Таяқша және жапырақ шырындар тобы

Кіріспе

Таяқ және жапырақ жәндіктерінің тобы

Phasmatodea (Phasmida немесе Phasmatoptera деп те аталады) – жәндіктердің бір тобы, оның өкілдері таяқ жәндіктері, таяқша жәндіктер, жүретін таяқтар, таяқ тәрізді жануарлар немесе таяқ жәндіктері деп әртүрлі аталады. Кейде оларды "Ібіліс тігісі" деп те атайды, бірақ бұл атты самалдар мен шырылдақтар да бөліседі. Жалпы, оларды фазмодеандар, фазмидтер немесе көлеңке жәндіктері деп атайды, ал Phylliidae тұқымдасына жататын фазмидтер жапырақ жәндіктері, жапырақша жәндіктер, жүретін жапырақтар немесе жапырақ тәрізді жәндіктер деп аталады. Топтың аты ежелгі грек тіліндегі φάσμα (phasma) сөзінен шыққан, ол "көрініс" немесе "көлеңке" деген мағынаны білдіреді, себебі олар өсімдіктерге өте ұқсас, бірақ іс жүзінде жануарлар. Олардың табиғи камуфляждалуы оларды хищниктерге анықтауды қиындатады, алайда көптеген түрлерде қорғанудың қосымша шаралары бар, мысалы, қорқыту көрсетулері, тікендер немесе уытты секрециялар. Phryganistria, Ctenomorpha және Phobaeticus туыстарындағы таяқ жәндіктері әлемдегі ең ұзын жәндіктерге жатады. Бұл топтың өкілдері Антарктидадан басқа барлық континенттерде кездеседі, бірақ тропиктер мен субтропиктерде ең көп таралған. Олар шөппен қоректенеді, көптеген түрлері ағаш қаптамасында жасырын өмір сүреді. Олардың даму циклі толық емес метаморфозбен жүзеге асады және үш кезеңнен тұрады: жұмыртқа, нимфа және ересек. Көптеген фазмидтер партеногенездік болып келеді, яғни аналық ұрпақтарды өндіру үшін оларды ұрықтандыру қажет емес. Жылы климатта олар жыл бойы көбейе алады, ал қоңыржай аймақтарда аналықтары күзде жұмыртқа салып, кейін өледі, ал жаңа буын көктемде шайқалады. Кейбір түрлердің қанаттары бар және олар ұшып таралуға қабілетті, ал басқалары шектеулі.

Сипаттама

Фазмидтердің мөлшері әр түрлі, әдетте әйелдер бір түрдің еркектерінен ірі болады. Ең кішкентай түрлердің аталықтары, мысалы, Timema cristinae, шамамен ұзын, ал ең ұзын әйелдер, ресми сипатталмаған, бірақ Phryganistria "chinensis" деп белгілі түр, созылған аяқтарымен бірге шамамен 6 метрге жетеді. Бұл оны әлемдегі ең ұзын жәндік етеді. Фазмидтердің ең ауыр түрі - Heteropteryx dilatata, оның аналықтарының салмағы шамамен келеді. Кейбір фазмидтердің денесі цилиндр тәрізді таяқшаға ұқсас, ал басқалары жапырақ сияқты жалпақ болады. Көптеген түрлерде қанат жоқ немесе қанаттары жетілмеген. Қанатты түрлерде кеуде ұзын болады, себебі оның ішінде ұшу бұлшық еттері орналасқан, ал қанатсыз түрлерде ол әдетте қысқа болады. Егер қанаттар болса, алғашқы жұбы тар және мүйізденген (қатайған), ал артқы қанаттары кең, бойымен түзу тамырлар мен көптеген көлденең тамырлармен жабдықталған. Олардың қанат тамырлары жәндіктер арасында бірегей. Денесі көбінесе өсімдіктерге ұқсау үшін өзгертіледі, жапырақ тамырларын еске түсіретін қырлармен, қабық сияқты түйіршіктермен және басқа да камуфляж түрлерімен. Кейбір түрлер, мысалы, Carausius morosus, тіпті қоршаған ортаға сәйкес түсін өзгерте алады. Ауыз мүшелері басқа қарап шығып тұрады. Шенеу мүшелері барлық түрлерде біркелкі. Аяқтары әдетте ұзын және жіңішке, ал кейбір түрлер аяқ-қолдарды өздігінен бөліп тастауға қабілетті (қосалқы мүшелерді түсіру). Фазмидтерде әсерлі көру жүйесі бар, ол оларға тіпті әлсіз жарықта да едәуір бөлшектерді қабылдауға мүмкіндік береді, бұл олардың әдеттегі түнгі өмір салтына сәйкес келеді. Олар кішкентай, көп қырлы құрама көздермен туады. Фазмидтер өсіп-дамыған сайын, әрбір көздегі қырлар саны фоторецепторлық жасушалар санымен бірге артады. Ересектердің көзінің сезімталдығы нимфаның бірінші жас кезеңіндегі сезімталдықтан кем дегенде он есе жоғары. Көздің күрделілігі артуымен, қараңғылыққа және жарыққа бейімделу механизмдері де жақсарады: қараңғыдағы көздер күндізгі жарықтан бөгеу үшін пигменттердің азырақ болуын көрсетеді, ал жарық өзгеруіне бейімделу үшін торлы қабаттың енінің өзгеруі ересектерде айқын байқалады. Ересектердің көздерінің үлкендігі оларды сәулеленуден зақымдануға көбірек бейімдейді. Сондықтан толық жетілген дарақтар көбінесе түнгі өмір салтын ұстанады. Жаңадан шыққан жәндіктердің жарыққа сезімталдығының төмендеуі оларға жапырақтардан қашып, жарық түсетін жапырақтарға көтерілуге көмектеседі. Жас таяқшалар күндіз тамақтанады және еркін қозғалып, азық іздеу аумағын кеңейтеді. Таяқшалардың аяқтарында екі түрлі жапсырма бар: жабысқақ "саусақ жапсырмалары" және жабыспайтын "топ жапсырмалары", олар аяқтарының жоғары жағында орналасқан. Топ жапсырмалары микроскопиялық түктермен жабылған, олар төмен қысымда күшті үйкеліс тудырады, бұл оларға әр қадамда бетінен күшпен жұлудың қажеті болмайды. Саусақ жапсырмалары көтерілгенде қосымша тұтқа беру үшін қолданылады, бірақ тегіс бетте қолданылмайды.

