Өсімдік ішіндегі симбиоздық бактериялар мен саңырауқұлақтар

Кіріспе

Эндосимбиотикалық бактерия немесе саңырауқұлақ

Эндофит – өсімдіктің өмірлік циклының кем дегенде бір бөлігінде, көзге көрінбейтін ауру тудырмай ішінде тіршілік ететін эндосимбионт, көбінесе бактерия немесе саңырауқұлақ. Эндофиттер кең таралған және бүгінгі күнге дейін зерттелген өсімдіктердің барлық түрлерінде кездеседі; алайда, эндофит/өсімдік байланысының көп бөлігі әлі толыққанды түсініксіз. Кейбір эндофиттер қожайынның өсуін және қоректік заттарды сіңіруін күшейте алады, сондай-ақ өсімдіктің құрғақшылық сияқты абиотикалық стресстерге төзімділігін арттырып, жәндіктерге, патогендерге және шөпқоректілерге қарсы тұру арқылы биотикалық стрессті азайта алады. Эндофиттік бактериялар мен саңырауқұлақтар жиі зерттелсе де, эндофиттік археялар өсімдіктің негізгі микробиомының құрамында өсімдік өсуін стимуляциялаудағы рөліне байланысты көбірек назар аударуда.

Тарих

Эндофиттерді алғаш рет 1809 жылы неміс ботаник Иоганн Генрих Фридрих Линк сипаттады. Олар өсімдіктерге паразиттік саңырауқұлақтар деп есептелді және кейін француз ғалымы Бешам оларды "микрозималар" деп атады. Өсімдіктер стерильді жағдайда сау болады деген сенім болды, бірақ 1887 жылға дейін Виктор Галиппе өсімдік тіндерінің ішінде табиғи түрде кездесетін бактерияларды жазбаған еді. Көптеген эндофиттік зерттеулер бактериялар мен саңырауқұлақтың өзара пайдалы қарым-қатынасын көрсетеді, алайда Das және авторлар (2019) эндофиттік вируом және олардың өсімдіктердің қорғаныс механизмдеріндегі мүмкін рөлі туралы хабарлады.

Беріліс

Эндофиттер тік (ата-анадан тікелей ұрпаққа) немесе көлденең (жекелеген өсімдіктер арасында) берілуі мүмкін. Тік жолмен берілетін саңырауқұлақты эндофиттер көбінесе клоналды болып саналады және қожайынның тұқымындағы эмбрионға енетін саңырауқұлақ гифалары арқылы таратылады, ал саңырауқұлақтың жыныссыз конидиялар немесе жыныстық споралар арқылы көбеюі көлденең таралуға алып келеді, онда эндофиттер популяциядағы немесе қауымдастықтағы өсімдіктер арасында таралуы мүмкін.

