Кіріспе

Gryllotalpidae бөжәктер тұқымдасының мүшелері, көбінесе еуропалық түлкі шегірткесі деп аталатын түлкі шегірткелері, Orthoptera (шаяншақтар, шегірткелер және шырылдақтар) отрядына жатады. Түлкі шегірткелері – цилиндр тәрізді денелі, қазғыш өмір салған, ересектердің бойы шамамен 3-5 см болатын, кішкентай көздері және қазғанға арналған, жақсы жетілген, қашау тәрізді алдыңғы аяқтары бар жәндіктер. Олар әлемнің көптеген аймақтарында кездеседі, ал жаңа аймақтарға келгенде ауыл шаруашылығы зиянкестеріне айналуы мүмкін. Түлкі шегірткелерінің өмірлік циклі үш кезеңнен тұрады: жұмыртқа, нимфа және ересек. Олардың өмірінің көп бөлігі осы кезеңдерде жер астында өтеді, бірақ ересектер қанаттарына ие және көбейту маусымында таралады. Олардың тамақтануы әртүрлі: кейбір түрлері өсімдіктермен, негізінен тамырлармен қоректенеді; ал басқалары – құрттар мен личинкаларды қоса, барлық түрлі тамақтанады; ал кейбіреулері негізінен жыртқыштар болып табылады. Еркек түлкі шегірткелері өте қатты ән шығарады, олар экспоненциалды мүйіз пішіндес тесіктен ән айтады. Ән таза тонды, шырылдаған дыбыстарға ұқсас болады. Ол әйелдерді ұрықтасу үшін немесе жұмыртқа салуға қолайлы ортаны көрсету үшін тартуға қызмет етеді. Замбияда түлкі шегірткелері бақыт әкеледі деп есептеледі, ал Латын Америкасында олар жаңбырды болжайды деп саналады. Флоридада, Neoscapteriscus түлкі шегірткелері жергілікті емес болғандықтан, олар зиянкестер деп есептеледі және түрлі биологиялық бақылау шаралары қолданылады. Gryllotalpa түрлері Батыс Явада, Вьетнамда, Таиландта, Лаоста және Филиппинде тағам ретінде қолданылады.

Сипаттама

Молалық шыңғырлауықтардың мөлшері мен сыртқы түрі әртүрлі, бірақ көпшілігі жәндік үшін орташа мөлшерде, ересектердегідей немесе одан да ірі болады. Олар жер астындағы өмірге бейімделген, цилиндр пішіндес және жұқа, тығыз түкпен жабылған. Басы, алдыңғы аяқтары және алдыңғы кеудесі қатты склеротизацияланған, ал ішкі бөлігі жұмсақ. Басында екі жіп тәрізді антеннасы және екі жұп кішкентай көзі бар. Қанаттарының екі жұбы құрсаққа жабысып, жазықтап бүктелген; көптеген түрлерде алдыңғы қанаттары қысқа және дөңгелек, ал артқы қанаттары қабықшалы болып, құрсақтың ұшына жетеді немесе одан асып кетеді; бірақ кейбір түрлерде артқы қанаттары кішірейіп, жәндік ұша алмайды. Алдыңғы аяқтары қазуға арналған жалпақ, ал артқы аяқтары нағыз шырықтың аяқтарына ұқсас; алайда, бұл аяқтар секіруге емес, топырақты итеруге бейімделген, олар мұны сирек және нашар жасайды. Нимфалар ересектерге ұқсайды, бірақ қанаттары мен жыныс мүшелері жоқ; қанаттың бастамалары әрбір түлеу кезінде үлкейеді.

Ынтымақтастық эволюциясы

Молалық шегірткелер «пигмилік молалық шегірткелер» деп аталатын Tridactyloidea тобымен тығыз байланысты емес. Олар шегірткелердің Ensifera қатар-төрінен емес, Caelifera қатар-төріне жатады. Екі топ та, тіпті олардың күшті алдыңғы аяқтары бар сүтқоректілердің Talpidae тұқымдастығына ұқсастығы – конвергентті эволюцияның мысалы болып табылады, олар екеуі де жер қазуға бейімделген.