Phasmids vary greatly in size, with females typically growing larger than males of the same species. Males of the smallest species, such as Timema cristinae, reach about long, while females of the longest, an undescribed species informally known as Phryganistria "chinensis", is up to in total length, including outstretched legs. This makes it the world's longest insect. The heaviest species of phasmid is likely to be Heteropteryx dilatata, the females of which may weigh as much as
Some phasmids have cylindrical stick like shapes, while others have flattened, leaflike shapes. Many species are wingless, or have reduced wings. The thorax is long in the winged species, since it houses the flight muscles, and is typically much shorter in the wingless forms. Where present, the first pair of wings is narrow and cornified (hardened), while the hind wings are broad, with straight veins along their length and multiple cross veins. Their wing venation is unique among insects. The body is often further modified to resemble vegetation, with ridges resembling leaf veins, bark like tubercles, and other forms of camouflage. A few species, such as Carausius morosus, are even able to change their pigmentation to match their surroundings. The mouthparts project out from the head. Chewing mandibles are uniform across species. The legs are typically long and slender, and some species are capable of limb autotomy (appendage shedding). Phasmids have an impressive visual system that allows them to perceive significant detail even in dim conditions, which suits their typically nocturnal lifestyle. They are born equipped with tiny compound eyes with a limited number of facets. As phasmids grow through successive molts, the number of facets in each eye is increased along with the number of photoreceptor cells. The sensitivity of the adult eye is at least tenfold that of the nymph in its first instar (developmental stage). As the eye grows more complex, the mechanisms to adapt to dark/light changes are also enhanced: eyes in dark conditions evidence fewer screening pigments, which would block light, than during the daytime, and changes in the width of the retinal layer to adapt to changes in available light are significantly more pronounced in adults. The larger size of the adult insects' eyes makes them more prone to radiation damage. This explains why fully grown individuals are mostly nocturnal. Lessened sensitivity to light in the newly emerged insects helps them to escape from the leaf litter wherein they are hatched and move upward into the more brightly illuminated foliage. Young stick insects are diurnal (daytime) feeders and move around freely, expanding their foraging range. Stick insects have two types of pads on their legs: sticky "toe pads" and non stick "heel pads" a little further up their legs. The heel pads are covered in microscopic hairs which create strong friction at low pressure, enabling them to grip without having to be peeled energetically from the surface at each step. The sticky toe pads are used to provide additional grip when climbing but are not used on a level surface.

Тарату

Phasmatodea Антарктида мен Патагонияны қоспағанда, әлемнің барлық аймақтарында таралған. Олар тропиктік және субтропиктік аймақтарда ең көп кездеседі. Ең жоғары түрлер әртүрлілігі Оңтүстік-Шығыс Азия мен Оңтүстік Америкада байқалады, одан кейін Австралия, Орталық Америка және АҚШ-тың оңтүстігі орналасады. Борнео аралында 300-ден астам түр белгілі, бұл оны Phasmatodea үшін әлемдегі ең түрлі аймаққа айналдырады.

