Медведки: Биология, Распространение и Значение.

Введение

Представители семейства насекомых Gryllotalpidae, обычно известные как европейский земляной сверчок.

Земляные сверчки – это представители семейства насекомых Gryllotalpidae, относящиеся к отряду Orthoptera (саранчовые, кузнечики и сверчки). Земляные сверчки имеют цилиндрическое тело, роют норы и достигают в длину около [укажите длину, если она есть в оригинале] во взрослом состоянии, с маленькими глазами и передними конечностями, напоминающими лопаты и хорошо развитыми для рытья. Они встречаются во многих частях света, и в новых регионах их появления могут становиться сельскохозяйственными вредителями. Жизненный цикл земляных сверчков включает три стадии: яйца, нимфы и взрослые особи. Большую часть жизни на этих стадиях они проводят под землей, но взрослые особи имеют крылья и расселяются в период размножения. Их диета разнообразна: некоторые виды – травоядные, питающиеся преимущественно корнями; другие – всеядные, включающие в рацион червей и личинок; а некоторые – преимущественно хищники. Самцы земляных сверчков издают исключительно громкие трели; они поют из норы, которая открывается в воздух в форме экспоненциального рога. Трель представляет собой почти чистый тон, модулированный в чириканье. Она используется для привлечения самок либо для спаривания, либо для указания благоприятных мест обитания для откладки яиц. В Замбии земляных сверчков считают предвестниками удачи, а в Латинской Америке – предсказателями дождя. Во Флориде, где земляные сверчки рода Neoscapteriscus не являются местными, они считаются вредителями, и для борьбы с ними используются различные биологические методы. Виды рода Gryllotalpa употреблялись в пищу на Западной Яве, во Вьетнаме, Таиланде, Лаосе и на Филиппинах.

Описание

Моль-землеройки различаются по размеру и внешнему виду, но большинство из них имеют умеренный размер для насекомого, обычно от … до … в длину во взрослом состоянии. Они приспособлены к подземному образу жизни, имеют цилиндрическую форму и покрыты тонкими, плотными волосками. Голова, передние конечности и переднегрудь сильно склеротизированы, но брюшко довольно мягкое. На голове расположены две нитевидные антенны и пара бусинковых глаз. Две пары крыльев сложены плоско над брюшком; у большинства видов передние крылья короткие и округлые, а задние крылья перепончатые и достигают или превышают кончик брюшка; однако у некоторых видов задние крылья редуцированы, и насекомое не способно летать. Передние ноги уплощены для копания, но задние ноги по форме напоминают ноги настоящего сверчка; однако эти конечности больше приспособлены для отодвигания почвы, чем для прыжков, которые они совершают редко и неумело. Нимфы похожи на взрослых особей, за исключением отсутствия крыльев и гениталий; крылышки увеличиваются после каждой линьки.

Сближающаяся эволюция

Крысоловки не тесно связаны с "пигмейными крысоловками", Tridactyloidea, которые относятся к подотряду саранчовых Caelifera, а не к подотряду сверчков Ensifera. Обе группы, и в самом деле их внешнее сходство с семейством млекопитающих Talpidae, обладающим мощными передними конечностями, представляют собой пример конвергентной эволюции, в ходе которой обе развили адаптации для рытья нор.

