Кіріспе

Ми және жұлын

Орталық жүйке жүйесі (ОЖЖ) – ми мен жұлын, торлы қабық және көру жүйкесі, иіс сезу жүйкесі мен эпителийден тұратын жүйке жүйесінің бөлігі. ОЖЖ осылай аталуының себебі – ми алынған ақпаратты біріктіріп, екі жақты симметриялы және үш қабатты жануарлардың барлық дене бөліктерінің қызметін үйлестіріп, оларға әсер етеді, яғни губкалар мен екі қабатты жануарлардан басқа барлық көпжасушалы жануарлар. Бұл – дененің бас (мұрын) және құйрық бағытында орналасқан жүйке тінінен құралған құрылым, ал басында үлкен бөлім болуы мүмкін, ол – ми. Шынайы ми тек бунақденелілер, головоноги моллюскалар және омыртқалы жануарларда ғана бар, бірақ онихофораларда, гастроподтарда және ланцеттерде оның алдынан құрылымдар кездеседі. Осы мақалада тек омыртқалы жануарлардың орталық жүйке жүйесі қарастырылады, ол басқа жануарлардан түбірлі ерекшеленеді.

Шолу

Омыртқалы жануарларда ми мен жұлын екеуі де ми қабықшаларының ішінде орналасқан. Ми қабықшалары қанда еріген химиялық заттарға тосқауыл қойып, миды тағамда жиі кездесетін нейротоксиндерден қорғайды. Ми қабықшаларының ішінде ми мен жұлын ми-жұлын сұйықтығымен шайылады, ол барлық екі жақты симметриялы жануарлардың жасушаларынан тыс таралған дене сұйықтығын алмастырады. Омыртқалы жануарларда ОЖЖ (орталық жүйке жүйесі) дене қуысының дорсальды бөлігінде орналасады, ал ми бас сүйегінің ішіндегі бас сүйек қуысында орналасқан. Жұлын омыртқалардың омыртқа арнасында орналасқан. Омыртқалы жануарларда ОЖЖ-ға торлы қабықша мен көру жүйкесі (II бас сүйек жүйкесі) де кіреді. ОЖЖ-ның құрамы ретінде олар аралық ганглияларсыз тікелей ми нейрондарымен байланысады. Иіс сезу эпителийі – ми қабықшаларынан тыс, тікелей қоршаған ортамен байланысатын жалғыз орталық жүйке тіні, бұл ми қабықшаларының кедергісін бұзуға келмейтін терапиялық заттарға арналған жол ашады. Омыртқа арнасының жоғарғы бөліктерін алып жатыр.

Ақ және сұр зат

Микроскопиялық деңгейде орталық нерв жүйесі (ОНЖ) мен шеткі нерв жүйесінің (ШНЖ) нейрондары мен тіндері арасында айырмашылықтар бар. ОНЖ ақ және сұр заттан құралған.

Ми дің тұқымы

Ми сабасынан мидың жоғарғы бөлігі, мидың көпіршігі және ортаңғы ми құралады. Медулланы жұлынның жалғасы ретінде қарастыруға болады, олардың екеуі де ұқсас құрылымдық және функционалдық қасиеттерге ие. Олигодендроциттер көбінесе бірнеше аксондарды миелиндейді. Олар мұны жасушалық мембранасының жіңішке өскіндерін жіберіп, аксонды орап, жауып тұру арқылы іске асырады.