Симбиоз

Көптеген эндофиттер мен өсімдіктер арасындағы қарым-қатынастар әлі толыққанды түсініксіз. Дегенмен, жақында эндофиттердің тұқым арқылы бір буыннан екінші буынға берілетіні анықталды, бұл процеске тік таралу деп аталады. Эндофиттер мен өсімдіктер көбінесе өзара тиімді қарым-қатынасқа түседі, онда эндофиттер негізінен патогендер мен аурулар, су тапшылығы, ыстыққа төзімділік, қоректік заттардың қолжетімділігі, топырақтың нашар сапасы, тұздылық және шөпқоректілер сияқты мәселелерде қожайын өсімдіктің денсаулығы мен тіршілігін сақтауға көмектеседі. Эндофиттер белгілі бір орталық жағдайларда немесе олардың қожайын өсімдіктері стресске ұшырағанда немесе қартаю процесіне кіргенде белсенділік танытып, көбейе алады, соның салдарынан эндофитке берілетін көміртегінің мөлшері шектеледі. Эндофиттер басқа патогенді немесе паразиттік организмдердің қожайын өсімдіктерге енуіне кедерес келтіру арқылы оларға пайда әкелуі мүмкін. Эндофиттер өсімдік тіндерін кеңінен қамти алады және басқа потенциалды патогендерді ығыстырып шығарады. Кейбір саңырауқұлақ және бактериялық эндофиттер өсімдіктердің өсуін күшейтетіні және олардың жалпы төзімділігін жақсартатыны дәлелденген. Зерттеулер эндофиттік саңырауқұлақтың қожайын өсімдік жасушаларымен тығыз байланыста өсетінін көрсетті. Саңырауқұлақ гифалары өсімдік жасушаларына жабысып немесе оларға тігіліп өсетіні байқалды. Бұл өсу үлгісі саңырауқұлақ гифаларының қожайын өсімдіктің жасуша қабырғасына берік жабысқанын, бірақ өсімдік жасушаларына енбейтінін көрсетеді. Эндофиттік саңырауқұлақ гифалары өсімдік тіндерінің жасушааралық кеңістіктерінде, қожайын жапырақтарымен бірдей жылдамдықпен өседі. Кейбір саңырауқұлақ эндофиттерінің қожайынның меристемдерінде, жапырақтарында және репродуктивті құрылымдарында болуы қожайынның тіршілігін едәуір арттыратыны көрсетілген. Бұл жақсартылған тіршілік ету қабілеті эндофиттік екіншілік метаболиттердің өндірісіне байланысты, олар өсімдіктерді шөпқоректілерден қорғайды, сондай-ақ қоректік заттардың сіңуі артады. Өсімдіктер мен эндофиттердің бір-бірімен байланысып, симбиозға көмектесетініне дәлелдер бар. Мысалы, өсімдіктердің химиялық сигналдары эндофиттерде ген экспрессиясын белсендіреді. Бұл өсімдік эндосимбионттарының өзара әрекеттесуінің бір мысалы, ол Convolvulaceae және clavicipitaceous саңырауқұлақтарындағы екіжарнақты өсімдіктер арасында кездеседі. Саңырауқұлақ өсімдікте болғанда, ол өсімдіктен бөлек өскен кездегіден гөрі ерголин алкалоидтарын жоғары деңгейде синтездейді. Бұл эндофиттік екіншілік метаболиттердің экспрессиясын тудыру үшін өсімдік сигналдауының қажеттілігі туралы гипотезаны қолдайды.

Most endophyte plant relationships are still not well understood. However, recently it was shown that endophytes are transmitted from one generation to another via seeds, in a process called vertical transmission. Endophytes and plants often engage in mutualism, with endophytes primarily aiding in the health and survival of the host plant with issues such as pathogens and disease, water stress, heat stress, nutrient availability and poor soil quality, salinity, and herbivory. Endophytes may become active and reproduce under specific environmental conditions or when their host plants are stressed or begin to senesce, thereby limiting the amount of carbon provided to the endophyte. Endophytes may benefit host plants by preventing other pathogenic or parasitic organisms from colonizing them. Endophytes can extensively colonize plant tissues and competitively exclude other potential pathogens. Some fungal and bacterial endophytes have proven to increase plant growth and improve overall plant hardiness. Studies have shown that endophytic fungi grow in a very intimate interaction with their host plant cells. Fungal hyphae have been seen growing either flattened or wedged against plant cells. This growth pattern indicates that fungal hyphae are substantially attached to the plant host's cell wall, but do not invade plant cells. Endophytic fungal hyphae appear to grow at the same rate as their host leaves, within the intercellular spaces of the plant tissue. The presence of certain fungal endophytes in host meristems, leaves and reproductive structures has been shown to dramatically enhance the survival of their hosts. This enhanced survivability is largely attributed to endophytic production of secondary metabolites which protect against herbivory as well as increased uptake of nutrients. There is evidence that plants and endophytes engage in communication with each other that can aid symbiosis. For example, plant chemical signals have been shown to activate gene expression in endophytes. One example of this plant endosymbiont interaction occurs between dicotyledonous plants in the Convolvulaceae and clavicipitaceous fungi. When the fungus is in the plant it synthesizes ergoline alkaloids at a higher rate, compared to when it is grown apart from the plant. This supports the hypothesis that plant signaling is required in order to induce expression of endophytic secondary metabolites.

