Архея және бактериялардың S қабаттары: құрылымы мен қасиеттері
S-layer
Архея және бактерия жасушаларының S қабаты – жасуша қабықшасының маңызды құрауы. Бір молекулалық қабаттан тұрады, клетканың бетін қорғайды. Протеин құрамы өте жоғары.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
S қабаты (беттік қабат) – барлық археялардың, сондай-ақ бактериялардың көптеген түрлерінде кездесетін жасушалық қабықтың құрамы. Археялар мен бактериялардың S қабаттары тек бір (немесе кейбір жағдайларда екі) бірдей ақуыз немесе гликопротеиннен тұратын мономолекулалық қабаттан құралған. Бұл құрылым өзін-өзі жинау арқылы қалыптасады және жасушаның бүкіл бетін жабады. Сондықтан, S қабаты ақуыздары жасушаның барлық ақуыз құрамының 15%-ға дейін құрауы мүмкін. S қабаты ақуыздары аз сақталған немесе мүлдем сақталмайды, тіпті туысқан түрлер арасында да айқын айырмашылықтар болуы мүмкін. Түрге байланысты S қабаттарының қалыңдығы 5-тен 25 нм-ге дейін жетеді және диаметрі 2–8 нм бірдей тесіктерге ие. "S қабаты" термині алғаш рет 1976 жылы қолданылды. Оның кеңінен қолданылуы 1984 жылы Венада (Австрия) өткен "Кристалликалық бактериялық жасуша беткі қабаттары жөніндегі бірінші халықаралық семинарда" қабылданды, ал 1987 жылы Венадағы Еуропалық молекулалық биология ұйымының "Кристалликалық бактериялық жасуша беткі қабаттары" жөніндегі семинарында S қабаттары "прокариоттық жасушалардың бетіндегі қабаттарды құрайтын ақуыздық суббірліктердің екі өлшемді құрылымы" деп анықталды (Sleytr "et al. 1988"). S қабатын зерттеу тарихы туралы толық мәліметтерді "Әдебиеттер тізімі" бөлімінен қараңыз.
An S layer (surface layer) is a part of the cell envelope found in almost all archaea, as well as in many types of bacteria. The S layers of both archaea and bacteria consists of a monomolecular layer composed of only one (or, in a few cases, two) identical proteins or glycoproteins. This structure is built via self assembly and encloses the whole cell surface. Thus, the S layer protein can represent up to 15% of the whole protein content of a cell. S layer proteins are poorly conserved or not conserved at all, and can differ markedly even between related species. Depending on species, the S layers have a thickness between 5 and 25 nm and possess identical pores 2–8 nm in diameter. The terminology “S layer” was used the first time in 1976. The general use was accepted at the "First International Workshop on Crystalline Bacterial Cell Surface Layers, Vienna (Austria)" in 1984, and in the year 1987 S layers were defined at the European Molecular Biology Organization Workshop on “Crystalline Bacterial Cell Surface Layers”, Vienna as “Two dimensional arrays of proteinaceous subunits forming surface layers on prokaryotic cells” (see "Preface", page VI in Sleytr "et al. 1988"). For a brief summary on the history of S layer research see "References".
S-қабатты құрылым
Археяларда кең таралған және бактерияларда жиі кездесетін әртүрлі организмдердің S қабаттары, құраушы құрылыс блоктарындағы негізгі айырмашылықтарға байланысты симметрия және бірлік жасуша өлшемдері сияқты бірегей құрылымдық қасиеттерге ие. S қабаты ақуыздарының тізбектік талдаулары S қабаты ақуыздарының мөлшері 40-200 кДа болатынын және олар бірнеше домендерден тұруы мүмкін екенін, олардың кейбіреулері құрылымдық жағынан байланысты болуы мүмкін екенін көрсетті. 1950 жылдары бактериялық жасуша қабырғасының фрагментінде макромолекулалық құрылымның табылуынан бастап S қабатының құрылымы электронды микроскопия арқылы жан-жақты зерттелді, ал осы талдаулардан алынған S қабаттарының орташа ажыратымдылықтағы кескіндері S қабатының жалпы морфологиясы туралы пайдалы ақпарат берді. Метаносарциналдар (Methanosarcinales) S қабатты Tile Protein туысына жататын археялық S қабаты ақуызының (Methanosarcina acetivorans C2A-дан MA0829) және Geobacillus stearothermophilus PV72 бактериялық S қабаты ақуызының (SbsB) жоғары ажыратымдылықтағы құрылымдары жақында рентгендік кристаллография арқылы анықталды. Қолданыстағы кристалл құрылымдары S қабаты ақуыздарының жеке домендерін немесе S қабатының шағын протеиндік компоненттерін бейнелегенімен, MA0829 және SbsB құрылымдары M. acetivorans және G. stearothermophilus S қабаттарының жоғары ажыратымдылықтағы модельдерін жасауға мүмкіндік берді. Бұл модельдер M. acetivorans және G. stearothermophilus S қабаттары үшін алтыбұрышты (p6) және көлбеу (p2) симметрияны көрсетеді, ал олардың молекулалық ерекшеліктері, оның ішінде өлшемдері мен кеуектілігі археялық және бактериялық S қабаттарын электронды микроскопиялық зерттеулерден алынған деректермен сәйкес келеді. Бұған қоса, оқшауланған S қабатының кішібірліктерін жасуша беттеріне қайта орналастыру арқылы (гомологтық қайта бекіту) немесе басқа организмдердің беттеріне (гетерологтық қайта бекіту) алып тастағаннан кейін жүргізілген қайта құру эксперименттерінен осы динамикалық процестер туралы ақпарат алынды.