Поведение

Взрослые особи большинства видов крикетов-кротов способны к мощному, хотя и не очень ловкому, полету, но самцы делают это нечасто. Самки обычно начинают летать вскоре после захода солнца и привлекаются к местам, где кричат самцы, которые издают звуки примерно в течение часа после захода солнца. Это может быть связано с желанием спариться, либо на них влияет пригодность среды обитания для откладывания яиц, о чем свидетельствует количество самцов, присутствующих и издающих звуки в окрестностях. Их основные туннели используются для питания и для спасения от опасности; они могут очень быстро закапываться в землю и перемещаться по существующим туннелям с высокой скоростью как вперед, так и назад. Их техника копания заключается в том, чтобы отталкивать почву в стороны мощными лопатообразными передними конечностями, которые широкие, сплющенные, зубчатые и сильно склеротизированные (кутикула затвердела и потемнела). Самцы крикетов-кротов издают звуки, производя стрекот, всегда под землей. У *Gryllotalpa gryllotalpa* песня основана на почти чистом тоне частотой 3,5 кГц, достаточно громком, чтобы вызвать вибрацию почвы в радиусе 20 см вокруг норы; фактически, песня уникальна для каждого вида. У *G. gryllotalpa* нора имеет несколько грубую форму; у *G. vineae* нора гладкая и тщательно сформированная, без неровностей размером более 1 мм. У обоих видов нора имеет два отверстия на поверхности почвы; на другом конце находится сужение, затем резонирующая камера и, наконец, туннель для экстренного выхода. Норой пользуются не менее недели. Самец располагается головой вниз, головой в камере, а хвостом – вблизи развилки туннеля. Крикеты-кроты издают стрекот, как и другие сверчки, проводя задним краем левого переднего крыла, которое образует плеструм, по нижней поверхности правого переднего крыла, имеющего ряд асимметричных зубцов, напоминающих трещотку; более острые края обращены назад, как и края плеструма. Плеструм может двигаться вперед с небольшим сопротивлением, но при движении назад он зацепляется за каждый зубчик, создавая вибрацию в обоих крыльях. Звукоизлучающий удар – это поднятие (леvação) крыльев. Получающаяся песня напоминает результат модуляции чистого тона волной частотой 66 Гц для формирования регулярных чирков. У *G. vineae* мышца-подъемник крыла, весом 50 мг, может выдавать 3,5 милливатта механической мощности; *G. gryllotalpa* может выдавать около 1 милливатта. *G. vineae* издает исключительно громкую песню через полчаса после захода солнца, которая продолжается в течение часа; ее можно услышать на расстоянии до 600 м. На расстоянии 1 м от норы средняя мощность звука в течение цикла стрекотания достигает 88 децибел; самая высокая зарегистрированная пиковая мощность составляет около 92 децибел; у входов в нору звук достигает примерно 115 децибел. *G. gryllotalpa* может создавать пиковое звуковое давление 72 децибела и среднее около 66 децибел. Горловина норы, по-видимому, настроена (обеспечивает низкую индуктивную реактивность), что делает нору эффективным излучателем звука; эффективность увеличивается, когда нора влажная и поглощает меньше звука. Крикеты-кроты – единственные насекомые, которые строят звукоизлучающий аппарат. Учитывая известную чувствительность слуха сверчка (60 децибел), ночная летающая самка *G. vineae* должна быть в состоянии обнаружить песню самца на расстоянии 30 м; это по сравнению с примерно 5 м для типичного сверчка *Gryllus*, который не строит нору.

Adults of most species of mole cricket can fly powerfully, if not with agility, but males do so infrequently. The females typically take wing soon after sunset, and are attracted to areas where males are calling, which they do for about an hour after sunset. This may be to mate, or they may be influenced by the suitability of the habitat for egg laying, as demonstrated by the number of males present and calling in the vicinity. Their main tunnels are used for feeding and for escape; they can dig themselves under ground very rapidly, and can move along existing tunnels at high speed both forwards and backwards. Their digging technique is to force the soil to either side with their powerful, shovel like fore limbs, which are broad, flattened, toothed, and heavily sclerotised (the cuticle is hardened and darkened).]] Male mole crickets sing by stridulating, always under ground. In Gryllotalpa gryllotalpa, the song is based on an almost pure tone at 3.5 kHz, loud enough to make the ground vibrate 20 cm all round the burrow; in fact, the song is unique in each species. In G. gryllotalpa, the burrow is somewhat roughly sculpted; in G. vineae, the burrow is smooth and carefully shaped, with no irregularities larger than 1 mm. In both species, the burrow has two openings at the soil surface; at the other end is a constriction, then a resonating bulb, and then an escape tunnel. A burrow is used for at least a week. The male positions himself head down with his head in the bulb, and his tail is near the fork in the tunnel. Mole crickets stridulate like other crickets by scraping the rear edge of the left fore wing, which forms a plectrum, against the lower surface of the right fore wing, which has a ratchet like series of asymmetric teeth; the more acute edges face backwards, as do those of the plectrum. The plectrum can move forward with little resistance, but moving it backwards makes it catch each tooth, setting up a vibration in both wings. The sound producing stroke is the raising (levation) of the wings. The resulting song resembles the result of modulating a pure tone with a 66 Hz wave to form regular chirps. In G. vineae, the wing levator muscle, which weighs 50 mg, can deliver 3.5 milliwatts of mechanical power; G. gryllotalpa can deliver about 1 milliwatt. G. vineae produces an exceptionally loud song from half an hour after sunset, continuing for an hour; it can be heard up to 600 m away. At a distance of 1 m from the burrow, the sound has a mean power over the stridulation cycle up to 88 decibels; the loudest recorded peak power was about 92 decibels; at the mouths of the burrow, the sound reaches around 115 decibels. G. gryllotalpa can deliver a peak sound pressure of 72 decibels and a mean of about 66 decibels. The throat of the horn appears to be tuned (offering low inductive reactance), making the burrow radiate sound efficiently; the efficiency increases when the burrow is wet and absorbs less sound. Mole crickets are the only insects that construct a sound producing apparatus. Given the known sensitivity of a cricket's hearing (60 decibels), a night flying G. vineae female should be able to detect the male's song at a range of 30 m; this compares to about 5 m for a typical Gryllus cricket that does not construct a burrow.

