Қысқы ұйқы және энергияны үнемдеу процесі

Кіріспе

Қысқы маусымды өткізу үшін физиологиялық белсенділіксіздіктің жағдайы, есептеудегі қуатты басқару процесі.

Гибернация – кейбір жануар түрлерінің минималды белсенділік және метаболизмінің төмендеуінен туындайтын күй. Гибернация – дене температурасының төмендеуімен, тыныс-қабынудың және жүрек соғудың баяулауымен, сондай-ақ метаболизмнің төмендеуімен сипатталатын маусымдық гетеротермия. Көбінесе қыс айларында кездеседі. Бұрынғыда кеміргіштер сияқты "терең" гибернацияға түсетін жануарлар үшін ғана қолданылса, қазіргі кезде бұл термин аюлар сияқты жануарларды да қамтиды және дене температурасының абсолюттік төмендеуіне емес, белсенді метаболизмнің басылуына негізделген. Көптеген мамандар күнделікті ұйқы және гибернация процестерінің бір-бірімен байланысты екенін және ұқсас механизмдерді пайдаланатынын айтады. Жаз айларында оған сәйкес келетін құбылыс – эстестика. Гибернация жеткілікті мөлшерде тамақ болмағанда энергияны сақтауға мүмкіндік береді. Бұл энергияны үнемдеу үшін эндотермиялық жануарлар метаболизм жылдамдығын, демек дене температурасын төмендетеді. Кейбір сүтқоректілер жүктілік кезінде гибернацияға түседі, олардың балалары анасы гибернацияда жатқанда немесе одан кейін туады. Мысалы, қара аю аналары қыс айларында гибернацияға кетеді және бала туады. Жүкті аналар гибернацияға түсер алдында дене салмағын айтарлықтай арттырады, бұл ұрпақтың салмағында да көрінеді. Май жинақталуы оларға жаңа туған балаларына жылы және қоректік орта жасауға мүмкіндік береді. Гибернация кезінде олар сақталған майларын энергияға жұмсап, гибернацияға түсер алдындағы салмағының 15-27 пайызын жоғалтады. Эктотермиялық жануарлар да метаболизмнің басылуы және ұйқыға келу кезеңдерін бастан өткереді, көптеген омыртқасыздарда бұл диапауза деп аталады. Кейбір зерттеушілер мен көпшілік мүшелері бауырымен жорғалаушылардың қысқы ұйқысын сипаттау үшін брумат терминін қолданады, бірақ жалпы гибернация термині қысқы ұйқының кез келген түрін сипаттау үшін жеткілікті деп саналады. Көптеген жәндіктер, мысалы, Polistes exclamans және Bolitotherus қоңызы, эктотермияға қарамастан, жиі гибернация деп аталатын ұйқы кезеңдерін көрсетеді. Ботаниктер тұқымның ұйықтап қалуының бір түрін "тұқымның гибернациясы" деп атайды.

Hibernation is a state of minimal activity and metabolic depression undergone by some animal species. Hibernation is a seasonal heterothermy characterized by low body temperature, slow breathing and heart rate, and low metabolic rate. It most commonly occurs during winter months. Although traditionally reserved for "deep" hibernators such as rodents, the term has been redefined to include animals such as bears and is now applied based on active metabolic suppression rather than any absolute decline in body temperature. Many experts believe that the processes of daily torpor and hibernation form a continuum and utilise similar mechanisms. The equivalent during the summer months is aestivation. Hibernation functions to conserve energy when sufficient food is not available. To achieve this energy saving, an endothermic animal decreases its metabolic rate and thereby its body temperature. Some species of mammals hibernate while gestating young, which are born either while the mother hibernates or shortly afterwards. For example, female black bears go into hibernation during the winter months in order to give birth to their offspring. The pregnant mothers significantly increase their body mass prior to hibernation, and this increase is further reflected in the weight of the offspring. The fat accumulation enables them to provide a sufficiently warm and nurturing environment for their newborns. During hibernation, they subsequently lose 15–27% of their pre hibernation weight by using their stored fats for energy. Ectothermic animals also undergo periods of metabolic suppression and dormancy, which in many invertebrates is referred to as diapause. Some researchers and members of the public use the term brumate to describe winter dormancy of reptiles, but the more general term hibernation is believed adequate to refer to any winter dormancy. Many insects, such as the wasp Polistes exclamans and the beetle Bolitotherus, exhibit periods of dormancy which have often been referred to as hibernation, despite their ectothermy. Botanists may use the term "seed hibernation" to refer to a form of seed dormancy.