Өсімдіктердің мінез-құлқына әсері

Өсімдіктермен эндофит симбиозының нәтижесінде пайда болған әр түрлі мінез-құлықтар зерттелді. Саңырауқұлақ эндофиттерімен байланысу арқылы *Pseudotsuga menziesii* (Douglas fir) көшеттерінің тамыр және сабақ құрылымдарының, қоректік заттар жетіспейтін жағдайда, ұзаруы және жалпы биомассаның артуы байқалды. Бұған себеп болатын механизмдерге саңырауқұлақтың жоғары дәрежеде бейорганикалық фосфатты еріту қабілеті, органикалық фосфатты минералдау, тамырлардың қоныстануы арқылы микоризалық байланыстардың күшеюі және азот пен фосфордың сіңуінің артуы жатады. Сонымен қатар, эндофиттердің өзара әрекеттесуі туралы түрлі хабарламалар, қабылдаушы өсімдіктердің фотосинтездік белсенділігінің жоғарылауын, сондай-ақ сумен қамтамасыз етілуінің жақсаруын көрсетті. Суды тиімді пайдаланудың жақсаруы жоғары концентрацияларда байқалды, ал су тапшылығы жағдайында одан да арта түсті. Дегенмен, осы мінез-құлық өзгерістерінің нақты биохимиялық механизмдері әлі толыққанды түсініксіз, ал сигнал каскадтарының төменгі деңгейлері әлі анықталған жоқ. Бұған қоса, эндофит қарым-қатынасының пайдасы жақсы зерттелгендігімен қатар, осы қарым-қатынастың құны – мысалы, нақты көміртегі шығындары, эндофиттерді басқару жүйесі және өсімдік-эндофит қарым-қатынасын қалыпқа келтіретін экологиялық жағдайлар жеткілікті зерттелмеген. Алайда, осы тәжірибедегі ерекшелік – осының қалай жүзеге асты деген болжамдама. Инфекциялау кезінде өсімдік тамырларында жасмонат және этилен өндірісіне қатысты гендердің экспрессиясы жоғарылағандығы байқалды, бірақ оның механизмі әлі белгісіз. Сондай-ақ, IAA гендерін басқаратыны көрсетілді, бұл *H. frisingense* этилен мен IAA арасындағы күрделі тепе-теңдікті сақтайтынын көрсетеді. Көптеген эндофиттер Basidiomycota және Ascomycota бөлімшелеріне жатады. Эндофиттік саңырауқұлақтар Sordariomycetes (Pyrenomycetes) класының Hypocreales және Xylariales немесе Loculoascomycetes класына жатуы мүмкін. Саңырауқұлақ эндофиттерінің бір тобы – арбускулярлы микоризалық саңырауқұлақтар, олар түрлі өсімдік түрлерімен байланысты биотрофты Glomeromycota қамтиды. Микоризалық саңырауқұлақтар сияқты, өсімдіктермен байланысты басқа да организмдермен бірге, эндофиттер де өсімдік-қожайыннан көміртек алады. Бактериялық эндофиттер полифилетикалық, олар α-протеобактериялар, β-протеобактериялар, γ-протеобактериялар, фирмикуттар, актинобактериялар сияқты кең ауқымды таксондарға жатады. Көптеген құрлық өсімдіктерінде бір немесе бірнеше эндофиттік организмдер табылады. Тропикалық жаңбырлы ормандар сияқты өсімдіктердің әртүрлілігі жоғары аймақтарда, жаңа және әртүрлі химиялық метаболиттерге ие эндофиттік организмдердің де әртүрлілігі жоғары болуы мүмкін. Әлемде шамамен 1 миллион эндофиттік саңырауқұлақ бар деген болжам бар.