Еда

В диете молевых сверчков наблюдается разнообразие: некоторые, например, тауни, травоядны, другие всеядны, питаясь личинками, червями, корнями и травой, а третьи, как южный молевый сверчок, преимущественно хищники. Они покидают свои норы ночью в поисках листьев и стеблей, которые тащат под землю для поедания, а также потребляют корни под землей. Южноамериканский нематод Steinernema scapterisci уничтожает молевых сверчков рода Neocapteriscus, вводя бактерии в их организм и вызывая тяжелую инфекцию. Steinernema neocurtillae, эндемик Флориды, поражает местных молевых сверчков Neocurtilla hexadactyla. Паразитоидные осы рода Larra (Hymenoptera: Crabronidae) атакуют молевых сверчков, самка откладывает яйцо на внешней поверхности сверчка, а личинка развивается на хозяине снаружи. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae) – специализированный паразитоид молевых сверчков рода Neoscapteriscus; личинки мухи вылупляются из яиц внутри ее брюшка; она привлекается призывом самца молевого сверчка и откладывает одну или несколько личинок на любую особь (как самцов, так и самок), с которой соприкасается. Специализированными хищниками яиц молевых сверчков в Китае и Японии являются жуки-бомбардиры Stenaptinus jessoensis, а в Южной Америке – жук-бомбардир Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae); взрослый жук откладывает яйца рядом с норами молевых сверчков, а личинки жука находят яичную камеру и поедают яйца. Грибковые заболевания могут нанести серьезный ущерб популяциям молевых сверчков зимой при резких колебаниях температуры и оттепелях. Гриб Beauveria bassiana способен поражать взрослых молевых сверчков, а также были выявлены другие грибковые, микроспоридийные и вирусные патогены. Они также могут кусаться.

Распространение

Сверчки-кроты относительно распространены, но поскольку они ведут ночной образ жизни и почти всю жизнь проводят под землей в разветвленных туннелях, их редко можно увидеть. Они обитают на сельскохозяйственных полях и в травянистых областях. Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды; к 2014 году было описано 107 видов, и вероятно, будут открыты новые виды, особенно в Азии. Neoscapteriscus didactylus – вид-вредитель, родом из Южной Америки, который распространился на Вест-Индию и в Новый Южный Уэльс (Австралия). Gryllotalpa africana является серьезным вредителем в Южной Африке; другие виды Gryllotalpa широко распространены в Европе, Азии и Австралии. Они являются коренными обитателями Великобритании (как и Западной Европы), но прежняя популяция G. gryllotalpa, возможно, уже вымерла на материковой части Великобритании, сохранившись на Нормандских островах.

