking these structures. This indicates not only that jellies must employ different sensory mechanisms than those offered by rhopalia before entering the medusa stage, but that the formation of these complex structures takes place completely within the stages of adult strobilation and not during gastrulation. In most schyphozoa and cubozoa, sessile polyps undergo a secondary round of metamorphosis in order to become free swimming, sexually mature medusae, generally entailing a process known as strobilation. Cubozoan rhopalia also occur in multiples of four, where at least one rhopalia is embedded within the skirt of each side of the box jelly. Each rhopalial organ is lined with six total eyes of four varying morphological types. On each, there are two lens eyes, the upper and lower eye, accompanied by two different pairs of simpler pigment pit eyes, summing to a total of 24 eyes per organism.
Ропальдік оцелли және регенерация
Оцелли (оцеллдің көпше түрі) – қарапайым көздің немесе көзшелердің бір түрі. Олар жарыққа сезімтал, бірақ өте қарапайым; күрделі көздерден айырмашылығы, олар жарықтың сезімін толық кескінге айналдыра алмайды және қозғалысты, жарықтың бар-жоқтығын сезуге қолданылады. Книдарийлер – осы қарапайым көзшелерге ие ең алғашқы қазіргі замандағы жануарлар; алайда, олар фототактикалық мінез-құлықтың өте кең спектрін көрсетеді, ол оцеллидегі өзгерістермен қатар күрделілігі де әртүрлі. Кубозоалардың ропалиялық құрылымдары және олардың әртүрлі типтегі оцеллилері Книдариялар типіндегі ең күрделілері болып табылады және кальмарлардың, осьтің және омыртқалы жануарлардың дамыған кескін қалыптастыратын көздеріне ұқсайды. Аурелия түріндегі кейбір ропалияларды алып тастағанда, екі апта ішінде толыққанды қайта өсу байқалады, бұл тек өлшем мен пигментацияның шамалы жоғалуымен, бірақ дерлік бірдей функциямен байланысты. Тіпті органның екі түріндегі де оцеллилері, егер кем дегенде екі ропалия басқаларын ампутациялаудан бұрын толық қалдырылса, толыққанды жаңаруға қабілетті. Бұл сцифозойлы медузаларда жүйке жүйесінің көптеген тірі организмдер үшін құнды және маңызды саналатын бөліктерінің қайта өсуге қабілетті екенін көрсетеді. Алайда, бұл Cnidaria ішіндегі ең күрделі жүйке жүйелеріне ие кубозоаларда, әсіресе олардың көру қабілеттеріне қатысты сынақтан өткізілмеген.
Ocelli (the plural of ocellus) are a type of simple eye, or eyespot. They are photoreceptive, but very simple; differing from complex eyes with compound lenses, ocelli cannot morph the sensation of light into a complete image, and are utilized to sense movement and the absence and presence of light. Cnidarians are the most primitive extant animals that possess these simple eyespots; however, they exhibit an extremely wide range of phototactic behavior that ranges in complexity alongside the variation in ocelli. Cubozoa rhoplaial structures and their various types of ocelli are the most complex within the Cnidarian phyla, and resemble the advanced image forming eyes of squids, octopuses and vertebrates. It has been observed that the removal of some of the rhopalia in the species Aurelia results in a period of two weeks to complete regrowth, with only subtle loss of size and pigmentation but virtually identical function. Even the organ's ocelli, of both types, are capable of being fully regenerated as long as at least two rhopalia are left intact prior to amputation of the others. This exhibits that parts of the nervous system that would be considered precious and vital by most other living things can be regenerated in scyphozoan medusae However, this has not been tested in cubozoans, which have the most elaborate nervous systems within Cnidaria, specifically concerning their visual capacities.