There are various behaviors that have been studied that resulted from endophyte symbiosis with plants. Through association with fungal endophytes, the root and shoot structures of Pseudotsuga menziesii (Douglas fir) saplings in low nutrient conditions have been shown to be elongated, as well as undergo overall biomass increases. The proposed mechanisms behind this include high inorganic phosphate solubilization ability by the fungi as well as organic phosphate mineralization, increased mycorrhizal associations through root colonization, and enhanced nitrogen and phosphorus uptake. Additionally, various reports on endophyte interactions have shown increased photosynthetic capacities of host plants as well as improved water relations. Improvements in water use efficiency were observed in higher concentrations and a further increase was seen in water deficit conditions. However, the specific biochemical mechanisms behind these behavioral changes are still largely unknown and lower level signal cascades have yet to be discovered. Furthermore, while the benefits of endophyte relations are well studied, the costs of these relations are less well understood, such as the specific carbon costs, the system of endophyte governance, and the environmental conditions that facilitate a proper plant endophyte relationship. However, unique to this experiment was the mode by which this was thought to happen. Inoculation saw an upregulation in the genes relevant to jasmonate and ethylene production in the plant roots, although the mechanism to this is still unknown. and was also shown to manage IAA genes, indicating that there is an intricate balance maintained between ethylene and IAA by H. frisingense. Many endophytes are in the phyla Basidiomycota and Ascomycota. Endophytic fungi may be from Hypocreales and Xylariales of the Sordariomycetes (Pyrenomycetes) class or from the class of Loculoascomycetes. One group of fungal endophytes are the arbuscular mycorrhizal fungi involving biotrophic Glomeromycota associated with various plant species. As often with other organisms associated with plants such as mycorrhizal fungus, endophytes gain carbon from their association with the plant host. Bacterial endophytes are polyphyletic, belonging to broad range of taxa, including α Proteobacteria, β Proteobacteria, γ Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria. One or more endophytic organisms are found in nearly every land plant. It is suggested that areas of high plant diversity such as tropical rainforests may also contain the highest diversity of endophytic organisms that possess novel and diverse chemical metabolites. It has been estimated that there could be approximately 1 million endophytic fungi that exist in the world.

Жіктеу

Эндофиттерге саңырауқұлақтар, бактериялар және вирустарды қоса алғанда, кең ауқымды микроорганизмдер жатады. Эндофиттерді жіктеудің екі әртүрлі тәсілі бар.

Жүйелік және жүйелік емес

Бірінші әдіс эндофиттерді екі санатқа бөледі: жүйелі (нағыз) және жүйелі емес (уақытша). Бұл санаттар эндофиттің генетикасы, биологиясы және бір қонақтан екіншісіне жұғу механизміне негізделген. Жүйелі эндофиттер – өсімдіктің тіндерінде өмір бойы тіршілік ететін және өсімдікке ешқандай ауру немесе зиян келтірмей, симбиоздық қарым-қатынасқа қатысатын организмдер. Сонымен қатар, жүйелі эндофиттердің концентрациясы мен түрлердің алуандығы қоршаған ортаның өзгеруіне қарамастан, қонақта өзгермейді.

