Трабекулы: структура, функции и адаптация костной ткани

Введение

Тканевой элемент, поддерживающий или закрепляющий каркас частей внутри тела или органа.

Трабекула (trabeculae, от латинского "маленький луч") – это небольшой, часто микроскопический тканевый элемент в форме балки, распорки или стержня, который поддерживает или закрепляет каркас частей внутри тела или органа. Трабекула обычно выполняет механическую функцию и, как правило, состоит из плотной соединительной ткани (например, трабекула селезенки). Она может состоять и из других материалов, таких как мышечная ткань и кость. В сердце мышцы формируют трабекулы carneae и септомаргинальные трабекулы. Губчатое вещество кости формируется из скоплений трабекулярной костной ткани. В поперечном сечении трабекулы губчатой кости могут напоминать септы, но в трехмерном пространстве они топологически различны: трабекулы имеют форму приблизительно стержня или столба, а септы – пластинчатую. При пересечении полостей, заполненных жидкостью, трабекулы могут выполнять функцию сопротивления растяжению (как в половом члене, например, трабекулы кавернозных тел и трабекулы губчатого тела) или служить клеточным фильтром (как трабекулярная сеть глаза).

Структура

Трабекулярная кость, также называемая губчатой костью, представляет собой пористую кость, состоящую из трабекулярной костной ткани. Она встречается на концах длинных костей, таких как бедренная кость, где кость не является сплошной, а наполнена полостями, соединенными тонкими стержнями и пластинами костной ткани. Полости (объем, не занятый костными трабекулами) образуют межтрабекулярное пространство, которое заполнено красным костным мозгом, где образуются все клетки крови, а также волокнистой тканью. Несмотря на большое количество межтрабекулярного пространства, пространственная сложность трабекулярной кости обеспечивает максимальную прочность при минимальной массе. Отмечается, что форма и структура трабекулярной кости организованы для оптимального сопротивления нагрузкам, возникающим при функциональной активности, такой как прыжки, бег и приседания. Согласно закону Вольфа, предложенному в 1892 году, внешняя форма и внутренняя архитектура кости определяются внешними напряжениями, воздействующими на нее. Внутренняя структура трабекулярной кости в первую очередь претерпевает адаптивные изменения в направлении напряжения, а затем внешняя форма кортикальной кости – вторичные изменения. В конечном итоге костная структура становится толще и плотнее для сопротивления внешним нагрузкам. В связи с увеличением числа тотальных эндопротезирований суставов и их влияния на ремоделирование кости, понимание процессов, связанных со стрессом и адаптацией в трабекулярной кости, стало центральной задачей для физиологов костей. Для понимания роли трабекулярной кости в возрастных изменениях структуры кости и при разработке систем костных имплантатов важно изучать механические свойства трабекулярной кости в зависимости от таких переменных, как анатомическое расположение, плотность кости и возрастные факторы. Необходимо учитывать механические факторы, включая модуль упругости, прочность при одноосном растяжении и усталостные характеристики. Обычно процент пористости трабекулярной кости составляет от 75 до 95%, а плотность варьируется от 0,2 до 0,8 г/см³. Отмечается, что пористость может снижать прочность кости, но также и ее вес. Пористость и структура пористости влияют на прочность материала. Таким образом, микроструктура трабекулярной кости обычно ориентирована, а "направление" пористости выровнено в направлении, где механическая жесткость и прочность максимальны. Из-за микроструктурной направленности механические свойства трабекулярной кости сильно анизотропны. Диапазон модуля Юнга для трабекулярной кости составляет от 800 до 14 000 МПа, а предел прочности – от 1 до 100 МПа. Как упоминалось выше, механические свойства трабекулярной кости очень чувствительны к кажущейся плотности. Связь между модулем упругости трабекулярной кости и ее кажущейся плотностью была продемонстрирована Картером и Хейсом в 1976 году. Полученное уравнение имеет вид: где обозначает модуль упругости трабекулярной кости в любом направлении нагрузки, – кажущуюся плотность, а и – константы, зависящие от архитектуры ткани. С помощью сканирующей электронной микроскопии было установлено, что вариации трабекулярной архитектуры в разных анатомических областях приводят к различным значениям модуля упругости. Для понимания анизотропии структуры и взаимосвязи свойств материала необходимо сопоставлять измеренные механические свойства анизотропных образцов трабекулярной кости со стереологическими описаниями их архитектуры. Потеря костной массы определяется Всемирной организацией здравоохранения как остеопения, если минеральная плотность кости (МПК) ниже среднего значения МПК у молодых взрослых на одно стандартное отклонение, и как остеопороз, если она ниже среднего значения более чем на 2,5 стандартных отклонения. Низкая плотность костной ткани значительно увеличивает риск переломов, которые могут произойти незаметно. Переломы, вызванные остеопорозом, чаще всего возникают в верхнем отделе бедренной кости, которая состоит из 25–50% трабекулярной кости в зависимости от области, в позвонках, которые состоят примерно на 90% из трабекулярной кости, или в запястье. При уменьшении объема трабекулярной кости нарушается ее первоначальная структура пластин и стержней; пластинчатые структуры преобразуются в стержневые, а существующие стержневые структуры истончаются, пока не разъединяются и не подвергаются резорбции в организме. При остеоартрите основная кость играет важную роль в деградации хряща. Таким образом, любая деградация трабекулярной кости может значительно повлиять на распределение напряжения и негативно сказаться на хряще. В связи с ее сильным влиянием на общую прочность кости, в настоящее время существует сильное предположение, что анализ закономерностей деградации трабекул может быть полезен в ближайшем будущем для отслеживания прогрессирования остеопороза.