Жыртқышқа қарсы бейімделулер

Phasmatodea түрлерінде жыртқыштардан қорғану үшін шабуылдың алдын алуға бағытталған тетіктер (бірінші қорғаныс) және шабуыл басталғаннан кейін қолданылатын қорғаныс (екінші қорғаныс) бар. Phasmatodea-ға тән ең айқын қорғаныс механизмі – өсімдіктерді мімікриялау арқылы маскировка. Көптеген фазмидтер таяқшалар мен жапырақтардың пішінін тиімді көшірумен белгілі, ал кейбір түрлердің денелері (мысалы, Pseudodiacantha macklotti және Bactrododema centaurum) олардың маскировкасын күшейтетін мүк немесе лишайлармен жабылған. Толығымен қозғалмай тұру олардың көзге түспеуін арттырады. Таяқша жәндіктерінің жыртқыштардан қашуының тағы бір жолы – каталепсиялық күйге ену, онда жәндік ұзақ уақыт бойы сақталатын қатаң, қозғалмайтын позаны қабылдайды. Көрінетіндей басқаша қорғаныс әдісінде Phasmatodea түрлерінің көпшілігі, әдетте жасырын болатын жарқын түстерді көрсету арқылы және қатты дыбыс шығару арқылы жақындап келе жатқан жыртқышты қорқытуға тырысады. Кейбір түрлер, мысалы, Extatosoma tiaratum-ның жас нимфалары, денелері мен бастарының үстінен құрсақтарын иіп, құмырсқаларға немесе шаяндарға ұқсатып мімікрия жасайды, бұл жәндіктердің жем болудан сақтануының тағы бір механизмі. Diapheromera femorata сияқты кейбір түрлердің жұмыртқаларында құмырсқаларды тартатын элайосомаларға (кейде тұқымдарға бекітілген ет тәрізді құрылымдар) ұқсас ет тәрізді өскіндер болады. Жұмыртқа колонияға жеткізілгеннен кейін, ересек құмырсқа оны личинкаға береді, ал фазмид жұмыртқасы қорғалған ортада ұяның ішінде дамиды. Қауіп төнгенде, метаторакалық аяқтарында жамбас тікендері бар фазмидтер (Oncotophasma martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae, Heteropteryx dilatata) қауіпке қарсы тұру үшін құрсақтарын жоғары көтеріп, аяқтарын қайта-қайта бірге шайқап жауап береді. Егер қауіпті ұстаса, тікендер адам терісін сызып, қатты ауыртпалық тудыруы мүмкін. Кейбір түрлерде алдыңғы көкбауыр шетіндегі екі без қорғаныс секрециясын, соның ішінде әртүрлі әсер ететін химиялық қосылыстарды бөлуге мүмкіндік береді: кейбіреулері ерекше иіс шығарады, ал басқалары жыртқыштардың көзі мен аузында күйдіретін сезімді тудырады. Бұл спрейде көбінесе өткір иісі бар ұшпалы метаболиттер болады, бұрын олардың өсімдік азығынан жиналатыны ойлаған. Алайда, қазір жәндік өзін қорғау үшін химиялық заттарды өзі өндіретіні анықталды. Сонымен қатар, кем дегенде бір түрдің қорғаныс спрейінің химиясы әр түрлі екені көрсетілді. Бұл химиялық спрейдің өзгеруі Флоридадағы популяциялардағы аймақтық түс формаларымен сәйкес келеді, әртүрлі варианттар ерекше мінез-құлық көрсетеді. Megacrania nigrosulfurea түрінің спрейі Папуа-Жаңа Гвинеядағы бір тайпа бактерияға қарсы қасиеттеріне байланысты тері инфекцияларын емдеу үшін қолданылады. Кейбір түрлер қысқа қашықтықтағы қорғаныс секрециясын пайдаланады, онда жәндіктер аяқ буындары мен экзоскелет тігістері арқылы рефлекстік түрде қанды (гемолимфаны) шығарып, жыртқыштарды ыңғайсыздыққа түсіретін дәмсіз қосылыстарды қамтиды. Тағы бір амал – мазалау кезінде асқазан мазмұнын қайтадан құсу, бұл ықтимал жыртқыштарды қорқытады.