Сүтқоректілер

Сүтқоректілерде қыстама кезеңін сипаттайтын терминдерге қатысты әртүрлі анықтамалар бар, және әртүрлі сүтқоректі топтары қыстаманы әртүрлі бастан кешіреді. Келесі тармақтар міндетті және факультативті қыстама терминдерін қарастырады. Соңғы екі тармақ ерекше айта келіңіз, жақында ғана қыстайтыны анықталған приматтар және аюлар туралы мәлімет береді. Аюлардың қысқы ұйқысы 20-шы ғасырдың соңында "шынайы қыстама" емес деп талас тудырды, себебі ол кеміргіштердегі қыстамадан өзгеше.

Міндетті қыстау

Міндетті қыстаушылар – қоршаған ортаның температурасына және тамаққа қолжетімділігіне қарамастан, жыл сайын өздігінен қыстауға түсетін жануарлар. Міндетті қыстаушыларға көптеген түрлері жер қаскырлары, басқа кеміргіштер, мысық лимурлары, еуропалық кірпіктер және басқа жәндіктермен қоректенетін жануарлар, монотремалар және торсықтылар жатады. Бұл түрлер дәстүрлі түрде "қысқы ұйқы" деп аталатын физиологиялық күйге енеді: дене температурасы қоршаған орта температурасына жуық төмендейді, ал жүрек және тыныс алу жиілігі күрт баяулайды. Міндетті қыстаушылардың қысқы маусымы әдетте дене температурасы мен жүрек соғуының қалыпты деңгейге қайта оралуымен үзілісетін тоқтатқыштар мен еутермиялық оянулардың кезеңдерімен сипатталады. Осы оянудың себебі мен мақсаты әлі анықталған жоқ; қыстап ұйықтаған жануарлар неліктен дене температурасын мерзімік түрде қалпына келтіруі мүмкін деген сұрақ ғалымдарды ондаған жылдар бойы толқып келеді, және әлі нақты түсіндірме болмаса да, осы мәселе бойынша бірнеше гипотеза бар. Басым гипотезалардың бірі – қыстаушылар қыстау кезінде "ұйқы қарызын" жинақтайды, сондықтан олар ұйықтау үшін кейде жылынуы керек. Бұл Арктикалық жер қаскырының нәтижелерімен расталған. Басқа теориялар бойынша, қыстау кезінде дене температурасының қысқа мерзімді өсуі жануарға энергия көздерін қалпына келтіруге немесе иммундық жауапты іске қосуға мүмкіндік береді. Арктикалық жер қаскырларының ішкі температурасы -3 °C дейін төмендеуі мүмкін, бірақ бас және мойын температурасы 0 °C (32 °F) немесе одан жоғары сақталады.

Факультативті қыстау

Факультативті қыстайтындар тек суыққа ұшырағанда, тамақтан қырылғанда немесе екеуінің әсерінен ғана қыстауға түседі, ал міндетті қыстайтындар қоршаған ортаның стресстік факторларына жауап ретінде емес, маусымдық белгілерге сүйене отырып қыстауға түседі. Осы екі түрлі қыстаудың айырмашылығын дала суырлары мысалында жақсы көруге болады. Аққұйрықты дала суыры міндетті түрде қыстайды, ал оған жақын қарақұйрықты дала суыры факультативті қыстайды.