Мінез-құлық

Көптеген кенелер түрінің ересектері күшті, тіпті ептілікпен ұшпаса да, қуатты ұша алады, бірақ аталары жиі ұшпайды. Әйелдер әдетте күн батқаннан кейін көп ұзамай қанат жаяды және еркектердің шақыруын еститін жерлерге тартылады, олар күн батқаннан кейін шамамен бір сағат бойы шақырады. Бұл жұптасу үшін болуы мүмкін, немесе олардың жұмыртқа салуға қолайлы ортаға деген талғамына байланысты болуы мүмкін, бұл жақын маңдағы еркектердің саны мен шақыруынан көрінеді. Олардың негізгі туннельдері тамақтану және қашу үшін қолданылады; олар өте жылдам жерге қазылып, алға және артқа қарай жоғары жылдамдықпен бар туннельдермен қозғала алады. Олардың қазу техникасы – күшті, қашақ тәрізді алдыңғы аяқтарымен топырақты екі жаққа итеру, олар кең, жалпақ, тісті және қатты склеротизацияланған (кутикула қатайып, қараю). Еркек кенелер әрқашан жер астында ырғақ шығарып ән салады. Gryllotalpa gryllotalpa-да ән 3,5 кГц жиілігіндегі таза тонға негізделген, ол ұяның айналасындағы 20 см жерде діріл тудыруға жеткілікті; шындығында, әр түрдің әні бірегей. G. gryllotalpa-да туннель біршама дөрекі пішімделген; ал G. vineae-да туннель тегіс және мұқият пішімделген, 1 мм-ден үлкен ешқандай бұрылыстарсыз. Екі түрдің де туннелі топырақ бетінде екі тесікке ие; екінші жағында тарлығы, содан кейін резонанс шамы және содан кейін қашу туннелі орналасқан. Туннель кем дегенде бір апта бойы қолданылады. Аталық басын шамына қаратып, құйрығын туннельдің шатырына жақын орналастырады. Кенелер басқа шырыштар сияқты, сол алдыңғы қанатын (плектр) оң алдыңғы қанатының тісті бетіне сүртіп ырғақ шығарады, ол кері тісті қатарлы асимметриялық тістерден тұрады; плектрдің де тістердің де өткір жиектері артқа қарай бағытталған. Плектр аз қарсылықпен алға жылжи алады, бірақ артқа жылжығанда әрбір тіске ілігіп, екі қанатта да діріл тудырады. Дыбыс шығаратын қозғалыс – қанаттардың көтерілуі. Нәтижесіндегі ән 66 Гц толқынымен таза тонды модуляциялау нәтижесінде пайда болған тұрақты шырылдауға ұқсайды. G. vineae-де 50 мг салмақтағы қанат көтеруші бұлшық еті 3,5 милливатт механикалық қуатты жеткізе алады; ал G. gryllotalpa шамамен 1 милливатт қуатты жеткізе алады. G. vineae күн батқаннан кейін жарты сағаттан кейін бастап, бір сағатқа созылатын өте қатты ән шығарады; оны 600 метрге дейін естуге болады. Туннельден 1 метр қашықтықтағы дыбыстың орташа қуаты 88 децибелге жетеді; ең қатты тіркелген қуат шамамен 92 децибелді құрайды; ал туннельдің аузында дыбыс шамамен 115 децибелге жетеді. G. gryllotalpa 72 децибелдік ең жоғары дыбыс қысымын және шамамен 66 децибелдік орташа дыбыс қысымын шығарады. Мүйіздің тамағы реттелген сияқты (төмен индуктивтік реакция ұсынады), бұл туннельдің дыбысты тиімді сәулелендіруіне мүмкіндік береді; туннель ылғал болғанда және дыбысты аз сіңіргенде тиімділік артады. Кенелер – дыбыс шығаратын аппаратты құрастыратын жалғыз жәндіктер. Шырыш есту қабілетінің (60 децибел) белгілі сезімталдығын ескере отырып, түнде ұшатын G. vineae аналығы аталық әнін 30 метр қашықтықтан анықтай алады; бұл ұя салмайтын әдеттегі Gryllus шырышының 5 метріне тең.

