Кіріспе

Дене немесе ағзаның ішкі құрылымдарын қолдайтын немесе бекітетін тіндік элемент.

Трабекула (trabeculae, латын тілінен аударғанда "кішкентай қабырға") – дене немесе ағзаның ішкі құрылымдарын қолдайтын немесе бекітетін шағын, көбінесе микроскопиялық тіндік элемент. Трабекула әдетте механикалық функция атқарады және көбінесе тығыз коллагенді тіндерден тұрады (мысалы, қаңқаның трабекуласы). Ол бұлшық ет және сүйек сияқты басқа материалдардан да құралуы мүмкін. Жүректе бұлшық еттер трабекула карнеалары мен септомаргинальды трабекулаларды құрайды. Ұлпалы сүйек трабекулаланған сүйек тінінің топтарынан қалыптасады. Кесіндідегі көрінісінде, ұлпалы сүйектің трабекулалары септаларға ұқсауы мүмкін, бірақ үш өлшемді кеңістікте олар топологиялық тұрғыдан ерекшеленеді: трабекулалар көбінесе таяқ немесе бағана тәрізді, ал септалар – жапырақша тәрізді. Сұйықтыққа толы кеңістіктерден өтетін кезде трабекулалар кернеуге қарсы тұру (мысалы, еркектегі corpora cavernosa және corpus spongiosum трабекулаларында) немесе жасуша сүзгісін қамтамасыз ету (көздің трабекулярлық торлы қабығында) функцияларын атқара алады.

Құрылымы

Трабекулярлық сүйек, сондай-ақ cancellous сүйек деп аталады, трабекулалы сүйек тінінен құралған кезекті сүйек. Ол жамбас сүйегі сияқты ұзын сүйектердің ұштарында кездеседі, онда сүйек іс жүзінде қатты емес, керісінше, жұқа таяқшалар мен сүйек тінінің пластиналарымен байланысқан тесіктермен толы. Тесіктер (сүйек трабекуласымен тікелей алынбаған көлем) – бұл трабекулярлық аралық кеңістік, оны барлық қан жасушаларының, сондай-ақ талшықты тіндердің пайда болатын қызыл сүйек миы толтырады. Трабекулярлық сүйекте трабекулярлық аралық кеңістік көп болғанымен, оның кеңістіктік күрделілігі ең аз массамен максималды күшке қол жеткізуге мүмкіндік береді. Трабекулярлық сүйектің пішіні мен құрылымы секіру, жүгіру және тізе бүгіп тұру сияқты функционалдық белсенділіктерден туындайтын жүктемелерге оңтайлы қарсы тұру үшін ұйымдастырылған. 1892 жылы ұсынылған Вольф заңы бойынша, сүйектің сыртқы пішіні мен ішкі архитектурасы оған әсер ететін сыртқы күштермен анықталады. Трабекулярлық сүйектің ішкі құрылымы бірінші кезекте күш бағыты бойынша бейімделу өзгерістеріне ұшырайды, содан кейін қабықшалық сүйектің сыртқы пішіні екінші реттік өзгерістерге ұшырайды. Соңында сүйек құрылымы сыртқы жүктемеге төтеп беру үшін қалыңдап, тығыздалады. Буынды толық алмастырудың көбейіп, сүйек қайта құрылуға тигізетін әсеріне байланысты, трабекулярлық сүйектің күштерге байланысты және бейімделу процесін түсіну сүйек физиологтары үшін маңызды мәселе болып табылады. Трабекулярлық сүйектің жасқа байланысты сүйек құрылымындағы және сүйек имплантаттарын жасаудағы рөлін түсіну үшін трабекулярлық сүйектің механикалық қасиеттерін анатомиялық орналасуы, сүйек тығыздығы және жасқа байланысты факторлар сияқты айнымалыларға қарай зерттеу маңызды. Модуль, бір осьті беріктік және шаршау қасиеттері сияқты механикалық факторларды ескеру қажет. Әдетте, трабекулярлық сүйектің кезектілігі 75-95% аралығында, ал тығыздығы 0,2-ден 0,8 г/см³ дейін құрайды. Тесіктер сүйектің беріктігін азайтуға, сонымен қатар оның салмағын азайтуға мүмкіндік береді. Тесіктердің құрылымы мен орналасуы материалдың беріктігіне әсер етеді. Осылайша, трабекулярлық сүйектің микроқұрылымы әдетте бағытталған, ал тесіктердің «ұсақ түйіршіктері» механикалық қаттылық пен беріктік ең жоғары бағытта тізілген. Микроқұрылымдық бағытталуының арқасында трабекулярлық сүйектің механикалық қасиеттері жоғары дәрежеде анизотропты болып табылады. Трабекулярлық сүйектің Янг модулі 800-ден 14 000 МПа-ға дейін, ал сыну беріктігі 1-ден 100 МПа-ға дейін ауыспайды. Жоғарыда айтылғандай, трабекулярлық сүйектің механикалық қасиеттері көрінетін тығыздыққа өте сезімтал. Трабекулярлық сүйек модулі мен оның көрінетін тығыздығы арасындағы байланыс 1976 жылы Картер мен Хейс көрсеткен. Нәтижесінде алынған теңдеу мынадай:

мұндағы – кез келген жүктеме бағытындағы трабекулярлық сүйек модулін, – көрінетін тығыздықты, ал – және – тіндердің архитектурасына байланысты тұрақты шамаларды білдіреді. Сканирлеуші электронды микроскопияны қолдану арқылы трабекулярлық архитектураның әртүрлі анатомиялық орындардағы өзгеруі әртүрлі модульдерге алып келетіні анықталды. Құрылымның анизотропиясы мен материалдық қасиеттер арасындағы байланысты түсіну үшін анизотропты трабекулярлық үлгілердің өлшенген механикалық қасиеттерін олардың архитектурасының стереологиялық сипаттамаларымен салыстыру қажет. Дүниежүзілік денсаулық сақтау ұйымы сүйек массасының жоғалуын, егер сүйек минералдық тығыздығы (СМТ) жас ересектердегі орташа СМТ-ден бір стандарттық ауытқудан төмен болса, остеопения деп анықтайды, ал егер ол орташадан 2,5 стандарттық ауытқудан төмен болса, остеопороз деп анықтайды. Сүйек тығыздығының төмендеуі стресстік жарықтардың пайда болу қаупін арттырады, олар ешбір ескертусіз пайда болуы мүмкін. Остеопороздың салдарынан туындайтын төмен әсерлі жарықтар көбінесе жоғарғы жамбас сүйегінде (аймаққа байланысты 25-50% трабекулярлық сүйектен тұрады), омыртқаларда (шамамен 90% трабекулярлық) немесе білезікте болады. Трабекулярлық сүйек көлемі азайғанда, оның бастапқы пластиналық және таяқшалық құрылымы бұзылады; пластина тәрізді құрылымдар таяқша тәрізді құрылымдарға айналады, ал бұрыннан бар таяқша тәрізді құрылымдар жұқарып, ажыратылып, денеге қайта сіңіріледі. Остеоартрит кезінде сүйектің астындағы сүйек хрящтың бұзылуында маңызды рөл атқарады. Осылайша, трабекулярлық деградация күштің таралуына елеулі әсер етіп, хрящқа теріс әсер етуі мүмкін. Жалпы сүйек күшіне тигізетін күшті әсеріне байланысты, трабекулярлық деградация үлгілерін талдау остеопороздың прогрессируін қадағалау үшін жақын арада пайдалы болуы мүмкін деген күшті болжам бар.

Құстар

Құс сүйектерінің қуыс құрылымы көп қызмет атқарады. Ол жоғары нақты беріктікті қамтамасыз етеді және көптеген құстарға тән қаңқалық пневматикаға бейімделу үшін ашық тыныс жолдарын толықтырады. Сүйек дизайны, трабекулалардың жұмсақ өзегін қоршаған жұқа, қатты қабықтан тұратындықтан, нақты беріктік пен бүгілуға төзімділік жақсартылған. Трабекулалардың аллометриясы қаңқаға сүйек массасын едәуір арттырмай жүктемелерді көтеруге мүмкіндік береді. Қызыл құйрықты бүркіт салмағын V пішіндес тіректердің қайталама үлгісімен оңтайландырады, бұл сүйектерге қажетті жеңілдік пен қатаңдық сипаттамаларын береді. Трабекулалардың ішкі желісі массаны бейтарап осьтен ауыстырады, бұл нәтижесінде бүгілуге қарсы тұру қабілетін арттырады. Бөлінудегі айырмашылықтан басқа, жеке тіректердің қатынасы тоқылдақтарда (woodpeckers) ұқсас өлшемдегі басқа құстарға, мысалы, Еуразиялық хоопоға қарағанда жоғары болды. Тоқылдақтардың трабекулалары пластина тәрізді, ал бүркіт пен торғайдың сүйектері арқылы желіленген таяқша тәрізді құрылымдарға ие. Тоқылдақтың миына түсетін кернеудің төмендеуі, бүркіт немесе хоопо немесе торғайға қарағанда, тығыз орналасқан, қалың пластина тәрізді тіректердің көп болуымен байланысты.