Trabecular bone, also called cancellous bone, is porous bone composed of trabeculated bone tissue. It can be found at the ends of long bones like the femur, where the bone is actually not solid but is full of holes connected by thin rods and plates of bone tissue. The holes (the volume not directly occupied by bone trabecula) is the intertrabecular space, and is occupied by red bone marrow, where all the blood cells are made, as well as fibrous tissue. Even though trabecular bone contains a lot of intertrabecular space, its spatial complexity contributes the maximal strength with minimum mass. It is noted that the form and structure of trabecular bone are organized to optimally resist loads imposed by functional activities, like jumping, running and squatting. And according to Wolff's law, proposed in 1892, the external shape and internal architecture of bone are determined by external stresses acting on it. The internal structure of the trabecular bone firstly undergoes adaptive changes along stress direction and then the external shape of cortical bone undergoes secondary changes. Finally bone structure becomes thicker and denser to resist external loading. Because of the increased occurrence of total joint replacement and its impact on bone remodeling, understanding the stress related and adaptive process of trabecular bone has become a central concern for bone physiologists. To understand the role of trabecular bone in age related bone structure and in the design for bone implant systems, it is important to study the mechanical properties of trabecular bone as a function of variables such as anatomic site, bone density, and age related issues. Mechanical factors including modulus, uniaxial strength, and fatigue properties must be taken into account. Typically, the porosity percent of trabecular bone is in the range 75–95% and the density ranges from 0.2 to 0.8 g/cm3. It is noted that the porosity can reduce the strength of the bone, but also reduce its weight. The porosity and the manner that porosity is structured affect the strength of material. Thus, the micro structure of trabecular bone is typically oriented and ''grain'' of porosity is aligned in a direction at which mechanical stiffness and strength are greatest. Because of the microstructural directionality, the mechanical properties of trabecular bone are highly an isotropic. The range of Young's modulus for trabecular bone is 800 to 14,000 MPa and the strength of failure is 1 to 100 MPa. As mentioned above, the mechanical properties of trabecular bone are very sensitive to apparent density. The relationship between modulus of trabecular bone and its apparent density was demonstrated by Carter and Hayes in 1976. The resulting equation states:

where represents the modulus of trabecular bone in any loading direction, represents the apparent density, and and are constants depending on the architecture of tissue. Using scanning electron microscopy, it was found that the variation in trabecular architecture with different anatomic sites lead to different modulus. To understand structure anisotropy and material property relations, one must correlate the measured mechanical properties of anisotropic trabecular specimens with the stereological descriptions of their architecture. Loss of bone mass is defined by the World Health Organization as osteopenia if bone mineral density (BMD) is one standard deviation below mean BMD in young adults, and is defined as osteoporosis if it is more than 2.5 standard deviations below the mean. A low bone density greatly increases risk for stress fracture, which can occur without warning. The resulting low impact fractures from osteoporosis most commonly occur in the upper femur, which consists of 25 50% trabecular bone depending on the region, in the vertebrae, which are about 90% trabecular, or in the wrist. When trabecular bone volume decreases, its original plate and rod structure is disturbed; plate like structures are converted to rod like structures and pre existing rod like structures thin until they disconnect and resorb into the body. With osteoarthritis, the underlying bone plays a significant role in cartilage degradation. Thus any trabecular degradation can significantly affect stress distribution and adversely affect the cartilage in question. Due to its strong effect on overall bone strength, there is currently strong speculation that analysis in patterns of trabeculae degradation may be useful in the near future in tracking the progression of osteoporosis.

Птицы

Полой дизайн костей птиц многофункционален. Он обеспечивает высокую удельную прочность и дополняет открытые дыхательные пути, обеспечивая скелетную пневматичность, характерную для многих птиц. Удельная прочность и сопротивление изгибу оптимизированы благодаря конструкции кости, сочетающей тонкую, твердую оболочку и губчатое ядро из трабекул. Аллометрия трабекул позволяет скелету выдерживать нагрузки без значительного увеличения костной массы. Краснохвостый ястреб оптимизирует свой вес, используя повторяющийся узор V-образных распорок, которые придают костям необходимые легкость и жесткость. Внутренняя сеть трабекул смещает массу от нейтральной оси, что в конечном итоге повышает устойчивость к изгибу. Помимо различий в распределении, отношение сторон отдельных распорок было выше у дятлов, чем у других птиц сопоставимого размера, таких как евразийский иволга. Трабекулы дятлов больше похожи на пластины, в то время как у ястреба и жаворонка – на стержневые структуры, образующие сеть внутри костей. Снижение нагрузки на мозг дятла связывают с большим количеством более толстых пластинчатых распорок, упакованных плотнее, чем у ястреба, иволги или жаворонка.

Трабекулы в других организмах

Чем больше животное, тем выше нагрузки на его кости. Трабекулярная кость увеличивает жесткость за счет увеличения количества костной ткани на единицу объема или изменения геометрии и расположения отдельных трабекул при увеличении размеров тела и костной нагрузки. Трабекулярная кость масштабируется аллометрически, реорганизуя внутреннюю структуру костей для повышения способности скелета выдерживать нагрузки, испытываемые трабекулами. Более того, масштабирование трабекулярной геометрии может снижать деформацию трабекул. Нагрузка служит стимулом для трабекулярной кости, изменяя ее геометрию для поддержания или уменьшения деформации под нагрузкой. С помощью метода конечных элементов исследование протестировало четыре разных вида при одинаковом кажущемся напряжении (σapp), чтобы показать, что аллометрическое изменение трабекулярной кости у животных влияет на деформацию внутри трабекул. Было отмечено, что деформация трабекул у каждого вида варьировалась в зависимости от их геометрии. В масштабе десятков микрометров, что примерно соответствует размеру остеоцитов, на рисунке ниже показано, что более толстые трабекулы демонстрируют меньшую деформацию. Относительные распределения деформаций элементов, испытываемых каждым видом, показывают более высокий модуль упругости трабекул с увеличением размеров вида. Кроме того, трабекулы у крупных животных толще, расположены дальше друг от друга и менее плотно соединены, чем у мелких животных. Внутритрабекулярные остеоны обычно встречаются в толстых трабекулах крупных животных, а также в более тонких трабекулах мелких животных, таких как гепарды и лемуры. Остеоны играют роль в диффузии питательных веществ и продуктов обмена остеоцитов, регулируя расстояние между остеоцитами и поверхностью кости примерно до 230 мкм. В связи со снижением насыщения крови кислородом у животных с высокими метаболическими потребностями, как правило, наблюдается меньшая толщина трабекул (Tb. Th), поскольку им требуется усиленная васкуляризация трабекул. Васкуляризация посредством туннелирующих остеонов изменяет геометрию трабекул с твердой на трубчатую, увеличивая сопротивление изгибу отдельных трабекул и поддерживая кровоснабжение глубоко расположенных остеоцитов. Фракция объема кости (BV/TV) оказалась относительно постоянной для различных размеров исследованных животных. У крупных животных не наблюдалось значительно большей массы костной ткани на единицу объема трабекулярной кости. Это может быть связано с адаптацией, снижающей физиологические затраты на производство, поддержание и перемещение ткани. Однако BV/TV показал значительное положительное масштабирование в бедренных мыщелках птиц. У более крупных птиц снижена склонность к полетам из-за аллометрии BV/TV у птиц. Нелетающий киви, весом всего 1–2 кг, имел наибольший показатель BV/TV среди птиц, исследованных в данном исследовании. Это показывает, что геометрия трабекулярной кости связана с «преобладающими механическими условиями», поэтому различия в геометрии трабекулярной кости в головке и мыщелке бедра могут быть обусловлены различными условиями нагрузки в тазобедренном и коленном суставах. Способность дятла противостоять повторяющимся ударам головой коррелирует с его уникальными микро- и нано-иерархическими композитными структурами. Микроструктура и наноструктура черепа дятла состоит из неравномерного распределения губчатой кости и организационной формы отдельных трабекул. Это влияет на механические свойства дятла, позволяя костям черепа выдерживать высокую предельную прочность (σu). По сравнению с костями черепа жаворонка, кости черепа дятла плотнее и менее губчатые, имея более пластинчатую структуру, чем палочкообразная структура, наблюдаемая у жаворонков. Кроме того, кости черепа дятла толще и содержат больше отдельных трабекул. По сравнению с трабекулами жаворонка, трабекулы дятла расположены ближе друг к другу и больше похожи на пластины. [19] Эти свойства приводят к более высокой предельной прочности костей черепа дятла.