Phasmatodea species exhibit mechanisms for defense from predators that prevent an attack from happening in the first place (primary defense), and defenses that are deployed after an attack has been initiated (secondary defense). The defense mechanism most readily identifiable with Phasmatodea is camouflage, in the form of a plant mimicry. Most phasmids are known for effectively replicating the forms of sticks and leaves, and the bodies of some species (such as Pseudodiacantha macklotti and Bactrododema centaurum) are covered in mossy or lichenous outgrowths that supplement their disguise. Remaining absolutely stationary enhances their inconspicuousness. Another method by which stick insects avoid predation and resemble twigs is by entering a cataleptic state, where the insect adopts a rigid, motionless posture that can be maintained for a long period. In a seemingly different method of defense, many species of Phasmatodea seek to startle the encroaching predator by flashing bright colors that are normally hidden, and making a loud noise. Some species, such as the young nymphs of Extatosoma tiaratum, have been observed to curl the abdomen upwards over the body and head to resemble ants or scorpions in an act of mimicry, another defense mechanism by which the insects avoid becoming prey. The eggs of some species such as Diapheromera femorata have fleshy projections resembling elaiosomes (fleshy structures sometimes attached to seeds) that attract ants. When the egg has been carried to the colony, the adult ant feeds the elaiosome to a larva while the phasmid egg is left to develop in the recesses of the nest in a protected environment. When threatened, some phasmids that are equipped with femoral spines on the metathoracic legs (Oncotophasma martini, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae, Heteropteryx dilatata) respond by curling the abdomen upward and repeatedly swinging the legs together, grasping at the threat. If the menace is caught, the spines can, in humans, draw blood and inflict considerable pain. Some species are equipped with a pair of glands at the anterior (front) edge of the prothorax that enables the insect to release defensive secretions, including chemical compounds of varying effect: some produce distinct odors, and others can cause a stinging, burning sensation in the eyes and mouth of a predator. The spray often contains pungent smelling volatile metabolites, previously thought to be concentrated in the insect from its plant food sources. However, it now seems more likely that the insect manufactures its own defensive chemicals. Additionally, the chemistry of the defense spray from at least one species, Anisomorpha buprestoides, has been shown to vary This chemical spray variation also corresponds with regionally specific color forms in populations in Florida, with the different variants having distinct behaviors. The spray from one species, Megacrania nigrosulfurea, is used as a treatment for skin infections by a tribe in Papua New Guinea because of its antibacterial constituents. Some species employ a shorter range defensive secretion, where individuals bleed reflexively through the joints of their legs and the seams of the exoskeleton when bothered, allowing the blood (hemolymph), which contains distasteful compounds, to discourage predators. Another ploy is to regurgitate their stomach contents when harassed, repelling potential predators.

Өмірлік цикл

Жасырын құрттардың өмірлік циклі аналықтың жұмыртқаларын жұмыртқа салудың әр түрлі тәсілдері арқылы салудан басталады: ол жұмыртқасын жұмыртқа салмағыш арқылы немесе бүкіл денесін қозғалту арқылы жерге түсіреді, қоныс текті өсімдіктің жапырақ қойнауына мұқият орналастырады, топырақтағы кішкентай ойықтарға көмеді немесе жұмыртқаларды азық өсімдіктің сабағына немесе жапырағына жабыстырады. Бір аналығы түрлеріне қарай, жұптасқаннан кейін 100-ден 1200-ға дейін жұмыртқа салады. Бірақ гибрид емес түрлер міндетті емес партеногенезді көрсетеді, яғни олар жұптасу қабілетін сақтайды және олардың жыныстық мінез-құлқы еркектердің болуы мен санына байланысты. Phasmatodea жұмыртқалары пішіні мен мөлшері тұқымға ұқсас және қатты қабықшасы бар. Олардың алдыңғы бөлігіндегі қақпақша тәрізді құрылым – операкулум, одан нимфа жұмыртқадан шығу кезінде пайда болады. Жұмыртқаның шайқалуға дейін өтетін уақыты 13-тен 70 күнге дейін, ал орташасы 20-30 күнге жуық. Көптеген түрлердің жұмыртқаларында майлы, дөңгелек капитулум болады, ол операкулумды жабады. Бұл құрылым кейбір өсімдік тұқымдарының элайосомасына ұқсас болғандықтан құмырсқаларды тартады, ол құмырсқа дернәсілдері үшін ізделінетін тағамдық көз болып табылады және әдетте құмырсқалар арқылы тұқымның таралуын қамтамасыз етеді, бұл құмырсқалар мен өсімдіктердің өзара тиімді қарым-қатынасының бір түрі – мирмекохория. Құмырсқалар жұмыртқаны жер астындағы ұясына апарып, капитулумды алып тастап, оны дернәсілдеріне жем ретінде береді, ал фасматид эмбрионына зиян келтірмейді. Содан кейін жұмыртқадан жас нимфа шығады, ол бастапқыда құмырсқаға ұқсайды (Phasmatodea-да мимикрияның тағы бір мысалы), соңынан ұядан шығып, қауіпсіздік үшін ең жақын ағашқа көтеріледі. Phasmatodea-ның өмірлік циклы гемиметаболалық болып табылады, ол бірнеше нимфалық сатылардан өтеді. Шыққаннан кейін нимфа түлеп түскен терісін жейді. Көптеген түрлерде ересекке жетілуіне бірнеше ай уақыт кетеді және көптеген түлеулер болады. Phasmatodea-ның өмір сүру ұзақтығы түрлеріне қарай әр түрлі, бірақ бірнеше айдан үш жылға дейін созылуы мүмкін.

