Нейронная цепь подавления нежелательных движений

Введение

Нейронная цепь, подавляющая нежелательные движения

Непрямой путь, иногда называемый непрямой траекторией движения, — это нейронная цепь, проходящая через базальные ганглии и несколько связанных ядер в центральной нервной системе (ЦНС), которая помогает предотвратить конкуренцию нежелательных мышечных сокращений с произвольными движениями. Он функционирует совместно с прямым путем.

Обзор соединений и функций

Непрямой путь начинается в D2-подтипе стриатальных средних колючих нейронов, которые реагируют на отсутствие непрерывного дофаминового сигнала. Непрямой путь проходит через хвостатое ядро, путамен и бледный шар, которые являются частями базальных ганглиев. Он проходит через субталамическое ядро, часть диэнцефала, и входит в черную субстанцию, часть среднего мозга. У человека в состоянии покоя специфическая область бледного шара, известная как внутренний сегмент (internus), и часть черной субстанции, известная как pars reticulata, посылают спонтанные ингибирующие сигналы в вентролатеральное ядро (ВЛ) таламуса посредством высвобождения ГАМК, ингибирующего нейротрансмиттера. Ингибирование возбуждающих нейронов в ВЛ, которые проецируются в моторные области коры головного мозга, приводит к снижению активности в моторных корах и отсутствию мышечного действия. Когда префронтальная кора, обычно участвующая в принятии решений и планировании, определяет необходимость выполнения двигательной активности, она посылает активирующие сигналы в моторные коры. Моторные коры посылают активирующие сигналы прямому пути через базальные ганглии, что прекращает ингибиторный выход из внутреннего сегмента бледного шара и pars reticulata черной субстанции. Конечный эффект заключается в активации вентролатерального ядра таламуса, которое, в свою очередь, посылает активирующие сигналы в моторные коры. Эти события усиливают активность моторной коры, которая в конечном итоге приводит к сокращению мышц. Одновременно, в непрямом пути, моторные коры посылают активирующие сигналы в хвостатое ядро и путамен. Клетки непрямого пути в хвостатом ядре и путамене, принимающие эти сигналы, являются ингибирующими, и после активации они посылают ингибирующие сигналы во внешний сегмент (externus) бледного шара, снижая активность в этом ядре. Внешний сегмент бледного шара обычно посылает ингибирующие сигналы в субталамическое ядро. При активации непрямого пути эти ингибирующие сигналы уменьшаются, что позволяет активировать субталамическое ядро. Клетки субталамического ядра затем могут посылать больше активирующих сигналов в некоторые части внутреннего сегмента бледного шара и pars reticulata черной субстанции. Таким образом, эти два сегмента стимулируются к отправке большего количества ингибирующих сигналов в вентролатеральное ядро таламуса, что препятствует развитию значительной активности в моторной коре головного мозга. Это предотвращает активацию моторных корковых областей, которые могли бы конкурировать с произвольным движением.

The indirect pathway originates in the D2 subtype of the striatal medium spiny neuron, which respond to the absence of continuous dopamine signal. The indirect pathway passes through the caudate, putamen, and globus pallidus, which are parts of the basal ganglia. It traverses the subthalamic nucleus, a part of the diencephalon, and enters the substantia nigra, a part of the midbrain. In a resting individual, a specific region of the globus pallidus, known as the internus, and a portion of the substantia nigra, known as the pars reticulata, send spontaneous inhibitory signals to the ventrolateral nucleus (VL) of the thalamus, through the release of GABA, an inhibitory neurotransmitter. Inhibition of the excitatory neurons within VL, which project to the motor regions of the cerebral cortices of the telencephalon, leads to a reduction of activity in the motor cortices, and a lack of muscular action. When the prefrontal cortex, which is generally involved in decision making and planning, determines that motor activity be executed, it sends activating signals to the motor cortices. The motor cortices send activating signals to the direct pathway through the basal ganglia, which stops inhibitory outflow from parts of the globus pallidus internus and the substantia nigra pars reticulata. The net effect is to allow the activation of the ventrolateral nucleus of the thalamus which, in turn, sends activating signals to the motor cortices. These events amplify motor cortical activity that will eventually drive muscle contractions. Simultaneously, in the indirect pathway, the motor cortices send activating signals to the caudate and putamen. The cells of the indirect pathway in the caudate and putamen that receive these signals are inhibitory and, once activated, they send inhibitory signals to the globus pallidus externus, reducing the activity in that nucleus. The globus pallidus externus normally sends inhibitory signals to the subthalamic nucleus. On activation of the indirect pathway, these inhibitory signals are reduced, which allows more activation of the subthalamic nucleus. Subthalamic nucleus cells can then send more activating signals to some parts of the globus pallidus internus and substantia nigra pars reticulata. Thus, parts of these two nuclei are driven to send more inhibitory signals to the ventrolateral nucleus of the thalamus, which prevents the development of significant activity in the motor cerebral cortices. This behavior prevents the activation of motor cortical areas that would compete with the voluntary movement.

Клиническое значение

Нарушение или дисфункция непрямого пути движения приводит к гиперкинезии или дискинезии, которые, как правило, представляют собой заболевания, вызывающие избыточную непроизвольную мышечную активность.