Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Мозг и спинной мозг
Brain and spinal cord
Центральная нервная система (ЦНС) — это часть нервной системы, состоящая из мозга и спинного мозга, сетчатки и зрительного нерва, а также обонятельного нерва и эпителия. ЦНС получила такое название, поскольку мозг интегрирует полученную информацию и координирует и влияет на активность всех частей тела двустороннесимметричных и триплобластных животных, то есть всех многоклеточных животных, кроме губок и диплобластов. Это структура, образованная нервной тканью, расположенная вдоль ростральной (передней) и каудальной (задней) оси тела и может иметь расширенный отдел на ростральном конце, который является мозгом. Настоящий мозг есть только у членистоногих, головоногих моллюсков и позвоночных, хотя предшествующие структуры существуют у онихофор, брюхоногих моллюсков и ланцетников. Остальная часть этой статьи посвящена исключительно центральной нервной системе позвоночных, которая радикально отличается от центральной нервной системы всех остальных животных.
The central nervous system (CNS) is the part of the nervous system consisting of the brain and spinal cord, the retina and optic nerve, and the olfactory nerve and epithelia. The CNS is so named because the brain integrates the received information and coordinates and influences the activity of all parts of the bodies of bilaterally symmetric and triploblastic animals—that is, all multicellular animals except sponges and diploblasts. It is a structure composed of nervous tissue positioned along the rostral (nose end) to caudal (tail end) axis of the body and may have an enlarged section at the rostral end which is a brain. Only arthropods, cephalopods and vertebrates have a true brain, though precursor structures exist in onychophorans, gastropods and lancelets. The rest of this article exclusively discusses the vertebrate central nervous system, which is radically distinct from all other animals.
Обзор
У позвоночных мозг и спинной мозг заключены в оболочки головного и спинного мозга (meninges). Эти оболочки создают барьер для химических веществ, растворенных в крови, защищая мозг от большинства нейротоксинов, обычно встречающихся в пище. Внутри этих оболочек мозг и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью, которая заменяет жидкость тела, окружающую клетки всех двусторонне-симметричных животных. У позвоночных ЦНС располагается в дорсальной полости тела, при этом мозг находится в черепной полости черепа, а спинной мозг – в спинномозговом канале, образованном позвонками. У позвоночных в состав ЦНС также входят сетчатка и зрительный нерв (черепной нерв II). Как части ЦНС, они напрямую связаны с нейронами мозга, минуя промежуточные ганглии. Обонятельный эпителий – единственная центральная нервная ткань, находящаяся вне оболочек головного и спинного мозга и непосредственно контактирующая с окружающей средой, что открывает путь для терапевтических средств, которые не могут преодолеть гематоэнцефалический барьер иным способом, занимая верхние отделы позвоночного канала.
In vertebrates, the brain and spinal cord are both enclosed in the meninges. The meninges provide a barrier to chemicals dissolved in the blood, protecting the brain from most neurotoxins commonly found in food. Within the meninges the brain and spinal cord are bathed in cerebral spinal fluid which replaces the body fluid found outside the cells of all bilateral animals. In vertebrates, the CNS is contained within the dorsal body cavity, while the brain is housed in the cranial cavity within the skull. The spinal cord is housed in the spinal canal within the vertebrae. In vertebrates, the CNS also includes the retina and the optic nerve (cranial nerve II), As parts of the CNS, they connect directly to brain neurons without intermediate ganglia. The olfactory epithelium is the only central nervous tissue outside the meninges in direct contact with the environment, which opens up a pathway for therapeutic agents which cannot otherwise cross the meninges barrier. occupying the upper sections of the vertebral canal.
Белое и серое вещество
В микроскопическом плане существуют различия между нейронами и тканями центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС состоит из белого и серого вещества.
Microscopically, there are differences between the neurons and tissue of the CNS and the peripheral nervous system (PNS). The CNS is composed of white and gray matter.
Мозговой ствол
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Продолговатый мозг можно рассматривать как продолжение спинного мозга, которые имеют схожую организацию и функциональные свойства. Олигодендроциты обычно миелинизируют несколько аксонов. Они делают это, отправляя тонкие отростки своей клеточной мембраны, которые окутывают и оборачивают аксон.