Экология

Фазмидтер шөпқоректілер, көбінесе ағаштар мен бұталардың жапырақтарымен қоректенеді және көптеген Неотропикалық жүйелердің айқын құрамы болып табылады. Phasmatodea сол жердегі басым жарықшақты өсімдікқоректілер деп саналады. Көптеген ғалымдар олардың орман экожүйесіндегі рөлін маңызды деп есептейді, олар жарықшақтың орнын толтыру және климакс ормандарындағы тұрақтылықты сақтаудағы маңыздылығын атап көрсетеді. Фазмидтердің болуы ерте сабақтас өсімдіктердің таза өндірісін төмендетіп, оларды жейді, содан кейін нәжіс арқылы топырақты байытады. Бұл кешіккен сабақтас өсімдіктердің орналасуына мүмкіндік береді және тропикалық орманды қайта жаңартуға ықпал етеді. Phasmatodea орман және көлеңке ағаштарына жапырақсыздану арқылы зиян келтіреді. Австралияда Didymuria violescens, Podacanthus wilkinsoni және Ctenomorphodes tessulatus, Солтүстік Америкада Diapheromera femorata және Оңтүстік Тынық мұхитындағы кокос плантацияларында Graeffea crouani экономикалық маңызы бар жарылыстар орын алады. Шындығында, Американың оңтүстігінде, сондай-ақ Мичиган мен Висконсин штаттарында, таяқша (walking stick) саябақтар мен демалыс орындарында маңызды проблема болып табылады, себебі ол емен мен басқа да қатты ағаштардың жапырақтарын жейді. Арканзас және Оклахома штаттарының Оуачита тауларында Diapheromera femorata таяқшасының кең таралған жарылысы болды. Көмекшілер жапырақтың барлық бөлігін жейді. Ауыр жарылыс кезінде ағаштардың толықтай құрып кетуі мүмкін. Бірнеше жыл бойы үнемі жапырақсыздану ағаштың өліміне әкеледі. Бұл түрлер ұша алмайтындықтан, таралу әдетте бірнеше жүз метр радиуста шектеледі. Дегенмен, аймақтағы саябақтарға келтірілген зиян көбінесе қымбатқа түседі. Таралуды бақылау шаралары әдетте химиялық пестицидтерді қамтиды; жер бетіндегі өрттер жұмыртқаларды өлтіруде тиімді, бірақ айқын кемшіліктері бар.