Инвазивные крысы-молы и их биологический контроль

Инвазивными видами являются те, которые причиняют вред в недавно занятой ими области, где может быть предпринята попытка биологического контроля. Первым обнаруженным инвазивным видом был Neoscapteriscus didactylus – южноамериканский вид, впервые зарегистрированный как вредитель в Сент-Винсенте (Вест-Индия) еще в 1837 году; к 1900 году он стал серьезным сельскохозяйственным вредителем в Пуэрто-Рико. Вероятно, он медленно расширял свой ареал на север, с острова на остров, из Южной Америки. В 2001 году N. didactylus в Пуэрто-Рико представлял собой вредитель только в орошаемых культурах и на газонах. Были проведены небольшие экспериментальные обработки нематодой Steinernema scapterisci на орошаемых газонах, но выживаемость нематоды оказалась низкой. Значительно позже этот же вид был зарегистрирован как вредитель в Квинсленде (Австралия), предположительно прибывший на корабле или самолете. Следующий инвазивный вид был обнаружен в конце XIX века на Гавайях, вероятно, также на корабле. Изначально он был назван Gryllotalpa africana, но позже, возможно, Gryllotalpa orientalis. Лишь в 2020 году его идентифицировали как Gryllotalpa krishnani. Он поражал сахарный тростник и в 1925 году против него был использован Larra polita из Филиппин, что, по всей видимости, оказалось успешным. Следующее обнаружение произошло в штате Джорджия (США), где в то время предполагали, что это N. didactylus из Вест-Индии. Популяции Scapteriscus начали увеличиваться с начала XX века и наносили ущерб пастбищам, газонам, спортивным площадкам и овощным культурам. С конца 1940-х годов хлордан был основным инсектицидом для борьбы с ними, но после его запрета Агентством по охране окружающей среды США (EPA) в 1970-х годах фермеры остались без эффективных и экономически оправданных методов контроля. В 1978 году для оказания помощи фермерам Флориды была инициирована программа исследований кротовковых, получившая название UF/IFAS Mole Cricket Research Program. В 1985 году был опубликован многоавторский отчет о достигнутых результатах. В 1988 году был опубликован отчет о перспективах биологического контроля, а в 1996 году – отчет об обнадеживающих результатах биологической борьбы. Программа завершилась в 2004 году после 25 лет работы наблюдательных станций, а в 2006 году было опубликовано итоговое сообщение об успехе: сокращение численности кротовковых на 95% в северной Флориде, с потенциальным распространением средств биологического контроля по всей Флориде. Усилия по использованию Larra bicolor в качестве средства биологического контроля во Флориде начались с импорта популяции из Пуэрто-Рико. Она прижилась на небольшой территории юго-восточной Флориды, но оказала незначительное влияние на популяции Neoscapteriscus. Популяция из Боливии прижилась в северной Флориде и широко распространилась (с некоторой помощью) на большую часть штата и соседние штаты. Ее выживание зависит от наличия подходящих источников нектара. Когда было обнаружено, что беременные самки мух Ormia depleta привлекаются пением самцов Neoscapteriscus в Южной Америке, появилась возможность ловить этих мух с помощью синтезированных песен кротовковых. Эксперименты привели к разработке метода разведения. Трудное разведение более 10 000 мух на кротовковых хозяевах позволило выпустить живые куколки мух во многих местах Флориды, от крайнего северо-запада до крайнего юга, в основном на полях для гольфа, и в основном в 1989–1991 годах. Популяции были созданы, начали распространяться и контролировались с помощью синтезированной песни кротовковых. В конечном итоге было обнаружено, что мухи образуют непрерывную популяцию примерно от 29° северной широты и далее на юг до Майами, но не смогли пережить зиму к северу от 29° северной широты. Таким образом, отправка и выпуск мух в штаты к северу от Флориды оказались бесполезными. Поскольку мухи были импортированы из Бразилии с 23° южной широты и не могли зимовать к северу от 29° северной широты, в 1999 году было исследовано, смогут ли мухи с 30° южной широты в Бразилии лучше выжить в северной Флориде, но они не смогли. Третьим средством биологического контроля, направленным против Neoscapteriscus во Флориде, была южноамериканская нематода Steinernema scapterisci, которая успешно обосновалась на полях для гольфа в нескольких округах, и эти популяции распространились, но продажи были неудовлетворительными, и продукт был снят с рынка в 2014 году. Хотя экспериментальные обработки проводились в штатах к северу от Флориды, обоснование нематоды было подтверждено только в южной Джорджии, что свидетельствует об отсутствии интереса в других штатах.