Тағам

Моль шымшықтарының тамақтану әдеттері әртүрлі; мысалы, қоңыр түсті моль шымшықтары өсімдіктермен қоректенсе, ал басқалары – барлық жейтін, личинкалар, құрттар, тамырлар және шөптермен қоректенеді, ал оңтүстік моль шымшықтары сияқтылары негізінен жыртқыштар болып табылады. Олар түнде қуыстарын тастап, жапырақтар мен сабақтарды іздеп, оларды жеуге дейін жер астына сүйреп алады, сондай-ақ жер астындағы тамырларды да жейді. Оңтүстік Америка нематодасы Steinernema scapterisci, Neocapteriscus моль шымшықтарына бактерия енгізіп, оларды жұқтырады, бұл олардың денесінде күшті инфекцияны тудырады. Steinernema neocurtillae Флоридаға тән және Neocurtilla hexadactyla моль шымшықтарына шабуыл жасайды. Ларра туысына жататын паразиттік масалар (Hymenoptera: Crabronidae) моль шымшықтарына шабуыл жасайды, аналығы моль шымшығының сыртқы бетіне жұмыртқа салады, ал личинкасы моль шымшығының иесінде сырттан дамиды. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae) – Neoscapteriscus туысына жататын моль шымшықтарының арнайы паразиті; масаның личинкалары оның ішіндегі жұмыртқалардан шығады, ол еркек моль шымшығының шақыруына тартылып, кез келген моль шымшығына (еркегі де, әйелі де) бір немесе одан көп личинкаларды орналастырады. Қытай мен Жапонияда моль шымшығының жұмыртқаларын жейтін арнайы хищниктерге Stenaptinus jessoensis, ал Оңтүстік Америкада Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae) жатады; ересек қоңыздар моль шымшығының қуыстарының жанына жұмыртқа салады, ал қоңыздың личинкалары жұмыртқа камерасына жетеді және жұмыртқаларды жейді. Саңырауқұлақтық аурулар қыста температураның күрт өсуі мен еру кезінде моль шымшықтарының популяциясын жоя алады. Beauveria bassiana саңырауқұлағы ересек моль шымшықтарын жеңе алады, сондай-ақ бірнеше басқа саңырауқұлақтар, микроспоридиялар және вирус тұқымдас патогендер анықталды. Олар тістеуге де қабілетті.

Тарату

Құрттар көбінесе кездеседі, бірақ олар түнде белсенді болып, өмірінің басым бөлігін кең туннель жүйелерінде жер астында өткізетіндіктен, сирек көрінеді. Олар егістік алқаптарында және шөбі бар жерлерде қоныстанады. Олар Антарктиданы қоспағанда, барлық континенттерде таралған. 2014 жылға дейін 107 түрі сипатталған, әсіресе Азияда, тағы да көп түрлер табылуы мүмкін. Neoscapteriscus didactylus – Оңтүстік Америкадан шыққан зиянды түр; ол Батыс Индия және Австралияның Жаңа Оңтүстік Уэльс аймақтарына тарады. Gryllotalpa africana – Оңтүстік Африкадағы маңызды зиянкес; басқа Gryllotalpa түрлері Еуропа, Азия және Австралияда кеңінен таралған. Олар Ұлыбританияның (Батыс Еуропа сияқты) жергілікті тұрғындары, бірақ G. gryllotalpa-ның бұрынғы популяциясы қазір материктік Ұлыбританияда жойылып кеткен болуы мүмкін, ол Канал аралдарында сақталған.