Қалқаншалы және қалқаншасыз

Екінші әдіс саңырауқұлақтың эндофиттерін таксономияға және тағы алты критерийге негізделген төрт топқа бөледі: қоныстану ауқымы, қоныстану тіні, өсімдіктегі қоныстану, өсімдіктердің биологиялық әртүрлілігі, таралу жолы және пайдалы қасиеттері. Бұл төрт топ клавиципитациялық эндофиттерге (1-сынып) және клавиципитациялық емес эндофиттерге (2, 3 және 4-сыныптар) бөлінеді. 1-сыныптағы эндофиттердің барлығы филогенетикалық тұрғыдан жақын және салқын және жылы маусымдық шөптерде көбейеді. Олар әдетте өсімдік сабақтарын қоныстандырады, онда жүйелі клеткааралық инфекция пайда болады. 1-сыныптағы эндофиттер негізінен тік жолмен таратылады, яғни аналық өсімдіктер саңырауқұлақты тұқымдары арқылы өз балаларына береді. 1-сыныптағы эндофиттерді I, II және III типтерге бөлуге болады. Осы үш типтің клавиципитациялық эндофиттері өсімдік иелерімен әртүрлі өзара әрекеттеседі. Бұл өзара әрекеттесу патогендік пен симбиоздың, симптомды және симптомсыздың арасында болады. III типті клавиципитациялық эндофиттер өсімдік иесінің ішінде ауру белгілерін көрсетпей және оған зиян келтірмей өседі. 1-сыныптағы эндофиттер әдетте өсімдік иесіне өсімдік биомассасын жақсарту, құрғақшылыққа төзімділікті арттыру және жануарлар үшін улы және дәмсіз химиялық заттардың өндірісін арттыру сияқты пайдалар береді, осылайша шөп жеуді азайтады. Бұл пайдалар иесі мен қоршаған ортаның жағдайларына байланысты өзгеруі мүмкін. Эндофиттерді пайдалану егін өнімділігін арттыруға ықпал етуі мүмкін. Festuca және Lolium perenne шөптерінің Acremonium coenophialum және A. lolii саңырауқұлақтарымен жұқтырылған тұқымдары, алаңдарды өсіру үшін коммерциялық түрде қол жетімді, бұл пестицидтерді аз қолдануға мүмкіндік береді. Бұл шөптер ірі қара малға улы және кейбір жәндіктерге төзімді. 1999 жылдан бастап бұл тек жоғарыда аталған көгал шөптері үшін ғана қол жетімді, олар "төмен күтімді" сорттар ретінде сатылады. Саңырауқұлақтар шөптерде уытты алкалоидтардың болуына себеп болады. Бұл өнімдер жапырақ шөп зиянкестеріне, мысалы, қоңыздарға, шөптесінге, шөптесінге, аргентиналық сабақ құрттарына жоғары төзімділік береді, бірақ шөп түбірінің зиянкестеріне, мысалы, құрттарға аз қорғаныс береді. Эндофиттер көптеген пестицидтерге төзімді және тіпті кейбір фунгицидтерге де төзімді, сондықтан оларды Кеңістірілген зиянкестерді басқару (Integrated Pest Management) жүйесінде пайдалануға болады.

The second method divides fungal endophytes into four groups based on taxonomy and six other criteria: host range, host tissues colonized, in planta colonization, in planta biodiversity, mode of transmission and fitness benefits. These four groups are divided into clavicipitaceous endophytes (Class 1) and non clavicipitaceous endophytes (Class 2, 3, and 4). Class 1 endophytes are all phylogenetically related and proliferate within cool and warm season grasses. They typically colonize plant shoots where they form a systemic intercellular infection. Class 1 endophytes are mainly transmitted from host to host by vertical transmission, in which maternal plants pass fungi on to their offspring through seeds. Class 1 endophytes can further be divided into Types I, II and III. Among these three types of clavicipitaceous endophytes are different interactions with their plant hosts. These interaction range from pathogenic to symbiotic and symptomatic to asymptomatic. Type III clavicipitaceous endophytes grow within their plant host without manifesting symptoms of disease or harming their host. Class 1 endophytes typically confer benefits on their plant host such as improving plant biomass, increasing drought tolerance and increasing the production of chemicals that are toxic and unappetizing to animals, thereby decreasing herbivory. These benefits can vary depending on the host and environmental conditions. Use of endophytes might potentially increase crop yields. Turfgrass seed of Festuca and Lolium perenne infected with fungal inoculants, Acremonium coenophialum and A. lolii, is commercially available for use in growing lawns which might require less pesticide use the grasses are poisonous to cattle and more resistant to some insect damage. As of 1999 this is only available in the afore mentioned lawn grasses, which are sold as 'low maintenance' cultivars. The fungi cause the grasses to contain toxic alkaloids. The products provide high resistance to foliar lawn pests such as billbugs, chinch bugs, sod webworms, fall army worms and Argentine stem weevils, but offer little protection to pests of grass roots such as grubs. The endophytes can survive most pesticides and are even resistant to some fungicides, and are very suitable for use in Integrated Pest Management.