Бастапқылар

Қысқы ұйқы ұзақ жылдар бойы кеміргіштерде (әсіресе, далалық суырларында) зерттелгенімен, Мадагаскардың майлы құйрықты шағын лемурында қысқы ұйқының табылуына дейін ешбір примат немесе тропикалық сүтқоректілердің қыстайтыны белгілі болған жоқ. Мадагаскардың қысқы температурасы кейде 30 °C (86 °F) жоғарылайды, сондықтан қысқы ұйқы тек төмен температураға бейімделу емес. Осы лемурдың қысқы ұйқысы ағаш қуысының жылулық қасиеттеріне тікелей байланысты: Егер қуыс нашар жылу оқшауланған болса, лемурдың дене температурасы кең ауқымда өзгереді, сыртқы температураға бейімделеді; ал жақсы жылу оқшауланған болса, дене температурасы салыстырмалы түрде тұрақты болады және жануар белсенділікке жиі оянады. Даусманн зерттеулерінде қысқы ұйқы кезіндегі метаболизмнің төмендеуі міндетті түрде дене температурасының төмендеуімен байланысты емес екені анықталды.

Аюлар

Тарихи тұрғыдан алғанда, аюлардың шынымен қыстап жататыны белгісіз болды, себебі олардың дене температурасы тек шамалы төмендейді (3–5 °C), ал басқа қыстайтын жануарлардың дене температурасы көбінесе 32 °C немесе одан да көп мөлшерде төмендейді. Көптеген зерттеушілер олардың терең ұйқысын нағыз терең қыстаумен салыстыруға болмайды деп ойлады, бірақ бұл теория 2011 жылы тұтқындағы қара аюлар және 2016 жылы қоңыр аюлар туралы зерттеулер арқылы жоққа шығарылды. Қыстап жатқан аюлар ақуыздарын және зәрін қайта пайдалана алады, бұл оларға бірнеше ай бойы зәр шығаруды тоқтатуға және бұлшық еттерінің әлсіреуіне жол бермейді. Олар метаболизм арқылы өндірілетін майдың жеткілікті мөлшерінің есебінен сулы болып қалады, бұл аюдың суға деген қажеттілігін толыққанды қанағаттандырады. Олар қыстап жатқанда тамақтанбайды және су ішпейді, бірақ жинаған майының қорынан күш алады. Ұзақ уақыт бойы қозғалыссыз жатуына және тамақ ішпеуіне қарамастан, қыстап жатқан аюлардың сүйек массасы сақталады және остеопорозбен ауырмайды деп есептеледі. Сонымен қатар, олар бұлшық еттегі маңызды аминқышқылдарының мөлшерін арттырады және бұлшық еттің әлсіреуін шектейтін гендердің жұмысын реттейді. Г. Эдгар Фолк, Джилл М. Хант және Мэри А. Фолк зерттеушілер қыстайтын жануарлардың ЭКГ-сын үш түрлі аю түрінің маусымдық, қозғалыс және ұйқы кезеңдерімен салыстырып, шағын қыстайтын жануарлардың релаксация (QT) аралығының үш аю түрінде де бірдей екенін анықтады. Олар сондай-ақ QT аралығының жаз бен қыс мезгілдерінде өзгеретінін анықтады. 1977 жылы жүргізілген бұл зерттеу аюлардың қыстайтынын көрсететін алғашқы дәлелдердің бірі болды. 2016 жылы жасалған зерттеуде жануарлар әлемінің ветеринары және Норвегияның ішкі аймақтарындағы қолданбалы ғылымдар университетінің доценті Алина Л. Эванс үш қыс бойы 14 қоңыр аюды зерттеді. Аюлардың қозғалысы, жүрек соғуы, жүрек соғуының өзгеруі, дене температурасы, физикалық белсенділігі, қоршаған орта температурасы және қардың қалыңдығы қыстаудың басталуы мен аяқталуына әсер ететін факторларды анықтау үшін өлшенді. Бұл зерттеу даладағы қыстау кезеңінің басталуынан соңына дейінгі экологиялық және физиологиялық оқиғалардың алғашқы хронологиясын жасады. Зерттеу нәтижесінде аюлар қар жауғанда және қоршаған орта температурасы 0 °C-қа дейін төмендегенде қыстауға кіретіні анықталды. Алайда, дене белсенділігі, жүрек соғуы және дене температурасы осыған бірнеше апта бұрын баяу төмендеуді бастады. Аюлар қыстау орнына кіргеннен кейін жүрек соғуының өзгеруі күрт төмендеді, бұл метаболизмнің баяулауы қыстаумен байланысты екенін көрсетеді. Қыстау аяқталуға екі ай қалғанда аюлардың дене температурасы көтеріле бастайды, бұл жүрек соғуының өзгеруімен байланысты емес, қоршаған орта температурасының әсерінен болады. Жүрек соғуының өзгеруі тек оянуға үш апта қалғанда артады және аюлар сыртқы температура төменгі шегіне жеткенде ғана қыстау орнынан шығады. Бұл зерттеулер аюлардың термоконформациялы екенін және аюлардың қыстауы қоршаған ортаның жағдайларымен, ал оянуы физиологиялық факторлармен байланысты екенін көрсетеді.