Инвазивті түлкі шегірткелері және олардың биологиялық бақылауы

Инвазивті түрлер – жаңадан қоныстанған аумақта зиян келтіретін, оны биологиялық бақылау арқылы шектеуге тырысатын түрлер. Ең алғашқы анықталған инвазивті кене – Neoscapteriscus didactylus, Оңтүстік Америкаға тән түр, 1837 жылы Батыс Индиядағы Сент-Винсентте зиянкес ретінде тіркелген; 1900 жылға қарай Пуэрто-Рикодағы маңызды ауыл шаруашылығы зиянкесіне айналды. Ол, әдетте, Оңтүстік Америкадан солтүстікке қарай аралдар арқылы баяу тараған болуы мүмкін. 2001 жылы Пуэрто-Рикода N. didactylus суармалы егістер мен шөпте ғана зиянкес болып көрінді. Суармалы шөпте Steinernema scapterisci нематодының кішкентай тәжірибелік сынақтары жасалды, бірақ нематодтың тірі қалуы нашар болды. Кейіннен бұл түр Квинсленд штатында (Австралия) зиянкес екені хабарланды. Келесі анықталған инвазивті түр – 19 ғасырдың соңында Гавайиде, мүмкін кемемен келген. Ол Gryllotalpa africana деп аталды, бірақ кейін G. orientalis деп аталды. 2020 жылға дейін ол Gryllotalpa krishnani деп анықталмады. Ол қант қамысына шабуыл жасады және 1925 жылы Филиппиннен әкелінген Larra polita арқылы жойылды, бұл сәтті нәтиже берді. Келесі анықталған орын – АҚШ-тың Джорджия штаты, сол кезде ол Батыс Индиядан келген N. didactylus деп есептелді. Scapteriscus кенелерінің саны 20 ғасырдың басында өсіп, жайылымдарға, газонға, ойын алаңдарына және көкөніс дақылдарына зиян келтірді. 1940 жылдардың соңынан бастап хлордан оларды бақылау үшін қолданылатын инсектицид болды, бірақ 1970 жылдары АҚШ ЭҚА хлорданға тыйым салғаннан кейін фермерлер экономикалық және тиімді бақылау әдісінсіз қалды. Флорида фермерлеріне көмектесу үшін 1978 жылы UF/IFAS Mole Cricket Research Program жобасы басталды. 1985 жылы жобаның жетістіктері туралы бірнеше авторлық есеп жарияланды. 1988 жылы биологиялық бақылау перспективалары, ал 1996 жылы биологиялық бақылаудың үміт беруші нәтижелері туралы есептер жарияланды. Бағдарлама 2004 жылы 25 жыл бойы бақылау станцияларын жүргізгеннен кейін аяқталды, ал 2006 жылы жарияланған қорытынды есеп табысқа жеткенін хабарлады: Флориданың солтүстігінде кенелер саны 95%-ға төмендеді, биологиялық бақылау агенттері Флориданың барлық аймақтарына таралуда. Флоридада Larra bicolor биологиялық бақылау агенті ретінде пайдалану үшін Пуэрто-Рикодан импортталды. Ол Флориданың оңтүстік-шығысындағы шағын ауданда орнықты, бірақ Neoscapteriscus популяциясына аз әсер етті. Боливиядан әкелінген бір топ Флориданың солтүстігінде орнығып, штаттың қалған бөлігіне және көршілес штаттарға кеңінен тарады. Оның тірі қалуы қолайлы нектар көздеріне байланысты. Жүкті Ormia depleta ұшқындары Оңтүстік Америкада Neoscapteriscus еркектерінің әндеріне тартылған кезде, оларды синтетикалық кенелер әндерімен тұзаққа түсіруге болатындығы анықталды. Тәжірибелер оларды өсіру әдісін ойлап табуға әкелді. Моль кенелерінде 10 000-нан астам ұшқындарды өсіру Флориданың алыс солтүстік-батысынан алыс оңтүстігіне дейінгі көптеген жерлерде, негізінен гольф алаңдарында, 1989-1991 жылдары тірі ұшқындардың қуыршақтарын босатуға мүмкіндік берді. Халық құрылды, тарала бастады және синтетикалық кене әнін қолдану арқылы бақыланды. Ақырында, ұшқындардың 29°N-нен Маямиге дейін тұрақты популяциясы бар екені анықталды, бірақ 29°N-нен солтүстікке қарай қыста аман қалмады. Сондықтан, Флоридадан солтүстікке қарай штаттарға ұшқындарды жөнелту және босату бекер болды. Ұшқындар Бразилиядағы 23°S-тан әкелінгендіктен және 29°N-нен солтүстікке қарай қыстауға жарамсыз болғандықтан, Бразилиядағы 30°S-тан келген ұшқындар Флориданың солтүстігінде жақсырақ тірілейтінін анықтау үшін 1999 жылы зерттеу жүргізілді, бірақ олар тіріле алмады. Флоридада Neoscapteriscus-ті жоюға бағытталған үшінші биологиялық бақылау агенті – Оңтүстік Американың Steinernema scapterisci нематоды. және гольф алаңдары, нәтижесінде бірнеше округтерде популяция құрылды және тарады, бірақ сатулар көңіл көншітпеді, өнім 2014 жылы нарықтан алынды. Флоридадан солтүстікке қарай эксперименттік түрде қолданғанмен, тек Оңтүстік Джорджияда ғана нематодтың орнықтырылуы расталды, бұл басқа штаттарда қызығушылықтың аз екенін көрсетеді.

