Эктосимбиоз: симбиоз, когда один организм живёт на поверхности другого. Взаимовыгодное, комменсальное или паразитическое взаимодействие. Быстрая эволюция микрофлоры.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Симбиоз, в котором симбионт обитает на поверхности тела хозяина.
Symbiosis in which the symbiont lives on the body surface of the host
Эктосимбиоз – это форма симбиотического взаимодействия, при котором организм живёт на поверхности тела другого организма (хозяина), включая внутренние поверхности, такие как слизистая оболочка пищеварительного тракта и протоки желез. Эктосимбиотический вид, или эктосимбионт, как правило, является неподвижным (или сидячим) организмом, существующим за счёт биотического субстрата посредством мутуализма, комменсализма или паразитизма. Эктосимбиоз встречается в разнообразных средах и у множества видов. У некоторых видов симбиотическая среда, обеспечиваемая как паразитом, так и хозяином, является взаимовыгодной. Недавние исследования показали, что эта микрофлора быстро эволюционирует и диверсифицируется в ответ на изменения во внешней среде, чтобы стабилизировать и поддерживать благоприятную эктосимбиотическую среду.
Ectosymbiosis is a form of symbiotic behavior in which an organism lives on the body surface of another organism (the host), including internal surfaces such as the lining of the digestive tube and the ducts of glands. The ectosymbiotic species, or ectosymbiont, is generally an immobile (or sessile) organism existing off of biotic substrate through mutualism, commensalism, or parasitism. Ectosymbiosis is found throughout a diverse array of environments and in many different species. In some species the symbiotic environment provided by both the parasite and host are mutually beneficial. In recent research it has been found that these micro flora will evolve and diversify rapidly in response to a change in the external environment, in order to stabilize and maintain a beneficial ectosymbiotic environment.
Эволюционная история
Эктосимбиоз развивался независимо многократно, чтобы заполнить широкий спектр экологических ниш, как умеренных, так и экстремальных. К умеренным регионам относятся моря у побережья Сингапура, а к экстремальным – глубины Антарктики и гидротермальные источники. Вероятно, он возник как нишевая специализация, что позволило увеличить разнообразие эктосимбиотического поведения у разных видов. Кроме того, в случае мутуализма, эволюция повысила приспособленность обоих участвующих видов, способствуя успеху эктосимбиоза. Эктосимбиоз независимо эволюционировал посредством конвергентной эволюции во всех доменах жизни. Эктосимбиоз позволяет формировать ниши, которые не могли бы существовать без поддержки хозяина. По сути, эта новая ниша открывает новую ветвь на эволюционном древе. Эволюционный успех эктосимбиоза основан на преимуществах, получаемых как эктосимбионтом, так и хозяином. В силу зависимости паразита от хозяина, а также связанных с этим выгод и издержек для обеих сторон, они продолжают коэволюционировать, как объясняет гипотеза Красной Королевы. Гипотеза Красной Королевы утверждает, что хозяин постоянно развивает защиту от паразитарного воздействия, а паразитарный вид, в свою очередь, адаптируется к этим изменениям в защите хозяина, что приводит к конкурентной коэволюции между двумя видами. В частности, эктосимбиоз предоставляет новую нишу или среду, из которой могут дифференцироваться и процветать многие новые виды. Эта нишевая специализация между видами также способствует стабилизации симбиотических отношений между сидячими и подвижными организмами. Эктосимбионт может повысить приспособленность хозяина, помогая в метаболизме, фиксации азота или очистке организма хозяина. Разнообразие преимуществ еще предстоит полностью изучить, но благодаря своей устойчивости на протяжении всей недавней эволюции, они, вероятно, дают адаптивное преимущество многим видам, существующим исключительно благодаря эктосимбиозу.
Ectosymbiosis has evolved independently many times to fill a wide variety of ecological niches, both temperate and extreme. Such temperate regions include the seas off the coast of Singapore while the extreme regions reach to the depths of Antarctica and hydrothermal vents. It likely evolved as a niche specialization, which allowed for greater diversity in ectosymbiotic behavior among species. Additionally, in the case of mutualism, the evolution improved the fitness of both species involved, propagating the success of ectosymbiosis. Ectosymbiosis has independently evolved through convergent evolution in all domains of life. Ectosymbiosis allows niches to form that would otherwise be unable to exist without the support of their host. Inherently, this added niche opens up a new branch off of the evolutionary tree. The evolutionary success of ectosymbiosis is based on the benefits experienced by the ectosymbiont and the host. Due to the dependence of the parasite on the host and the associated benefits and cost to both the parasite and host, the two will continue to coevolve as explained by the Red Queen hypothesis. The Red Queen hypothesis states that a host will continually evolve defenses against a parasitic attack, and the parasite species will also adapt to these changes in the host defense, the result being competitive coevolution between the two species. Specifically, ectosymbiosis provides a new niche or environment from which many new species can differentiate and flourish. This niche specialization between species also leads to stabilization of symbiotic relationships between sessile and motile organisms. The ectosymbiont can increase the fitness of their host by assisting with metabolism, nitrogen fixation, or cleaning the host organism. The diversity of advantages has yet to be fully explored, but by virtue of persisting throughout all of recent evolution, they likely confer an adaptive advantage to many of the species that exist solely due to ectosymbiosis.