Таксономия

Phasmatodea жіктелуі күрделі және оның мүшелері арасындағы қарым-қатынастар жақсы түсінілмеген. Сонымен қатар, орден атауына қатысты көптеген түсініспеушіліктер бар. Көптеген авторлар Phasmida атауын артық көреді, бірақ ол дұрыс қалыптаспаған; ал Phasmatodea дұрыс қалыптасқан және кеңінен қабылданады. Phasmida – ең көне және қарапайым атау, оны алғаш рет Лич 1815 жылы «Брюстердің Эдинбург энциклопедиясы» 9-томында, 119-бетте қолданған. Бұл атау негізгі энтомологиялық оқулықтарда, сөздіктерде, көптеген ғылыми мақалаларда және фазмидтерге арналған кітаптарда кеңінен қолданылады. «Грамматикалық тұрғыдан дұрыс» атауды таңдауға міндеттілік болмағандықтан (кейбіреулер Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902 дұрыс деп санайды), ұзақ уақыттан бері қалыптасқан (және қарапайым) атауды таңдау орынды, бірақ барлық әріптестерді Phasmida қолдануға көндірудің ықтималдығы төмен. Phasmatodea ордені кейде басқа ордендермен, соның ішінде Blattodea, Mantodea, Notoptera және Dermaptera ордендерімен байланысты деп есептеледі, бірақ бұл байланыстар нақты емес. Бұл топтастыру (кейде «Orthopteroidea» деп аталады) парафилетикалық (ортақ ата-тегі жоқ) болуы мүмкін, сондықтан дәстүрлі анықтамада жарамсыз. Phasmatodea, бір кезде Orthoptera кіші ордені саналған, қазір өз алдына жеке орден ретінде қарастырылады. Анатомиялық ерекшеліктер оларды Orthoptera орденінен монофилетикалық (ортақ атадан тараған) топ ретінде бөліп тұрады. Мұндай ерекшеліктердің бірі – Phasmatodea түрлерінің барлығында қорғану үшін пайдаланылатын проторакс ішіндегі экзокринді бездердің жұбының болуы. Тағы бір ерекшелік – еркек дарабасының жұптасу кезінде ұрғашы дарабасын ұстап тұруға мүмкіндік беретін, арнайы пішінделген склерит (қатаң пластина), вомер деп аталады. Орден екі, кейде үш кіші орденге бөлінеді. Балама ретінде Phasmatodea үш кіші орденге бөлінеді: Agathemerodea (1 туыс, 8 түр), Timematodea (1 туыс, 21 түр) және Euphasmatodea, ал қалған таксондар үшін. Дегенмен, бұл бөлініс молекулалық зерттеулермен толыққанды қолдау таппады, олар Agathemerodea-ны Verophasmatodea ішінде орналастырады, одан соңғысының бауырлас тобы емес. 3000-нан астам түр сипатталған, ал мұражай коллекцияларында және табиғатта тағы көптеген түрлерді сипаттау қажет. Перм кезеңіне дейінгі әртүрлі жәндіктердің тұқымдық фазмидтер екендігі туралы ұсыныстар болғанымен, топтың ең ертедегі нақты мүшелері – Susumanioidea, олар алғаш рет Орта юра кезеңінде пайда болды және әдетте екі үлкен қанат жұбына ие. Қазіргі заманғы фазмидтер алғаш рет ерте бор кезеңінде пайда болды, соның ішінде Бразилияның ерте бор (Аптиан) Крато формациясынан табылған, шамамен 113 миллион жыл бұрынғы Araripephasma, оны сенімді түрде Euphasmatodea орденіне жатқызуға болады. Ең ерте кездескен жапырақты жәндік (Phylliinae) қазбасы – 47 миллион жыл бұрынғы Эоцен кезеңінің Германиядағы Мессель қаласынан табылған Eophyllium messelensis. Оның мөлшері мен дене пішіні (жапырақ тәрізді) қазіргі түрлерге өте ұқсас, бұл топтың мінез-құлқы сол уақыттан бері көп өзгермегенін көрсетеді. Бұрын кіші орден деңгейінде орналастырылған Agathemerodea қазір nomen dubium деп саналады. Кіші ордендерТүрлер саныАнықтамалық ескертулерТіркелген суретTimematodea21Филогенетикалық ағаштың ең ерте тармақталған тобы деп саналадыEuphasmatodeaБелгісізҚазіргі кездегі түрлердің басым көпшілігі

The classification of the Phasmatodea is complex and the relationships between its members are poorly understood. Furthermore, there is much confusion over the ordinal name. Phasmida is preferred by many authors, though it is incorrectly formed; Phasmatodea is correctly formed, and is widely accepted. Phasmida is the oldest and simplest name, first used by Leach in 1815 in "Brewster’s Edinburgh Encyclopaedia" volume 9, p. 119, and widely used in major entomological textbooks, dictionaries and many scientific papers and books on phasmids. As there is no compulsion to select the "grammatically correct" name [which some argue is Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], selection of a long established (and simple) name is reasonable, although the probability of persuading all colleagues to agree on the use of Phasmida is unlikely. The order Phasmatodea is sometimes considered to be related to other orders, including the Blattodea, Mantodea, Notoptera and Dermaptera, but the affiliations are uncertain and the grouping (sometimes referred to as "Orthopteroidea") may be paraphyletic (not have a common ancestor) and hence invalid in the traditional circumscription (set of attributes that all members have). Phasmatodea, once considered a suborder of Orthoptera, is now treated as an order of its own. Anatomical features separate them as a monophyletic (descended from a common ancestor) group from the Orthoptera. One is the instance among all species of Phasmatodea of a pair of exocrine glands inside the prothorax used for defense. Another is the presence of a specially formed sclerite (hardened plate), called a vomer, which allows the male to clasp the female during mating. The order is divided into two, or sometimes three, suborders. An alternative is to divide the Phasmatodea into three suborders Agathemerodea (1 genus and 8 species), Timematodea (1 genus and 21 species) and Euphasmatodea. for the remaining taxa. This division is, however, not fully supported by the molecular studies, which recover Agathemerodea as nested within Verophasmatodea rather than being the sister group of the latter group. Over 3,000 species have been described, with many more yet to be described both in museum collections and in the wild. While suggestions have been made that various insects extending back to the Permian epoch represent stem group phasmatodeans, the earliest unambigious members of the group are the Susumanioidea, which first appeared during the Middle Jurassic, and usually have two large pairs of wings. Modern phasmatodeans first appeared during the Early Cretaceous, with the cuirrently oldest known being Araripephasma from the Early Cretaceous (Aptian) Crato Formation of Brazil, around 113 million years old, which can be confidently assigned to the Euphasmatodea. The earliest leaf insect (Phylliinae) fossil is Eophyllium messelensis from the 47 million year old Eocene of Messel, Germany. In size and cryptic (leaflike) body form, it closely resembles extant species, suggesting that the behavior of the group has changed little since that time. The Agathemerodea, previously placed at suborder level, is now considered nomen dubium. SubordersNo. of speciesDefining notesImageTimematodea21Considered earliest to branch from phylogenetic treeEuphasmatodeaUnknownVast majority of extant species

