Введение

Ропалии (единственное число: ропалий) от древнегреческого ῥόπαλον (rhópalon) — «дубина» — это небольшие сенсорные структуры, встречающиеся у некоторых видов сцифоидных (истинных медуз) и кубоидных (кубомедуз).

Описание

Структуры обычно встречаются кратным числам четыре, имеют форму колокола и направлены наружу от инвагинаций вокруг колокола мантии медузы. Каждая из них эктодермально соединена с периферией других ропалий стеблевидными выростами, которые соединяют концы в форме оборки. Эти связи формируют соединения "центральной нервной системы" кишечнополостных, синаптически связанных в ропальных центрах. Ропалии различаются по форме, размеру и количеству, но повсеместно состоят из специализированных структур для восприятия света (оцелей), выстилающих структуру, и областей для восприятия гравитации (статолитов) на их дистальных концах. Исследования рода Aurelia показывают, что развитие их ропальной нервной системы происходит организованно, поэтапно, начиная с фазы стробилы, и приводит к билатерально-симметричной организации органов и стеблевидных выростов, соединяющих их изнутри. В целом, ропальная нервная система участвует в обработке световых ощущений (сложность которых приближается к зрительной обработке у некоторых видов) и в пространственном контроле поведения; поскольку сенсорные клетки зрения и тактильные рецепторы расположены в непосредственной близости, исследования изучают, насколько взаимосвязаны и потенциально интегрированы эти два механизма в поведении кишечнополостных. Было замечено, что скорость сокращения мышц и скорость плавания увеличиваются у взрослых медуз Aurelia при воздействии более интенсивного света. Кроме того, это положительное фототактическое поведение отсутствует у медуз, у которых удалена пигментная чашка оцелия (но не пятнистое оцелий), что указывает на то, что пигментная чашка оцелия на оральной стороне является преимущественно фотосенсорной, но при этом неразрывно связана с нормальным функциональным поведением.

Формирование в процессе метаморфозы

Ропалии свойственны исключительно медузоидной форме жизненного цикла кишечнополостных; молодые медузы классов Schyphozoa и Cubozoa развиваются через стадии планулы, личинки и полипа, лишенные этих структур. Это указывает не только на то, что медузы должны использовать иные сенсорные механизмы, чем те, что обеспечиваются ропалиями, до достижения стадии медузы, но и на то, что формирование этих сложных структур происходит исключительно на стадиях взрослой стробиляции, а не во время гаструляции. У большинства шифозоев и кубозоев сидячие полипы проходят вторичную метаморфозу, чтобы стать свободноплавающими, половозрелыми медузами, что обычно включает процесс, известный как стробиляция. Ропалии кубозоев также встречаются кратно четырем, при этом как минимум одна ропалия встроена в "юбку" каждой стороны кубомедузы. Каждый ропальный орган выстлан шестью глазами четырех различных морфологических типов. На каждом органе присутствуют два линзовых глаза – верхний и нижний – в сопровождении двух различных пар простых глаз-ям, что в сумме составляет 24 глаза на организм.

Ропальные отели и регенерация

Оцелли (множественное число от оцеллус) — это тип простых глаз, или глазных пятен. Они фоторецептивны, но очень просты по строению; в отличие от сложных глаз с составными линзами, оцелли не способны преобразовывать ощущение света в полноценное изображение и используются для восприятия движения, а также наличия и отсутствия света. Книдарии — наиболее примитивные из ныне существующих животных, обладающих этими простыми глазными пятнами. Однако они демонстрируют чрезвычайно широкий спектр фототаксического поведения, сложность которого варьируется в зависимости от разнообразия оцелли. Ропалиальные структуры кубомедуз и их различные типы оцелли являются наиболее сложными в пределах типа Книдарии и напоминают развитые формирующие изображение глаза кальмаров, осьминогов и позвоночных. Наблюдения показали, что удаление некоторых ропалий у Aurelia приводит к полному восстановлению в течение двух недель, с незначительной потерей размера и пигментации, но практически идентичной функцией. Даже оцелли органа, обоих типов, способны к полной регенерации, если перед ампутацией других ропалий сохранено как минимум две. Это демонстрирует, что части нервной системы, которые большинство других живых организмов считают ценными и жизненно важными, могут регенерировать у сцифоидных медуз. Однако это не было проверено у кубомедуз, обладающих наиболее сложными нервными системами в пределах типа Книдарии, особенно в отношении их зрительных способностей.