Жәндіктер ретінде

Молекулалық жәндіктердің келтіретін ең басты зиян – олардың топырақ қазу қызметінен туындайды. Топырақтың жоғарғы бірнеше сантиметрін бұрғылағанда, олар жерді кішкентай қыраттарға итеріп, беткі ылғалдың булануын күшейтеді, тұқымның өніп шығуына кедергі келтіреді және жас көшеттердің нәзік тамырларын зақымдайды. Олар басқа әлемнің бөліктеріне кездейсоқ әкелінгенде мұндай жағдай болмайды. Флоридада 1940 жылдардан 1980 жылдарға дейін олар зиянкестер саналды және "ауыр проблема" деп сипатталды. Содан бері олардың саны күрт азайды. Флорида университетінің энтомологиялық есебінде Оңтүстік Американың Neoscapteriscus молекулалық жәндіктерінің 1899 жыл шамасында Оңтүстік Америкадан кеме балластымен Джорджия штатының Брансуик қаласы арқылы АҚШ-қа кірген болуы мүмкін, бірақ сол кезде олар Батыс Индиядан келген деп жаңылысқан. Тағы бір тиімді құрал – Steinernema scapterisci паразиттік нематодасын қолдану. Оны жайылымға жолақтармен қолданғанда, ол бірнеше ай ішінде жайылымға (немесе одан да кеңірек) таралып, молекулалық жәндіктерді ғана бақылап қоймай, келешекте топырақта жұқпалы күйінде қалады. Латын Америкасында Scapteriscus және Neocurtilla молекулалық жәндіктері жерді қазғанда жаңбырды болжай алады деп есептейді. Жапонияда бұрын олар Кoshin немесе Koushin сенімінде адамның күнәларын жұртқа жариялайтын құрттармен, мәйіттермен немесе жәндіктермен байланысты болған сияқты.

Тамақ ретінде

Гриллотальпа кенелер кейде Батыс Ява мен Вьетнамда тамақ ретінде қолданылған. Таиландта кенелер (กระชон) Исан аймағында тағам ретінде бағаланады. Олар көбінесе жабысқақ күрішпен бірге қуырылып желінеді. Филиппинде олар Пампанга провинциясында "камаро" деп аталатын деликатес ретінде ұсынылады және туристерді қызықтырады. Солтүстік Лусонның кейбір аймақтарында да тағам ретінде беріледі.