Биоотын

2008 жылы NRRL 50072 деп аталатын саңырауқұлақтың изолятымен жүргізілген тәжірибеде, бұл штаммның "микодизель" деп танылған көмірсутектерге ұқсас аз мөлшерде отын өндіре алатыны анықталды. Болашақта бұл биоотынның мүмкін болатын көзі болуы мүмкін деген үміт болды. Бұл саңырауқұлақ алғашында эндофит Gliocladium roseum деп жаңылыс жазылған, бірақ кейінгі зерттеулер оның іс жүзінде сапрофит Ascocoryne sarcoides екенін көрсетті. Эквадорда жиналған Guazuma ulmifolia өсімдігінің сабағынан оқшауланған және Nigrograna mackinnonii-мен жақын байланыста болған эндофиттік саңырауқұлақтардың бір штаммы терпендер мен тақ тізбекті полиендер сияқты әртүрлі ұшпа органикалық қосылыстарды өндіретіні анықталды. Саңырауқұлақтан бөлінген полиендер бензиннің орнын басатын биоотындарда ізделінетін қасиеттерге ие.

Фиторемедиация

Өсімдіктер топырақтағы микроорганизмдерді ыдырата немесе оқшаулай алады, немесе оларды ыдыратуға немесе оқшаулауға ынталандырады, бұл ыдыраған экожүйелердегі кейбір органикалық ластаушылар мен никель сияқты органикалық емес ластаушыларды қамтиды, және бұл фиторемедиация деп аталады. Осы ретте эндофиттер өсімдіктерге ластаушы заттарды биологиялық зияндылығы аз формаларға айналдыруға көмектесе алады; G4 деп аталатын Burkholderia тұқымдасына жататын бактерия штаммынан алынған TOM плазмиді, трихлорэтиленді (TCE) ыдырата алатын, танымал ағаштардың эндофиттеріне ауыстырылды; бұл өсімдіктерге осы химиялық затты көп мөлшерде кетіруге көмектеспесе де, өсімдіктер ауаға аз мөлшерде TCE шығарды. Тағы бір тәжірибеде TOM плазмидімен және никельге төзімді гендері бар Burkholderia бактериясы сары люпинге егілді; бұл өсімдіктердің тамыр массасын арттырды, бірақ TCE шығарылу мөлшері статистикалық тұрғыдан маңызды болған жоқ. Бұл сәтсіздіктерге қарамастан, мұндай техникалар болашақта жақсартуларға алып келуі мүмкін. Эквадордың жаңбырлы орманынан алынған өсімдік сабақтарынан оқшауланған Pestalotiopsis microspora эндофиттік саңырауқұлақтарының екі штаммы, зертханалық тәжірибелерде полиуретан пластигін анаэробтық жағдайларда саңырауқұлақтың жалғыз көміртек көзі ретінде қорыта алатынын көрсетті, бірақ көптеген басқа эндофиттік емес саңырауқұлақтар да осы қабілетті көрсеткен, ал осы тәжірибедегі эндофиттік саңырауқұлақтардың көпшілігі оны белгілі бір дәрежеде орындай алды.