Historically it was unclear whether or not bears truly hibernate, since they experience only a modest decline in body temperature (3–5 °C) compared with the much larger decreases (often 32 °C or more) seen in other hibernators. Many researchers thought that their deep sleep was not comparable with true, deep hibernation, but this theory was refuted by research in 2011 on captive black bears and again in 2016 in a study on brown bears. Hibernating bears are able to recycle their proteins and urine, allowing them to stop urinating for months and to avoid muscle atrophy. They stay hydrated with the metabolic fat that is produced in sufficient quantities to satisfy the water needs of the bear. They also do not eat or drink while hibernating, but live off their stored fat. Despite long term inactivity and lack of food intake, hibernating bears are believed to maintain their bone mass and do not suffer from osteoporosis. They also increase the availability of certain essential amino acids in the muscle, as well as regulate the transcription of a suite of genes that limit muscle wasting. A study by G. Edgar Folk, Jill M. Hunt and Mary A. Folk compared EKG of typical hibernators to three different bear species with respect to season, activity and dormancy, and found that the reduced relaxation (QT) interval of small hibernators was the same for the three bear species. They also found the QT interval changed for both typical hibernators and the bears from summer to winter. This 1977 study was one of the first evidences used to show that bears are hibernators. In a 2016 study, wildlife veterinarian and associate professor at Inland Norway University of Applied Sciences, Alina L. Evans, researched 14 brown bears over three winters. Their movement, heart rate, heart rate variability, body temperature, physical activity, ambient temperature, and snow depth were measured to identify the drivers of the start and end of hibernation for bears. This study built the first chronology of both ecological and physiological events from before the start to the end of hibernation in the field. This research found that bears would enter their den when snow arrived and ambient temperature dropped to 0 °C. However, physical activity, heart rate, and body temperature started to drop slowly even several weeks before this. Once in their dens, the bears' heart rate variability dropped dramatically, indirectly suggesting metabolic suppression is related to their hibernation. Two months before the end of hibernation, the bears' body temperature starts to rise, unrelated to heart rate variability but rather driven by the ambient temperature. The heart rate variability only increases around three weeks before arousal and the bears only leave their den once outside temperatures are at their lower critical temperature. These findings suggest that bears are thermoconforming and bear hibernation is driven by environmental cues, but arousal is driven by physiological cues.

Құстар

Ежелгі адамдар қарлығаштар қыста ұйқыға кетеді деп сенген, ал орнитолог Гилберт Уайт 1789 жылы жариялаған «Сельборнның табиғи тарихы» атты кітабында осы сенім оның заманында да кең таралғанын көрсететін әңгімелерді келтірген. Қазіргі кезде құстардың көп бөлігі қыста ұйқыға кетпейді, оның орнына тоқтатады. Бір мәлім ерекшелік – жалпы қара құйрық (Phalaenoptilus nuttallii), оның қыстауын алғаш Эдмунд Йегер сипаттаған.