While ubiquitous among Archaea, and common in bacteria, the S layers of diverse organisms have unique structural properties, including symmetry and unit cell dimensions, due to fundamental differences in their constituent building blocks. Sequence analyses of S layer proteins have predicted that S layer proteins have sizes of 40 200 kDa and may be composed of multiple domains some of which may be structurally related. Since the first evidence of a macromolecular array on a bacterial cell wall fragment in the 1950s S layer structure has been investigated extensively by electron microscopy and medium resolution images of S layers from these analyses has provided useful information on overall S layer morphology. High resolution structures of an archaeal S layer protein (MA0829 from Methanosarcina acetivorans C2A) of the Methanosarcinales S layer Tile Protein family and a bacterial S layer protein (SbsB), from Geobacillus stearothermophilus PV72, have recently been determined by X ray crystallography. In contrast with existing crystal structures, which have represented individual domains of S layer proteins or minor proteinaceous components of the S layer, the MA0829 and SbsB structures have allowed high resolution models of the M. acetivorans and G. stearothermophilus S layers to be proposed. These models exhibit hexagonal (p6) and oblique (p2) symmetry, for M. acetivorans and G. stearothermophilus S layers, respectively, and their molecular features, including dimensions and porosity, are in good agreement with data from electron microscopy studies of archaeal and bacterial S layers. Moreover, information concerning this dynamic process were obtained from reconstitution experiments with isolated S layer subunits on cell surfaces from which they had been removed (homologous reattachment) or on those of other organisms (heterologous reattachment).
In vitro құрастыру
S қабаты ақуыздары ерітіндіде және қатты тіректер, ауа-су интерфейсі, липидтік қабықшалар, липосомалар, эмульсомалар, нанокапсулалар, нанобөлшектер немесе микрожұптар сияқты интерфейстерде реттелген мономолекулалық массивтерге өздігінен жиналатын табиғи қабілетке ие. S қабатының кристалдық өсуі классикалық емес жолмен жүзеге асады, онда S қабаты ақуызының соңғы қайта бүлінуі кристалдық тордың қалыптасуының бір бөлігі болып табылады.
S layer proteins have the natural capability to self assemble into regular monomolecular arrays in solution and at interfaces, such as solid supports, the air water interface, lipid films, liposomes, emulsomes, nanocapsules, nanoparticles or micro beads. S layer crystal growth follows a non classical pathway in which a final refolding step of the S layer protein is part of the lattice formation.
Қолдану
Жергілікті S қабаттағы ақуыздар үш он жыл бұрын-ақ биосенсорлар мен ультрафильтрациялық мембраналарды жасауға қолданылған. Содан кейін, белгілі бір функционалдық домендері бар (мысалы, ферменттер, лигандтар, мимотоптар, антиденелер немесе антигендер) S қабаттық қосылғыш ақуыздар, өмір ғылымдарында беттерді функционалдаудың жаңа стратегияларын зерттеуге мүмкіндік берді, мысалы, жаңа аффинитеттік матрицалар, шырышты қабықшаға арналған вакциналар, биоүйлесімді беттер, микротасымалдағыштар және қаптау жүйелері, немесе материалтануда биоминералдану үшін шаблон ретінде.
Native S layer proteins have already been used three decades ago in the development of biosensors and ultrafiltration membranes. Subsequently, S layer fusion proteins with specific functional domains (e. g. enzymes, ligands, mimotopes, antibodies or antigens) allowed to investigate completely new strategies for functionalizing surfaces in the life sciences, such as in the development of novel affinity matrices, mucosal vaccines, biocompatible surfaces, micro carriers and encapsulation systems, or in the material sciences as templates for biomineralization.