Дәрі-дәрмектерді ашу

Эндофиттер дәрі-дәрмек табуда бастапқы қосылыстар ретінде пайдалы болуы мүмкін әртүрлі екіншілік метаболиттерді өндіреді. Эндофиттерді зерттеу антибактериялық, антигрибколық, вирусқа қарсы, нейропротективті қосылыстарды табыс етті. Эндофиттік саңырауқұлақтардан алынған химиялық заттардың ашылуының жақсы белгілі мысалы – Тынық мұхитының йеуі Taxus brevifolia-дан оқшауланған Taxomyces andreanae саңырауқұлағынан алынған. T. andreanae паклитакселді, сондай-ақ таксолды өндіреді. Бұл препарат қатерлі ісіктерді емдеуде маңызды. Кейіннен басқа эндофиттер де табылды, олар басқа иелерінде паклитакселді өндіреді, бірақ бүгінгі күнге дейін паклитакселдің өндірістік көзі құрылмады. Фузарубиннің екі туындысы: ангидрофузарубин және фузарубиннің метил эфирі Cladosporium sp. эндофиттік саңырауқұлағынан оқшауланды және адам лейкемиясына (K 562) қарсы цитотоксикалық әсерін көрсетті. Сонымен қатар, теңіз саңырауқұлағынан алынған қосылыстар Nigrospora sp. көп дәріге төзімді Mycobacterium tuberculosis штаммдарына қарсы белсенділік танытады. Конго Демократиялық Республикасының жаңбырлы орманнан Pseudomassaria тұқымдасына жататын эндофиттік саңырауқұлақ табылды. Бұл саңырауқұлақ антидиабетикалық, сондай-ақ инсулин имитаторы ретінде белгілі метаболит береді. Бұл қосылыс инсулин сияқты әрекет етеді және егешкілердегі тәжірибелерде қандағы глюкоза деңгейін төмендетуі дәлелденді. Epichloë эндофиттері шөптік өсімдіктерде кеңінен қолданылады, олардың өнімділігін және биотикалық және абиотикалық стресстерге төзімділігін арттыру үшін. Piriformospora indica – Sebacinales қатарының эндофиттік саңырауқұлағы, ол тамырларды отарлауға және көптеген өсімдіктермен симбиоздық қарым-қатынас құруға қабілетті. Эндофиттер өздерінің иелерінің өсуін күшейтеді. Эндофиттер сонымен қатар құрғақшылық, нашар топырақ және шөпқоректілер сияқты абиотикалық және биотикалық стресстерге төзімділікті арттырады. Өсімдіктердің өсуі мен төзімділігінің артуы эндофиттердің өсімдіктердің қоректік заттарын жақсартуға немесе екіншілік метаболиттерді өндіруге қабілетімен байланысты болуы мүмкін, мысалы, Phoma eupatoriis фитопатоген Phytophthora infestans-ты тежеуі. Эндофиттер мұны топырақтан фосфор сияқты құнды, шектеулі қоректік заттарды сіңіруді арттыру арқылы және басқа өсімдіктерге қолжетімсіз түрде тұтқындалған тас фосфаты және атмосфералық азот сияқты қоректік заттарды қолжетімді ету арқылы іске асырады. Эндофиттерге, яғни құнды дақылдарды инвазивті жәндіктерден қорғайтын өсімдіктерге үлкен мән беріліп келеді. Эндофиттік өсімдік-жәндік өзара әрекеттесуінің мысалы Жаңа Зеландия шөптестерінде кездеседі, онда AR1 және AR37 деп аталатын эндофиттер құнды ржиграсты аргентиналық сабақты құрттан қорғау үшін қолданылады, бірақ малға дәмді болып қалады. Инсектицидтік қасиеттері бар бірнеше эндофиттер табылды. Мұндай эндофиттердің бірі – Nodulisporium sp., ол алғаш рет Bontia daphnoides өсімдігінен жиналған. Бұл эндофиттен сопақшалардың личинкаларына қарсы тиімді инсектицидтік қасиеттері бар индол дитерпендері, нодулиспоралық қышқылдар деп аталатын заттар жиналды. Эндофиттерді ауыл шаруашылығында пайдалануды жүзеге асыруда көптеген қиындықтар бар. Эндофиттердің өздерінің иелеріне бере алатын көптеген пайдаларына қарамастан, дәстүрлі ауыл шаруашылығы әдістері басымдыққа ие болып келеді. Қазіргі ауыл шаруашылығы көбінесе фунгицидтерге және химиялық тыңайтқыштарға сүйенеді. Фунгицидтерді қолдану эндофиттік саңырауқұлақтарға теріс әсер етеді, ал тыңайтқыштар өсімдіктің эндофиттік симбионтқа тәуелділігін азайтады. Осыған қарамастан, биологиялық инсектицидтерді пайдалану және өсімдіктердің өсуіне көмектесу үшін эндофиттерді пайдалануға қызығушылық артып келеді, өйткені органикалық және тұрақты ауыл шаруашылығы маңыздырақ болып саналады. Адамдар синтетикалық инсектицидтердің қоршаған ортаға және ара мен көбелек сияқты пайдалы жәндіктерге келтіретін зиянын жақсырақ білген сайын, биологиялық инсектицидтер ауыл шаруашылығы саласы үшін маңыздырақ болуы мүмкін.