Басқа организмдердегі трабекулалар

Жануар неғұрлым ірі болса, сүйектеріне соғұрлым үлкен жүктеме түседі. Трабекулярлық сүйек, бірлік көлемдегі сүйектің мөлшерін арттыру арқылы немесе дене мөлшері мен сүйек жүктемесінің өсуімен бірге жеке трабекулалардың геометриясы мен орналасуын өзгерту арқылы беріктігін арттырады. Трабекулярлық сүйек аллометриялық түрде өседі, сүйектердің ішкі құрылымын қайта ұйымдастырып, трабекулаларға түсетін жүктемені көтере алу қабілетін арттырады. Сонымен қатар, трабекулярлық геометрияның өсуі трабекулярлық кернеуді барынша азайтуға мүмкіндік береді. Жүктеме трабекулаларға әсер етеді, олардың геометриясын өзгертіп, кернеуді көтеруге немесе жеңілдетуге бейімдейді. Шекті элементтерді модельдеуді қолдана отырып жасалған зерттеу, төрт түрлі жануарды бірдей көрінетін кернеуге (σapp) ұшыратып, жануарлардағы трабекулярлық өсу трабекулалар ішіндегі кернеуді өзгертетінін көрсетті. Байқауларға сәйкес, әр түрдің трабекулаларындағы кернеу трабекулалардың геометриясына байланысты өзгереді. Остеоциттердің шамамен он микрометрлік мөлшерінде, төмендегі суретте көрсетілгендей, қалың трабекулалар аз кернеуге ұшырайды. Әрбір түрдің элементтік кернеуінің салыстырмалы жиіліктері түрдің мөлшерінің өсуімен бірге трабекулалардың жоғары серпімділік модулін көрсетеді. Сонымен қатар, ірі жануарлардың трабекулалары кіші жануарларға қарағанда қалыңдау, бір-бірінен алыс және аз байланысты болады. Ішкі трабекулярлық остеондар көбінесе ірі жануарлардың қалың трабекулаларында, сондай-ақ гепард және лемур сияқты кіші жануарлардың жұқа трабекулаларында кездеседі. Остеондар остеоциттер мен сүйек беті арасындағы қашықтықты шамамен 230 мкм-ге дейін реттеу арқылы остеоциттердің қоректік заттармен және қалдықтармен алмасуына көмектеседі. Қанның оттегімен қанығуының төмендеуіне байланысты, жоғары метаболизмге ие жануарлардың трабекулярлық қалыңдығы төмен болады (Тb. Th), себебі олар трабекулалардың қанмен қамтамасыз етілуінің артуын қажет етеді. Остеондар арқылы жасалатын туннельдер трабекулярлық геометрияны қаттыдан түтік тәріздіге өзгертеді, жеке трабекулалардың иілу беріктігін арттырады және терең тіндердегі остеоциттерге қан жеткізуді қамтамасыз етеді. Сүйек көлемінің үлесі (BV/TV) зерттелген жануарлардың әртүрлі мөлшері үшін салыстырмалы түрде тұрақты болды. Ірі жануарлар трабекулярлық сүйектің бірлік көлеміндегі массасының айтарлықтай жоғары болғанын көрсетпеді. Бұл тіндерді өндірудің, күтіп ұстаудың және қозғалысқа келтірудің физиологиялық шығындарын азайтуға бейімделудің нәтижесі болуы мүмкін. Дегенмен, BV/TV құстардың жамбас сүйегінің кондилісінде айтарлықтай оң өсім көрсетті. Ірі құстарда BV/TV аллометриясына байланысты ұшу қабілеті төмендегені байқалды. Ұшуға қабілетсіз кивидің салмағы 1–2 кг ғана, ал зерттеуде сынаған құстардың ішіндегі ең жоғары BV/TV көрсеткіші осы құсқа тиесілі. Бұл трабекулярлық сүйек геометриясының "механикалық жағдайларға" байланысты екенін көрсетеді, сондықтан жамбас сүйегінің басы мен кондилісіндегі трабекулярлық геометриядағы айырмашылықтар коксофеморальдық және феморотибиаль буындарының әртүрлі жүктеме ортасына байланысты болуы мүмкін. Ағашқардың басын қайта-қайта соққыға төтеп беру қабілеті оның бірегей микро/нано иерархиялық композиттік құрылымымен байланысты. Ағашқардың бас сүйегінің микроқұрылымы мен наноқұрылымы біркелкі емес таралудан тұрады, бұл жеке трабекулалардың ұйымдық пішінін анықтайды. Бұл ағашқардың механикалық қасиеттеріне әсер етеді, бас сүйегінің жоғары беріктігіне (σu) төтеп беруге мүмкіндік береді. Қарғаның бас сүйегімен салыстырғанда, ағашқардың бас сүйегі тығыз және аз қоңыржай, ал қарғаларда байқалатын таяқ тәрізді құрылымға қарағанда көбірек тақта тәрізді құрылымға ие. Сонымен қатар, ағашқардың бас сүйегі қалыңдау және көбірек трабекуладан тұрады. Қарғаның трабекулаларына қарағанда, ағашқардың трабекулалары бір-біріне жақын орналасқан және көбірек табаққа ұқсас. [19] Бұл қасиеттер ағашқардың бас сүйегінің беріктігін арттырады.

Тарих

Латын тіліндегі trabs сөзінің кішіргіш түрі, сәуле немесе таяқша дегенді білдіреді. 19 ғасырда трабекулум (көпше түрі – трабекула деп есептелген) деген жаңа сөз танымал болды, бірақ этимологиялық тұрғыдан кем мінсіз. Trabeculum кейбір елдерде көздің трабекулярлық торының синонимі ретінде қолданылып келеді, бірақ бұл этимология және сипаттамалық дәлдік тұрғысынан дұрыс емес қолданысқа жатуы мүмкін.

Басқа қолданыстар

Бас сүйек дамуының бір бөлігі ретінде торақтық шеміршекке қараңыз.