Эктотермдерде тынығу және тоңазыту

Олар өз дене температурасын немесе метаболизм жылдамдығын белсенді түрде төмендетпеуге қабілетсіз болғандықтан, эктотермиялық жануарлар (балықтар, бауырымен жорғалаушылар және қосмекенділерді қоса алғанда) қыстама жасамайды. Олар суық ортаға немесе оттегінің жетіспеуіне (гипоксия) байланысты метаболизмнің төмендеуін бастан өткеруі және брумация деп аталатын ұйықтауға ұқсас жағдайға түсуі мүмкін. Бұрын, батқа акулалары Солтүстік теңіздің түбіне шөгіп, ұйықтап қалады деп есептелген, бірақ Дэвид Симстің 2003 жылғы зерттеулері бұл гипотезаны жоққа шығарды, акулалар жыл бойында ұзақ қашықтықтарға жүзіп, планктонның ең көп шоғырланған аймақтарын іздейтінін көрсетті. Эпаулет акулаларының жағалаудағы мекендемесінде, су және оттегі деңгейі толқындарға байланысты өзгеретін ортада, 26 °C (79 °F) температурада үш сағатқа дейін оттегісіз тіршілік ете алатыны анықталған. Алтын балықтар, қызыл құлақты бақалар, ағаш бақалары және жоталы қаздар сияқты жануарлар да аз немесе мүлдем оттегісіз ұзақ уақытқа дейін тірі қалуға қабілетті. Гипоксиялық немесе аноксиялық жағдайларға төзімділік эндотермиялық жануарлардың қыстама жасауымен тікелей байланысты емес. Кейбір жануарлар қыс айларында тіпті тоңу арқылы да тірі қалуы мүмкін. Мысалы, кейбір балықтар, қосмекенділер және бауырымен жорғалаушылар табиғи түрде тоңып, көктемде "оянады". Бұл түрлер антифриз ақуыздары сияқты тоңуға төзімділік механизмін қалыптастырған.

Гибернацияны индукциялау триггері (HIT) ақуыз және рекомбинантты ақуыз технологиясы

Сүтқоректілерден оқшауланған гибернацияны қоздыру триггері (HIT) ақуыздары ағзалардың қалпына келу жылдамдығын зерттеуде қолданылды. 1997 жылы жүргізілген бір зерттеуде дельта 2 опиоидты және гибернацияны қоздыру триггері (HIT) ақуыздары ишемия кезінде жүрек тінінің қалпына келу жылдамдығын арттыра алмағаны анықталды. Ишемия кезінде қалпына келтіру жылдамдығын арттыра алмаса да, ақуыз прекурсорлары ветеринариялық органдардың жұмысын сақтауда маңызды рөл атқаратыны анықталды. Рекомбинантты ақуыз технологиясындағы соңғы жетістіктер ғалымдарға жануарларды өлтірмей, зертханада гибернацияны қоздыру триггері (HIT) ақуыздарын өндіруге мүмкіндік береді. Ақуыздарды биоинженерлік жолмен өңдеу құнды ақуыздарды өндіретін аюлар және басқа да сүтқоректілердің осал популяцияларын қорғауға көмектеседі. HIT ақуыздарының ақуыздық тізбегін анықтау, мысалы, α 1 гликопротеин сияқты 88 кДа гибернацияға байланысты HRP ақуызы, осы зерттеулерге үлкен үлес қосады. 2014 жылғы зерттеуде жануарлардың негізгі гибернация ақуыздарын (HP) зерттеу үшін жануарлардан тыс жағдайда (HP 20, HP 25 және HP 27) ақуыздарды құрастыру, экспрессиялау, тазарту және оқшаулау үшін рекомбинантты технология қолданылды.

Адамда

Зерттеушілер адамдарда ессіздік күйін (қыстама) қалай тудыруға болатынын зерттеді. Ессіздікке түсу қабілеті бірнеше себептерге байланысты пайдалы болар еді, мысалы, ауыр сырқаттанған немесе жарақат алған адамдардың өмірін сақтап қалу үшін, емдеу мүмкіндігі пайда болғанша оларды уақытша ессіз күйге салу. Ғарыш саяхаттары үшін де адамдарды ессіз күйге салу қарастырылып жатыр, мысалы, Марсқа бару миссиялары үшін. Антропологтар ертедегі гоминидтерде ессіздік күйіне түсу мүмкіндігі болған-жоқпынын да зерттеп жатыр.