The brainstem consists of the medulla, the pons and the midbrain. The medulla can be referred to as an extension of the spinal cord, which both have similar organization and functional properties. Oligodendrocytes usually myelinate several axons. They do this by sending out thin projections of their cell membrane, which envelop and enclose the axon.
Разработка
Во время раннего развития эмбриона позвоночных продольная борозда на нейронной пластинке постепенно углубляется, а гребни по обе стороны бороды (нейронные складки) приподнимаются и в конечном итоге срастаются, превращая борозду в замкнутую трубку, называемую нейронной трубкой. Образование нейронной трубки называется нейруляцией. На этой стадии стенки нейронной трубки содержат пролиферирующие нейронные стволовые клетки в области, называемой желудочковой зоной. Нейронные стволовые клетки, преимущественно радиальные глиальные клетки, размножаются и генерируют нейроны посредством нейрогенеза, формируя зачаток ЦНС. Нейронная трубка дает начало как головному, так и спинному мозгу. Передний (или «ростральный») отдел нейронной трубки изначально дифференцируется в три мозговых пузыря (мешочка): прозэнцефалон спереди, мезэнцефалон и, между мезэнцефалоном и спинным мозгом, — ромбоэнцефалон. (К шести неделям у человеческого эмбриона) прозэнцефалон затем делится на теленцефалон и диэнцефалон, а ромбоэнцефалон — на метэнцефалон и миеленцефалон. Спинной мозг происходит из заднего или «каудального» отдела нейронной трубки. По мере роста позвоночного эти пузыри дифференцируются еще больше. Теленцефалон дифференцируется, в частности, в стриатум, гиппокамп и неокортекс, а его полость становится первым и вторым желудочками. К структурам, развивающимся из диэнцефалона, относятся субталамус, гипоталамус, таламус и эпиталамус, а его полость формирует третий желудочек. Тектум, претектум, мозговые ножки и другие структуры развиваются из мезэнцефалона, а его полость превращается в мезэнцефалический канал (мозговой акведук). Метэнцефалон становится, в частности, мостом и мозжечком, миеленцефалон формирует продолговатый мозг, а их полости развиваются в четвертый желудочек. Их примитивный мозг, состоящий из двух сросшихся передних ганглиев и продольных нервных тяжей, формирует ЦНС. Как и у позвоночных, у них есть отчетливые ЦНС и ПНС. Нервы, отходящие от ЦНС, формируют их ПНС. Молекулярное исследование показало, что более 95% из 116 генов, участвующих в нервной системе планарий, включая гены, связанные с ЦНС, также присутствуют у человека.
During early development of the vertebrate embryo, a longitudinal groove on the neural plate gradually deepens and the ridges on either side of the groove (the neural folds) become elevated, and ultimately meet, transforming the groove into a closed tube called the neural tube. The formation of the neural tube is called neurulation. At this stage, the walls of the neural tube contain proliferating neural stem cells in a region called the ventricular zone. The neural stem cells, principally radial glial cells, multiply and generate neurons through the process of neurogenesis, forming the rudiment of the CNS. The neural tube gives rise to both brain and spinal cord. The anterior (or 'rostral') portion of the neural tube initially differentiates into three brain vesicles (pockets): the prosencephalon at the front, the mesencephalon, and, between the mesencephalon and the spinal cord, the rhombencephalon. (By six weeks in the human embryo) the prosencephalon then divides further into the telencephalon and diencephalon; and the rhombencephalon divides into the metencephalon and myelencephalon. The spinal cord is derived from the posterior or 'caudal' portion of the neural tube. As a vertebrate grows, these vesicles differentiate further still. The telencephalon differentiates into, among other things, the striatum, the hippocampus and the neocortex, and its cavity becomes the first and second ventricles. Diencephalon elaborations include the subthalamus, hypothalamus, thalamus and epithalamus, and its cavity forms the third ventricle. The tectum, pretectum, cerebral peduncle and other structures develop out of the mesencephalon, and its cavity grows into the mesencephalic duct (cerebral aqueduct). The metencephalon becomes, among other things, the pons and the cerebellum, the myelencephalon forms the medulla oblongata, and their cavities develop into the fourth ventricle. Their primitive brains, consisting of two fused anterior ganglia, and longitudinal nerve cords form the CNS. Like vertebrates, have a distinct CNS and PNS. The nerves projecting laterally from the CNS form their PNS. A molecular study found that more than 95% of the 116 genes involved in the nervous system of planarians, which includes genes related to the CNS, also exist in humans.