Таңдалған түрлер

Австралияның бір түрі – Лорд-Хоу аралының таяқша жәндігі қазіргі таңда аса қауіпті түрлер тізіміне енген. Бұл жәндік бұрын жойылған деп есептелген, бірақ Болл пирамидасы деп аталатын тасқа ұшырағаннан кейін қайта табылды. Австралияда осы түрді жасалмалы ортада өсіру жөніндегі жұмыстар жүргізілуде. Таяқша жәндіктерінің ең белгілісі – үнді немесе зертханалық таяқша жәндігі (Carausius morosus). Бұл жәндік шамамен 10 см (4 дюйм) дейін өседі және партеногенез арқылы көбейеді, ал еркектер кездессе де, олар сирек. АҚШ-тың Вашингтон штаты мен Канаданың Британдық Колумбиясынан Ypresian кезеңіне жататын шөгінділерден жойылған Eoprephasma hichensi туысы мен түрінің қазба қалдықтары табылды. Бұл түр фазматодеялық Susumanioidea тобының ең жас өкілдерінің бірі болып табылады.

Еуропадағы фазмидтер

Еуропада Bacillus Clonopsis, Leptynia және Pijnackeria туыстарына жататын 17 түрлі таяқша-қоңыз сипатталған. Еуропада тіршілік ететін, бірақ сырттан әкелінген бірнеше түр де бар, мысалы, Жаңа Зеландияға тән, бірақ Оңтүстік Англияда кездесетін Acanthoxyla түрлерінің бірнешеуі. Иберия түбегінде қазіргі уақытта 13 түр және бірнеше түршелер сипатталған. Олардың өмірлік циклі жылдық, тек ең ыстық айларда ғана (әсіресе Leptynia және Pijnackeria туыстары) тіршілік етеді, көбінесе наурыздың соңынан күзге дейін.