Эндотермиялық жануарларда

Құстар мен сүтқоректілердің ата-бабалары салыстырмалы түрде тұрақты теңіз ортасын қалдырып, құрлыққа қоныстанған кезде, жануарлардың өмірінде маусымдық ауытқулар күшейіп, үлкен рөл атқара бастады. Кейбір теңіз жануарлары да ұйқыға кетеді, бірақ бұл құбылыс құрлықта күштірек және кеңірек таралған. Қысқы ұйқы маусымдық жауап болғандықтан, құстар мен сүтқоректілердің ата-бабаларының құрлыққа көшуі оларды маусымдық қысымға ұшыратты, ол ақырында қысқы ұйқыға әкелді. Бұл қыста ұйқыға жататын жануарлардың барлық топтарына қатысты: маусымдар неғұрлым айқын болса, ұйқы кезеңі орташа есеппен соғұрлым ұзақ болады. Эндотермиялық жануарлардың қысқы ұйқысы бірнеше рет, кем дегенде сүтқоректілерде бір рет пайда болған, бірақ сүтқоректілерде бірнеше рет дамыған болуы мүмкін – бұл мәселе әлі де даулы. Құстарда да кем дегенде бір рет пайда болған. Екі жағдайда да қысқы ұйқы эндотермиямен бірге дамыған болуы мүмкін, ал ең ерте қысқы ұйқының мысалы шамамен 252 миллион жыл бұрын өмір сүрген сүтқоректілердің ата-бабасы – Тринаксодон болған. Эндотермияның эволюциясы жануарларға жоғары белсенділік деңгейіне және эмбриондарды жақсы инкубациялауға мүмкіндік берді, бұл Перм және Триас кезеңдеріндегі жануарлар үшін қосымша артықшылықтар берді. Энергияны сақтау үшін құстар мен сүтқоректілердің ата-бабалары эктотермиядан эндотермияға ауысқан кезде терморегуляциялық қабілеттерін пайдаланбағанда топор немесе қысқы ұйқының алғашқы формасын сезінген болуы мүмкін. Бұл бұрынғы басым гипотезаға қарсы келеді, онда қысқы ұйқы эндотермиядан кейін суық ортаның пайда болуына жауап ретінде дамыған. Құстар мен сүтқоректілердің ортақ прото-қысқы ұйқыға түсетін ата-бабасынан топор және қысқы ұйқы ерекшеленгеннен кейін, көптеген ірі сүтқоректілер мен құстарда қысқы ұйқыға түсу немесе топорға түсу қабілеті жоғалған болуы мүмкін. Қысқы ұйқы үлкен жануарлар үшін тиімді емес, себебі жануардың денесінің көлемі ұлғайған сайын, бетінің көлеміне қатынасы төмендейді, ал дене температурасын жоғары ұстау үшін аз энергия жұмсалады, сондықтан қысқы ұйқы қажет болмайды. Марсупиалдар мен плаценталық сүтқоректілерде қысқы ұйқы жеке дамығанын көрсететін дәлелдер бар, бірақ бұл мәселе әлі шешілмеген. Бұл дәлел даму процесінен туындайды: жас марсупиалдар қыстайтын түрлерден өздерінің дене температурасын реттей бастағанда, олар қысқы ұйқыға түсуге қабілетті болады. Ал плаценталық сүтқоректілерде қысқы ұйқыға түсуге қабілеттілік алдымен гомеотермия дамығаннан кейін пайда болады. Бұл дамудағы айырмашылық олардың сәл әртүрлі механизмдермен және әртүрлі уақытта дамығандығын көрсетеді.