Типы динамики хозяина и паразита
Хотя эктосимбиоз обычно представляет собой эволюционно устойчивое поведение, динамика взаимодействия между разными хозяевами и паразитами независимо друг от друга различается по степени устойчивости.
Although ectosymbiosis is typically an evolutionary stable behavior, the different host and parasite dynamics independently vary in their stability.
Комменсализм
Комменсализм – это форма симбиоза, при которой один вид извлекает пользу из взаимодействия между видами, а другому взаимодействие не приносит ни пользы, ни вреда. Эктосимбиотическое комменсалистическое поведение часто встречается у организмов, прикрепляющихся к более крупным видам для перемещения на большие расстояния или облегчения поиска пищи; это подтверждается на примере прилипал, которые прикрепляются к акулам для питания и передвижения. Еще одним примером эктосимбиотического комменсализма является взаимосвязь между небольшими сидячими организмами и морскими ежами в Южном океане, где морские ежи служат субстратом для роста мелких организмов, оставаясь при этом незатронутыми. В данном случае, отношения между грибами и клещами являются функциональными, поскольку, хотя оба выполняют одну и ту же функцию, они оптимально функционируют при разных температурах. Это обусловлено ограниченной пользой, которую получают как паразит, так и хозяин, и возможным вымиранием хотя бы одного из видов, если другой начнет эксплуатировать его. Если взаимное поведение сохраняется на протяжении достаточного количества поколений, эта динамика может эволюционировать в паразитизм, который является более стабильным, поскольку паразит получает большую выгоду, что способствует поддержанию такого поведения. В этом случае паразит использует преимущества ранее существовавшей взаимовыгодной динамики между хозяином и паразитом, получая для себя большую выгоду.
Commensalism is a form of symbiosis where one species is benefiting from the interactions between species and the other is neither helped nor harmed from the interaction. Ectosymbiotic commensalistic behavior is found frequently in organisms that attach themselves to larger species in order to move long distances or scavenge food easily; this is documented in remoras which attach to sharks to scavenge and travel. An additional ectosymbiotic example of commensalism is the relationship between small sessile organisms and echinoids in the Southern ocean, where the echinoids provide substrate for the small organisms to grow and the echinoids remain unaffected. In this case, the relationship between the fungi and mites is functional because while both do the same job, they are optimally functional at different temperatures. This is due to the limited benefits offered to both the parasite and the host, with the possible outcome for at least one of the species to die out if the other species begins to take advantage of the other. In the case that the mutualistic behavior persists for enough generations, the dynamic can evolve into parasitism, which is a more stable dynamic due to the increased benefit to the parasite that propagates the behavior. In this case the parasite takes advantage of the previously mutualistic host and parasite dynamic, gaining greater benefits for itself.
Паразитизм
Паразитизм – это форма симбиоза, в которой один вид получает выгоду от взаимодействия между видами, а другому организму наносится активный вред. Это наиболее распространенная форма эктосимбиотических взаимодействий. Одним из многих примеров эктосимбиотических паразитов являются головные вши у человека, которые питаются кровью, прикрепляясь к волосистой части головы. Кроме того, зрелые бактерии Branchiobdellida действуют как похитители питательных веществ в кишечнике раков, обеспечивая тем самым своё существование. В этих случаях и головные вши, и Branchiobdellida являются паразитами, взаимодействующими с видами-хозяевами.
Parasitism is a form of symbiosis in which one species benefits from the interactions between species while the other organism is actively harmed. This is the most common form of ectosymbiotic interactions. One of the many examples of ectosymbiotic parasites includes head lice in humans, which feed on blood by attaching to a human's scalp. Additionally, mature Branchiobdellida bacteria act as a nutrient thief in the gut of crayfish species to exist. In these cases, the head lice and the Branchiobdellida are both parasites interacting with host species.