Даму

Омыртқалылардың эмбрионының ерте даму кезінде жүйке тақтасындағы бойлық ойыс біртіндеп тереңдейді, ал ойыстың екі жағындағы қырлар (жүйке бүктемелері) көтеріліп, ақырында кездесіп, ойысты жабық түтікке – жүйке түтігіне айналдырады. Жүйке түтігінің қалыптасуы нейруляция деп аталады. Осы кезеңде жүйке түтігінің қабырғаларында тез көбейетін жүйкелік бастама жасушалары орналасқан. Жүйкелік бастама жасушалары, негізінен радиалды глиальды жасушалар, нейрогенез процесі арқылы көбейіп, нейрондарды жасайды, бұл орталық нерв жүйесінің бастамасын құрайды. Жүйке түтігінен ми мен жұлын пайда болады. Жүйке түтігінің алдыңғы (немесе “ростральді”) бөлігі бастапқыда үш ми көпіршігіне (қалталарға) бөлінеді: алдыңғы жақтағы просенцефалон, мезенцефалон және мезенцефалон мен жұлын арасындағы ромбенцефалон. (Адам эмбрионында алты аптада) просенцефалон одан әрі теленцефалонға және диэнцефалонға бөлінеді; ал ромбенцефалон метенцефалонға және миеленцефалонға бөлінеді. Жұлын жүйке түтігінің артқы немесе “каудальді” бөлігінен пайда болады. Омыртқалы жануар өскен сайын бұл көпіршіктер одан әрі дифференциалданады. Теленцефалон, басқа нәрселермен қатар, стриатумға, гиппокампқа және неокортекске дифференциалданады, ал оның қуысы бірінші және екінші қарыншаларға айналады. Диэнцефалонның құрамына субталамус, гипоталамус, таламус және эпиталамус кіреді, ал оның қуысы үшінші қарыншаны құрайды. Тектум, претектум, ми сабағы және басқа құрылымдар мезенцефалоннан дамиды, ал оның қуысы мезенцефальдық каналға (ми су құбырына) өседі. Метеценцефалон, басқа нәрселермен қатар, көпірше мен мишаға айналады, миеленцефалон ұзыншақ миды құрайды, ал олардың қуыстары төртінші қарыншаға айналады. Олардың бастапқы миы, екі біріккен алдыңғы ганглиядан және бойлық жүйке талшықтарынан тұрады, бұл орталық нерв жүйесін құрайды. Омыртқалы жануарлар сияқты, олардың да ерекше ОЖЖ және ШЖЖ жүйесі бар. ОЖЖ-дан жанына қарай проекцияланатын жүйкелер ШЖЖ-ны құрайды. Молекулалық зерттеулер планарлардың нерв жүйесіне қатысты 116 геннің 95%-дан астамы, соның ішінде орталық нерв жүйесіне қатысты гендер, адамда да бар екенін көрсетті.

Артроподалар

Бунақденелілерде құрсақ жүйке бағанасы, өңеш асты ганглиялары және өңеш үсті ганглиялары әдетте ОЖЖ құрамында болады. Бунақденелілер, омыртқалылар сияқты емес, кішкентай өлшемдеріне байланысты тежегіш моторлық нейрондарға ие.

Хордаттар

Қылқанды жануарлардың орталық нерв жүйесі (ОНЖ) басқа жануарлардан денеде арқалық орналасуымен ерекшеленеді – ішек пен нотокорд/омыртқаның үстінде. ОНЖ-ның негізгі құрылымы омыртқалы жануарлардың әртүрлі түрлерінде және эволюция барысында сақталған. Көрінетін басты тенденция – прогрессивті телеэнцефализация: рептилиялардың телеэнцефалоны үлкен иіс сезу шаршысының ғана қосымшасы, ал сүтқоректілерде ОНЖ көлемінің басым бөлігін құрайды. Адам миында телеэнцефалон диэнцефалонның көп бөлігін және мезенцефалонның барлығын жабады. Дейін, түрлі түрлердің ми өлшемінің аллометриялық зерттеулері егеуқырлардан киттерге дейін керемет үзіліссіздікті көрсетеді және ОНЖ эволюциясы туралы білімді, бас сүйегінің эндокасттары арқылы алынған деректермен толықтыруға мүмкіндік береді.

Сүтқоректілер

Сүтқоректілер – алғашқы балықтар, қосмекенділер және бауырымен жорғалаушылардан кейін пайда болған – ми қабығының эволюциялық жағынан жаңа, сыртқы бөлігіне (ольфакторлық түйінді есептемегенде, телеэнцефалонның негізгі бөлігі) ие болған жалғыз омыртқалы жануарлар. Бұл ми бөлігі сүтқоректілерде жоғары ойлауға және барлық сезімдерді сезімдік қабықта (иіс сезімі бұрын тек оның шамшасымен, ал иіссіз сезімдер тек тектімен өңделген) одан әрі өңдеуге қатысады. Монотремалардың (қазтұмсықты платипус және тікенді қарақұйрықтардың бірнеше түрі) және қапшықты сүтқоректілердің (кенгуру, коала, опоссум, вомбат және Тасмания шайтаны сияқты) неокортексінде плаценталы сүтқоректілерде (эутериандар) кездесетін гирлер мен ойыстар (сулькус) жоқ. Плаценталы сүтқоректілер арасында неокортекстің көлемі мен күрделілігі уақыт өте келе артты. Тышқанның неокортексінің ауданы маймылдардыкінен 1/100-ге дейін, ал маймылдардың ауданы адамдыкінен 1/10-ға дейін шамалы.