Мінез-құлық

Жазық жәндіктер, дұға етуші құлпылар сияқты, ырғақты, қайталанатын, жақтан-жаққа қозғалатын тербеліс әрекетін көрсетеді. Бұл әрекеттің ең көп таралған түсіндірмесі – олар желмен қозғалған өсімдіктерді еліктеп, жасыруға көмектеседі. Бұл қозғалыстар жәндіктерге салыстырмалы қозғалыс арқылы қоршаған ортадан нысандарды ажыратуға да мүмкіндік береді. Әдетте қимылсыз болатын бұл жәндіктердің тербелісі, ұшу немесе жүгіруге орнықтырып, алдыңғы жотадағы нысандарды көруге көмектеседі. Phasmatodea отбасының жұптасу мінез-құлқы кейбір жұптардың ерекше ұзақтығымен ерекшеленеді. Құрттар арасындағы рекорд – Үндістанда табылған Necroscia sparaxes түлі, кейде 79 күнге дейін жұптасады. Бұл түрдің бірнеше күн немесе апта бойы жұптасу позын сақтауы сирек емес, ал кейбір түрлерде (Diapheromera veliei және D. covilleae) тұтқындықта жұптасу үштен 136 сағатқа дейін созылуы мүмкін. Еркектер арасындағы жұптасу үшін күрес агрессияның айқын көрінісі болып табылады, бұл ұзақ жұптасудың мақсаты – әйелді сперма бәсекелестігінен қорғау болуы мүмкін. D. veiliei және D. covilleae түрлерінде еркектер арасындағы төбелес байқалған. Осындай кездесулерде қарсыластың жақындауы, жұптасқан еркек әйелдің ішін, оның құшақтаған мүшесі – вомер арқылы, төмен қарай иіп, жабысу орынын жабады. Кейде еркек бәсекелесіне ортаңғы жамбас сүйектерімен шабуыл жасайды, олардың екі жыныста да үлкейтілген және ілмек тәрізді тікені болады, олар денеге иілгенде қарсыластың терісін тесіп, қанды соруға мүмкіндік береді. Ең көп таралғаны – индиялық (немесе зертханалық) жазық жәндік, Carausius morosus, ол салат сияқты көкөністерді жейді. Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [=Eurycnema versifasciata] жазық жәндігінің, белгілі бір өсімдіктермен қоректенгеннен кейін түскен қалдықтары малайзиялық қытайлар дәрілік шай жасау үшін пайдаланады. Ботаникалық суретші Марианна Норт (1830–1890) 1870 жылдары саяхаттарында көрген жапырақ және жазық жәндіктерді суреттеген. Саравак тайпалары фазмидтер мен олардың жұмыртқаларын жейді. Д'Энтрекасто аралдарының кейбір жергілікті тұрғындары белгілі бір фазмидтердің аяқтарынан балық аулауға арналған ілмектер жасап келеді. Бір орталықтандырылған басқару жүйесінің орнына, фазмидтің әр аяғы дербес жұмыс істейтіндей көрінеді. Австралия мен Гавайиде көптеген жазық жәндіктер экзотикалық үй жануарлары ретінде ұсталады, олардың ішінде күшті, голиат, тікенді және балалардың жазық жәндіктері бар. Жазық жәндіктерді үй жануарлары ретінде ұстау әдеті Австралияға Қытай, Жапония немесе Вьетнамнан келген иммигранттар арқылы Екінші дүниежүзілік соғыс, Корея соғысы немесе Вьетнам соғысы кезінде әкелінген болуы мүмкін. Жазық жәндіктерді үй жануарлары ретінде ұстау Хан әулетінің кезінде де болған. Оларды құс клеткаларында сақтайтын, ал Шығыс Азиядағы адамдар олардың сәттілік пен бақыт әкелетініне сенеді, сараншалар сияқты. Disco Elysium видео ойыны инсулиндиялық фасмид деп аталатын алып жазық жәндік және криптид туралы сюжет желісін қамтиды.

Stick insects, like praying mantises, show rocking behavior in which the insect makes rhythmic, repetitive, side to side movements. The common interpretation of this behavior's function is it enhances crypsis by mimicking vegetation moving in the wind. These movements may also be important in allowing the insects to discriminate objects from the background by relative motion. Rocking movements by these generally sedentary insects may replace flying or running as a source of relative motion to help them discern objects in the foreground. Mating behavior in Phasmatodea is impressive because of the extraordinarily long duration of some pairings. A record among insects, the stick insect Necroscia sparaxes, found in India, is sometimes coupled for 79 days at a time. It is not uncommon for this species to assume the mating posture for days or weeks on end, and among some species (Diapheromera veliei and D. covilleae), pairing can last three to 136 hours in captivity. Overt displays of aggression between males over mates suggests that extended pairing may have evolved to guard females from sperm competition. Fighting between competing males has been observed in the species D. veiliei and D. covilleae. During these encounters, the approach of a challenger causes the existing mate to manipulate the female's abdomen, which he has clasped by means of the clasping organ, or vomer, down upon itself to block the site of attachment. Occasionally, the consort will strike out at the competitor with the mid femora, which are equipped with an enlarged and hooked spine in both sexes that can draw the blood of the opponent when they are flexed against the body to puncture the integument. The most commonly kept is the Indian (or laboratory) stick insect, Carausius morosus, which eats vegetables such as lettuce. Droppings of the stick insect Eurycnema versirubra (Serville, 1838) [=Eurycnema versifasciata] fed with specific plants are made into a medicinal tea by Malaysian Chinese to treat ailments. The botanical illustrator Marianne North (1830–1890) painted leaf and stick insects that she saw on her travels in the 1870s. Tribesmen in Sarawak eat phasmids and their eggs. Some indigenous people of the D'Entrecasteaux Islands have traditionally made fishhooks from the legs of certain phasmids. Research has been conducted to analyze the stick insect method of walking and apply this to the engineering of six legged walking robots. Instead of one centralized control system, it seems each leg of a phasmid operates independently. In Australia and Hawaii many kinds of stick insects are kept as exotic pets including the strong, goliath, spiny and children's. The custom of keeping stick insects as pets was probably brought to Australia by either Chinese, Japanese or Vietnamese immigrants during World War II, the Korean War or the Vietnam War. Stick insects have been kept as pets since the time of the Han dynasty. They were kept inside birdcages and people in the Far East believe they bring good luck and fortune, just like crickets. The video game Disco Elysium includes a storyline centered around a giant stick insect and cryptid called the insulindian phasmid.