Invasive species are those that cause harm in their newly occupied area, where biological control may be attempted. The first detected invasive mole cricket species was Neoscapteriscus didactylus, a South American species reported as a pest in St. Vincent, West Indies, as early as 1837; by 1900, it was a major agricultural pest in Puerto Rico. It had probably slowly expanded its range northwards, island by island, from South America. In 2001, N. didactylus in Puerto Rico seemed to be a pest only in irrigated crops and turf. Small scale experimental applications of the nematode Steinernema scapterisci were made in irrigated turf, but survival of the nematode was poor. Very much later, this same species was reported as a pest in Queensland, Australia, presumably arriving by ship or plane. The next detected invasive species was in the late 19th century in Hawaii, probably by ship. It was named as Gryllotalpa africana, but much later as perhaps G. orientalis. It was not identified as Gryllotalpa krishnani until 2020. It attacked sugarcane and was targeted with Larra polita from the Philippines in 1925, apparently successfully. The next detection was in Georgia, USA, and at that time was assumed to be N. didactylus from the West Indies. Scapteriscus mole cricket populations had built up since the early decades of the 20th century and damaged pastures, lawns, playing fields, and vegetable crops. From the late 1940s, chlordane had been the insecticide of choice to control them, but when chlordane was banned by the U. S. EPA in the 1970s, ranchers were left with no economic and effective control method. Especially to aid Florida ranchers, a project that became known as the UF/IFAS Mole Cricket Research Program was initiated in 1978. In 1985, a multiple authored report was published on accomplishments. In 1988, an account was published on prospects for biological control, and in 1996 an account of promising results with biological control. The program ended in 2004 after 25 years of running monitoring stations, and in 2006 a summary publication announced success: a 95% reduction in mole cricket numbers in northern Florida, with biological control agents spreading potentially to all parts of Florida. Efforts to use Larra bicolor as a biological control agent in Florida began by importing a stock from Puerto Rico. It became established in a small area of southeastern Florida, but had little effect on Neoscapteriscus populations. A stock from Bolivia became established in northern Florida and spread widely (with some help) to most of the rest of the state and neighboring states. Its survival depends upon the availability of suitable nectar sources. Once gravid female Ormia depleta flies were found to be attracted to the song of Neoscapteriscus males in South America, a path to trap these flies with synthetic mole cricket songs was opened. Experimentation then led to a rearing method. Laborious rearing of over 10,000 flies on mole cricket hosts allowed releases of living fly pupae at many sites in Florida from the far northwest to the far south, mainly on golf courses, and mainly in 1989 1991. Populations were established, began to spread, and were monitored by use of synthetic mole cricket song. Eventually, the flies were found to have a continuous population from about 29°N then south to Miami, but the flies failed to survive the winter north of about 29°N. Shipment and release of the flies to states north of Florida was thus a wasted effort. As the flies had been imported from 23°S in Brazil and could not overwinter north of 29°N, whether flies from 30°S in Brazil might survive better in northern Florida was investigated in 1999, but they did not. The third biological control agent to target Neoscapteriscus in Florida was the South American nematode Steinernema scapterisci. and on golf courses, which succeeded in establishing populations in several counties, and these populations spread, but sales were disappointing, and the product was withdrawn from the market in 2014. Although experimental application was made in states north of Florida, only in southern Georgia was establishment of the nematode verified, suggesting little interest in the other states.

Как вредители

Основные повреждения, наносимые кротами-сверчками, являются результатом их подземной деятельности. Прокладывая ходы в верхних нескольких сантиметрах почвы, они приподнимают землю небольшими гребнями, увеличивая испарение поверхностной влаги, нарушая прорастание семян и повреждая нежные молодые корни рассады. Это не характерно для тех популяций, которые случайно были занесены в другие части света. В штате Флорида с 1940-х по 1980-е годы они считались вредителями и описывались как "серьезная проблема". С тех пор численность их популяций значительно снизилась. Согласно энтомологическому отчету Университета Флориды, южноамериканские кроты-сверчки рода Neoscapteriscus могли проникнуть в Соединенные Штаты в районе Брансуика, штат Джорджия, в балластных водах судов, прибывших из южной части Южной Америки примерно в 1899 году, однако в то время их ошибочно считали выходцами с Вест-Индии. Еще одним успешно применяемым средством борьбы является использование паразитической нематоды Steinernema scapterisci. При полосном внесении на пастбищах она распространяется по всей территории (и потенциально за ее пределы) в течение нескольких месяцев, контролируя популяцию кротов-сверчков и оставаясь инфекционной в почве в последующие годы. В Латинской Америке существует поверье, что кроты-сверчки родов Scapteriscus и Neocurtilla предсказывают дождь, когда роют землю. В Японии в прошлом их связывали с червями, трупами или насекомыми, которые, согласно верованиям Косин или Коусин, сообщают о грехах человека небесам.

В качестве пищи

Гриллотальпа, или медведки, иногда употреблялись в пищу на Западной Яве и во Вьетнаме. В Таиланде медведок (กระชอน) ценят как деликатес в регионе Исан. Обычно их едят жареными вместе с клейким рисом. На Филиппинах их подают как деликатес под названием "камаро" в провинции Пампанга, и они являются туристической достопримечательностью. Также их подают в некоторых районах Северного Лусона.