As the ancestors of birds and mammals colonized land, leaving the relatively stable marine environments, more intense terrestrial seasons began playing a larger role in animals' lives. Some marine animals do go through periods of dormancy, but the effect is stronger and more widespread in terrestrial environments. As hibernation is a seasonal response, the movement of the ancestor of birds and mammals onto land introduced them to seasonal pressures that would eventually become hibernation. This is true for all clades of animals that undergo winter dormancy; the more prominent the seasons are, the longer the dormant period tends to be on average. Hibernation of endothermic animals has likely evolved multiple times, at least once in mammals—though it is debated whether or not it evolved more than once in mammals—and at least once in birds. In both cases, hibernation likely evolved simultaneously with endothermy, with the earliest suggested instance of hibernation being in Thrinaxodon, an ancestor of mammals that lived roughly 252 million years ago. The evolution of endothermy allowed animals to have greater levels of activity and better incubation of embryos, among other benefits for animals in the Permian and Triassic periods. In order to conserve energy, the ancestors of birds and mammals would likely have experienced an early form of torpor or hibernation when they were not using their thermoregulatory abilities during the transition from ectothermy to endothermy. This is opposed to the previously dominant hypothesis that hibernation evolved after endothermy in response to the emergence of colder habitats. After torpor and hibernation diverged from a common proto hibernating ancestor of birds and mammals, the ability to hibernate or go through torpor would have been lost in most larger mammals and birds. Hibernation would be less favored in larger animals because as animals increase in size, the surface area to volume ratio decreases, and it takes less energy to keep a high internal body temperature, and thus hibernation becomes unnecessary. There is evidence that hibernation evolved separately in marsupials and placental mammals, though it is not settled. That evidence stems from development, where as soon as young marsupials from hibernating species are able to regulate their own heat, they have the capability to hibernate. In contrast, placental mammals that hibernate first develop homeothermy, only developing the ability to hibernate at a later point. This difference in development is evidence, though inconclusive, that they evolved by slightly different mechanisms and thus at different times.

Жылаңаштардағы бруммация

Рептилиялар эктотермиялық болғандықтан, суық температураға төзе алмайтындықтан, көптеген орталарда өлімге әкелуі мүмкін. Рептилиялардың қысқы ұйқысы немесе брамациясы, суық жағдайларда тірі қалуға көмектесу үшін пайда болған болуы мүмкін. Қыста ұйықтайтын рептилиялардың тірі қалу көрсеткіштері жоғары және қартаюы баяулайды. Рептилиялар өздерінің ішкі дене температурасын қасақана төмендету үшін эктотермиясын пайдаланады. Сүтқоректілер мен құстардан айырмашылығы, олар гибернацияға дайындалады, бірақ мінез-құлқы арқылы тікелей тудырмайды, ал рептилиялар өз мінез-құлқы арқылы гибернацияны бастайды. Рептилиялар ішкі сағатқа байланысты суық температураны іздейді, бұл сыртқы температураның төмендеуімен іске қосылуы мүмкін, мысалы, Техас мүйізді кесірткесінде (Phrynosoma cornutum) байқалады. Рептилиялардың қысқы ұйқыдан аман қалуына көмектесетін механизмдердің бірі – гиперкапниялық ацидоз (қандағы көмірқышқыл газының жиналуы), ол сүтқоректілердің гибернациясында да кездеседі. Бұл конвергентті эволюцияның мысалы болуы мүмкін. Гиперкапниялық ацидоз метаболизмді баяулату және оттегі тасымалына кедергі келтіру механизмі ретінде дамыды, сондықтан оттегі пайдаланылмайды және ұйқы кезінде тіндерге жеткізіледі. Осылайша, диапаузаның генетикалық механизмінде филогенетикалық консервация өте аз. Әсіресе, маусымдық диапаузаның уақыты мен мөлшері айнымалы болып көрінеді және қазіргі уақытта климаттың өзгеруіне жауап ретінде дамуда. Гибернацияға тән, ол маусымдықтың күшеюінен кейін пайда болды, себебі буынтықтылар энергия шығындарын азайту механизмі ретінде құрлықтағы ортаны мекендеді, әсіресе қалыпты жағдайдан қатал ортада, сондай-ақ буынтықтылардың белсенді немесе репродуктивті кезеңдерін уақытты белгілеудің тиімді тәсілі ретінде. Ол бастапқыда үш кезеңде дамыған деп есептеледі: біріншісі – дене функцияларын бақылайтын нейроэндокриндік жүйенің дамуы, екіншісі – осы жүйені қоршаған ортаның өзгеруімен байланыстыру (мысалы, температураның төмендеуіне жауап ретінде метаболизмнің төмендеуі), және үшіншісі – осы бақылауларды буынтықтылардың сенімді маусымдық көрсеткіштерімен, биологиялық сағаттармен байланыстыру. Олар базалық метаболизмді белсенді түрде төмендетпейді, керісінше, белсенділік деңгейін төмендетеді. Қыста оттегі бар суда ұйықтайтын балықтар белсенділіксіздік пен суық температураның салдарынан энергия тұтынуды азайтады, бірақ олардың денелері тұтынатын базалық метаболизм өзгермейді. Бірақ Антарктикалық сары ішкі тоңбақ (Notothenia coriiceps) және қыста гипоксиялық жағдайда ұйықтайтын балықтар басқа жануарлар сияқты метаболизмді төмендетеді. Балықтарда метаболизмді төмендетудің даму механизмі белгісіз. Қыста ұйықтайтын балықтардың көпшілігі тыныш күйде болу арқылы жеткілікті энергияны үнемдейді, сондықтан гипоксиялық жағдайларда қажеттідей метаболизмді төмендету механизмін дамытуға күшті селекциялық қысым жоқ.

