Қозғалысты бақылайтын нейрондық тізбек

Кіріспе

Қажетсіз қозғалыстарды басатын нейрондық тізбек. Жанама жол, кейде қозғалыстың жанама жолы деп аталады, – бұл базальды ганглиялар және орталық нерв жүйесіндегі (ОНЖ) бірнеше байланысты ядролар арқылы өтетін нейрондық тізбек, ол қалаусыз бұлшық ет жирылыстарының ерікті қозғалыстармен бәсекелесуіне кедерес жасайды. Ол тікелей жолмен бірге жұмыс істейді.

Қосылымдар мен функциялар туралы жалпы түсінік

Жанама жол, мидың орталық жүйкесінің D2 субтипіне жататын орта тікенді нейронынан басталады, ол үздіксіз дофамин сигналының болмауына жауап береді. Жанама жол базальды ганглияның құрамына кіретін каудат, путамен және глобус паллидус арқылы өтеді. Ол диэнцефалонның бөлігі – субталамус ядросынан өтіп, мидың ортаңғы бөлігінің құрамындағы қара затқа жетеді. Тыныш күйде, глобус паллидустың интернус деп аталатын нақты бір аймағы және субстанция ниграның парс ретикулата деп аталатын бөлігі, GABA – тежегіш нейротрансмиттерді бөліп шығару арқылы таламустың вентролатеральды ядросына (VL) спонтанды тежегіш сигналдар жібереді. Теленцефалонның ми қабығының моторлық аймақтарына проекция жасайтын VL-дегі қоздырғыш нейрондардың тежелуі, моторлық қабықтардағы белсенділіктің төмендеуіне және бұлшықет әрекетінің болмауына алып келеді. Префронтальды қабық, қаулы қабылдау және жоспарлау процесіне қатысады, моторлық белсенділікті орындау қажеттігін анықтағанда, моторлық қабықтарға белсенді сигналдар жібереді. Моторлық қабықтар базальды ганглия арқылы тікелей жолға белсенді сигналдар жібереді, бұл глобус паллидус интернусы және субстанция нигра парс ретикулатасы бөліктерінен тежегіш шығысты тоқтатады. Соның нәтижесінде таламустың ішкі ядросы белсендіріледі, ол өз кезегінде моторлық қабыққа белсенді сигналдар жібереді. Бұл оқиғалар моторлық қабықтың белсенділігін күшейтеді, бұл соңында бұлшықеттердің жирылуына әкеледі. Сонымен қатар, жанама жолмен моторлық қабықтар каудат пен путаменге белсенді сигналдар жібереді. Каудат пен путамендегі жанама жол жасушалары, осы сигналдарды қабылдағаннан кейін тежегіш болып табылады және белсендірілгеннен кейін, олар глобус паллидус экстернусына тежегіш сигналдар жіберіп, осы ядродағы белсенділікті азайтады. Глобус паллидус экстернусы әдетте субталамус ядросына тежегіш сигналдар жібереді. Жанама жол белсендірілген кезде, бұл тежегіш сигналдар азаяды, бұл субталамус ядросының белсендірілуіне мүмкіндік береді. Субталамус ядросы жасушалары глобус паллидус интернусының және субстанция нигра парс ретикулатасының кейбір бөліктеріне көбірек белсенді сигналдар жібере алады. Осылайша, осы екі ядроның бөліктері таламустың вентролатеральды ядросына көбірек тежегіш сигналдар жіберуге итермеленеді, бұл моторлық ми қабығында маңызды белсенділіктің дамуына кедергі келтіреді. Бұл мінез-құлық ерікті қозғалыспен бәсекелесетін моторлық қабық аймақтарының белсендірілуіне жол бермейді.

The indirect pathway originates in the D2 subtype of the striatal medium spiny neuron, which respond to the absence of continuous dopamine signal. The indirect pathway passes through the caudate, putamen, and globus pallidus, which are parts of the basal ganglia. It traverses the subthalamic nucleus, a part of the diencephalon, and enters the substantia nigra, a part of the midbrain. In a resting individual, a specific region of the globus pallidus, known as the internus, and a portion of the substantia nigra, known as the pars reticulata, send spontaneous inhibitory signals to the ventrolateral nucleus (VL) of the thalamus, through the release of GABA, an inhibitory neurotransmitter. Inhibition of the excitatory neurons within VL, which project to the motor regions of the cerebral cortices of the telencephalon, leads to a reduction of activity in the motor cortices, and a lack of muscular action. When the prefrontal cortex, which is generally involved in decision making and planning, determines that motor activity be executed, it sends activating signals to the motor cortices. The motor cortices send activating signals to the direct pathway through the basal ganglia, which stops inhibitory outflow from parts of the globus pallidus internus and the substantia nigra pars reticulata. The net effect is to allow the activation of the ventrolateral nucleus of the thalamus which, in turn, sends activating signals to the motor cortices. These events amplify motor cortical activity that will eventually drive muscle contractions. Simultaneously, in the indirect pathway, the motor cortices send activating signals to the caudate and putamen. The cells of the indirect pathway in the caudate and putamen that receive these signals are inhibitory and, once activated, they send inhibitory signals to the globus pallidus externus, reducing the activity in that nucleus. The globus pallidus externus normally sends inhibitory signals to the subthalamic nucleus. On activation of the indirect pathway, these inhibitory signals are reduced, which allows more activation of the subthalamic nucleus. Subthalamic nucleus cells can then send more activating signals to some parts of the globus pallidus internus and substantia nigra pars reticulata. Thus, parts of these two nuclei are driven to send more inhibitory signals to the ventrolateral nucleus of the thalamus, which prevents the development of significant activity in the motor cerebral cortices. This behavior prevents the activation of motor cortical areas that would compete with the voluntary movement.

Клиникалық маңызы

Қозғалыстың жанама жолының тоқырауы немесе жұмыс істемеуі гиперкинезияға немесе дискинезияға алып келеді, яғни, көбінесе, бұлшықеттердің қосымша қасақана емес қозғалысын тудыратын аурулар.