Артроподы
У членистоногих вентральный нервный шнур, подглоточные и надглоточные ганглии обычно рассматриваются как составляющие центральной нервной системы. В отличие от позвоночных, у членистоногих, благодаря их небольшим размерам, присутствуют тормозные двигательные нейроны.
In arthropods, the ventral nerve cord, the subesophageal ganglia and the supraesophageal ganglia are usually seen as making up the CNS. Arthropoda, unlike vertebrates, have inhibitory motor neurons due to their small size.
Хордаты
ЦНС хордатов отличается от ЦНС других животных тем, что расположена дорсально в теле, над кишечником и хордой/позвоночником. Базовая структура ЦНС высоко консервативна у различных видов позвоночных и в процессе эволюции. Основная наблюдаемая тенденция – прогрессирующая телеэнцефализация: телеэнцефалон рептилий представляет собой лишь придаток к крупному обонятельному бугорку, тогда как у млекопитающих он составляет большую часть объема ЦНС. В мозге человека телеэнцефалон покрывает большую часть диэнцефалона и весь мезенцефалон. Действительно, аллометрическое изучение размеров мозга у разных видов демонстрирует поразительную преемственность от крыс до китов и позволяет расширить наши знания об эволюции ЦНС, полученные на основе изучения черепных эндокастов.
The CNS of chordates differs from that of other animals in being placed dorsally in the body, above the gut and notochord/spine. The basic pattern of the CNS is highly conserved throughout the different species of vertebrates and during evolution. The major trend that can be observed is towards a progressive telencephalisation: the telencephalon of reptiles is only an appendix to the large olfactory bulb, while in mammals it makes up most of the volume of the CNS. In the human brain, the telencephalon covers most of the diencephalon and the entire mesencephalon. Indeed, the allometric study of brain size among different species shows a striking continuity from rats to whales, and allows us to complete the knowledge about the evolution of the CNS obtained through cranial endocasts.
млекопитающие
Млекопитающие, которые появляются в летописи окаменелостей после первых рыб, земноводных и рептилий, – единственные позвоночные, обладающие эволюционно молодой, самой внешней частью коры головного мозга (основной частью телеэнцефала, исключая обонятельную луковицу), известной как неокортекс. Эта часть мозга у млекопитающих участвует в высшем мышлении и дальнейшей обработке всей сенсорной информации в сенсорных коре (ранее обработка обоняния осуществлялась только обонятельной луковицей, а обработка других чувств – только тектомом). Неокортекс однопроходных (утконос и несколько видов ехидн) и сумчатых (таких как кенгуру, коалы, опоссумы, вомбаты и тасманские дьяволы) лишен извилин – гири и сульци, – которые характерны для неокортекса большинства плацентарных млекопитающих (евтериев). У плацентарных млекопитающих размер и сложность неокортекса увеличивались с течением времени. Площадь неокортекса мышей составляет всего около 1/100 площади неокортекса обезьян, а площадь неокортекса обезьян – всего около 1/10 площади неокортекса человека.
Mammals – which appear in the fossil record after the first fishes, amphibians, and reptiles – are the only vertebrates to possess the evolutionarily recent, outermost part of the cerebral cortex (main part of the telencephalon excluding olfactory bulb) known as the neocortex. This part of the brain is, in mammals, involved in higher thinking and further processing of all senses in the sensory cortices (processing for smell was previously only done by its bulb while those for non smell senses were only done by the tectum). The neocortex of monotremes (the duck billed platypus and several species of spiny anteaters) and of marsupials (such as kangaroos, koalas, opossums, wombats, and Tasmanian devils) lack the convolutions – gyri and sulci – found in the neocortex of most placental mammals (eutherians). Within placental mammals, the size and complexity of the neocortex increased over time. The area of the neocortex of mice is only about 1/100 that of monkeys, and that of monkeys is only about 1/10 that of humans.