Endophytes produce a wide variety of secondary metabolites that might be useful as lead compounds in drug discovery. Endophyte bioprospecting has already yielded compounds with antibacterial, antifungal, antiviral, neuroprotective,

A well known example of the discovery of chemicals derived from endophytic fungi is from the fungus Taxomyces andreanae isolated from the pacific yew Taxus brevifolia. T. andreanae produces paclitaxel, also known as taxol. This drug is important for the treatment of cancer. Other endophytes since have been discovered that also produce paclitaxel in other host species, but to date there has been no successful industrial source of paclitaxel created. Two fusarubin derivatives: anhydrofusarubin and methyl ether of fusarubin were isolated from endophytic fungus Cladosporium sp. and have shown cytotoxicity against human leukemia (K 562). Also, compounds from the marine fungus Nigrospora sp. have activity against strains of multi drug resistant Mycobacterium tuberculosis. An endophytic fungus of the genus Pseudomassaria has been found in the rainforest of the Democratic Republic of the Congo. This fungus yields a metabolite that shows potential as an antidiabetic, also known as an insulin mimetic. This compound acts like insulin and has been shown to lower blood glucose levels in mouse model experiments. Epichloë endophytes are being widely used commercially in turf grasses to enhance the performance of the turf and its resistance to biotic and abiotic stresses. Piriformospora indica is an interesting endophytic fungus of the order Sebacinales, the fungus is capable of colonising roots and forming symbiotic relationship with many plants. Endophytes appear to enhance the growth of their plant host symbionts. Endophytes also provide their hosts with an increased resilience to both abiotic and biotic stressors such as drought, poor soils and herbivory. The increased growth and resilience is likely caused by the endophytes ability to improve plant nutrition or secondary metabolite production, as in the case of Phoma eupatoriis inhibition of the phytopathogen Phytophthora infestans. Endophytes accomplish this by increasing the uptake of valuable land limited nutrients from the soil such as phosphorus and making other plant nutrients available to plants such as rock phosphate and atmospheric nitrogen which are normally trapped in forms that are inaccessible to plants. Increasingly there has been great importance placed on endophytes that protect valuable crops from invasive insects. One example of an endophyte plant insect interaction is located in the New Zealand grasslands, where endophytes, known as AR1 and AR37 are utilized to protect valuable ryegrass from the Argentine stem weevil but remain palatable to another important food source, livestock. There are several endophytes that have been discovered that exhibit insecticidal properties. One such endophyte comes from the Nodulisporium sp. which was first harvested from the plant Bontia daphnoides. Indole diterpenes, known as nodulisporic acids, have been harvested from this endophyte which have effective insecticidal properties against the blowfly larvae. There are many obstacles to successfully implementing the use of endophytes in agriculture. Despite the many known benefits that endophytes may confer to their plant hosts, conventional agricultural practices continue to take priority. Current agriculture relies heavily on fungicides and high levels of chemical fertilizers. The use of fungicides has a negative effect on endophytic fungi and fertilizers reduce a plant's dependence on its endophytic symbiont. Despite this, the interest and use of bio insecticides and using endophytes to aid in plant growth is increasing as organic and sustainable agriculture is considered more important. As humans become more aware of the damage that synthetic insecticides cause to the environment and beneficial insects such as bees and butterflies biological insecticides may become more important to the agricultural industry.