As reptiles are ectothermic, having no system to deal with cold temperatures would be deadly in many environments. Reptilian winter dormancy, or brumation, likely evolved to help reptiles survive colder conditions. Reptiles that are dormant in the winter tend to have higher survival rates and slower aging. Reptiles evolved to exploit their ectothermy to deliberately cool their internal body temperatures. As opposed to mammals or birds, which will prepare for their hibernation but not directly cause it through their behavior, reptiles will trigger their own hibernation through their behavior. Reptiles seek out colder temperatures based on a periodic internal clock, which is likely triggered by cooler outside temperatures, as shown in the Texas horned lizard (Phrynosoma cornutum). One mechanism that reptiles use to survive hibernation, hypercapnic acidosis (the buildup of carbon dioxide in the blood), is also present in mammal hibernation. This is likely an example of convergent evolution. Hypercapnic acidosis evolved as a mechanism to slow metabolism and also interfere with oxygen transport so that oxygen is not used up and can still reach tissues in low oxygen periods of dormancy. As such, there is very little phylogenetic conservation in the genetic mechanism for diapause. Particularly the timing and extent of the seasonal diapause seem particularly variable, currently evolving as a response to climate change. As typical with hibernation, it evolved after the increased influence of seasonality as arthropods colonized terrestrial environments as a mechanism to keep energy costs low, particularly in harsher than normal environments, as well as being a good way to time the active or reproductive periods in arthropods. It is thought to have originally evolved in three stages. The first is development of neuroendocrine control over bodily functions, the second is pairing of that to environmental changes—in this case metabolic rates decreasing in response to colder temperatures—and the third is the pairing of these controls with reliable seasonal indicators within the arthropod, like biological timers. Instead, they do not actively depress their base metabolic rate, but instead they simply reduce their activity level. Fish that undergo winter dormancy in oxygenated water survive via inactivity paired with the colder temperature, which decreases energy consumption, but not the base metabolic rate that their bodies consume. But for the Antarctic yellowbelly rockcod (Notothenia coriiceps) and for fish that undergo winter dormancy in hypoxic conditions, they do suppress their metabolism like other animals that are dormant in the winter. The mechanism for evolution of metabolic suppression in fish is unknown. Most fish that are dormant in the winters save enough energy by being still and so there is not a strong selective pressure to develop a metabolic suppression mechanism like that which is necessary in hypoxic conditions.