The larger the animal, the higher the load forces on its bones. Trabecular bone increases stiffness by increasing the amount of bone per unit volume or by altering the geometry and arrangement of individual trabeculae as body size and bone loading increases. Trabecular bone scales allometrically, reorganizing the bones' internal structure to increase the ability of the skeleton to sustain loads experienced by the trabeculae. Furthermore, scaling of trabecular geometry can moderate trabecular strain. Load acts as a stimulus to the trabecular, changing its geometry so as to sustain or mitigate strain loads. By using finite element modelling, a study tested four different species under an equal apparent stress (σapp) to show that trabecular scaling in animals alters the strain within the trabecular. It was observed that the strain within trabeculae from each species varied with the geometry of the trabeculae. From a scale of tens of micrometers, which is approximately the size of osteocytes, the figure below shows that thicker trabeculae exhibited less strain. The relative frequency distributions of element strain experienced by each species shows a higher elastic moduli of the trabeculae as the species size increases. Additionally, trabeculae in larger animals are thicker, further apart, and less densely connected than those in smaller animals. Intra trabecular osteon can commonly be found in thick trabeculae of larger animals, as well as thinner trabeculae of smaller animals such as cheetah and lemurs. The osteons play a role in the diffusion of nutrients and waste products of osteocytes by regulating the distance between osteocytes and bone surface to approximately 230 μm. Due to an increased reduction of blood oxygen saturation, animals with high metabolic demands tend to have a lower trabecular thickness (Tb. Th) because they require increased vascular perfusion of trabeculae. The vascularization by tunneling osteons changes the trabecular geometry from solid to tube like, increasing bending stiffness for individual trabeculae and sustaining blood supply to deep tissue osteocytes. Bone volume fraction (BV/TV) was found to be relatively constant for the variety of animal sizes tested. Larger animals did not show a significantly larger mass per unit volume of trabecular bone. This may be due to an adaptation which reduces the physiological cost of producing, maintaining, and moving tissue. However, BV/TV showed significant positive scaling in avian femoral condyles. Larger birds present decreased flight habits due to avian BV/TV allometry. The flightless kiwi, weighing only 1–2 kg, had the greatest BV/TV of the birds tested in the study. This shows that trabecular bone geometry is related to ‘prevailing mechanical conditions’, so the differences in trabecular geometry in the femoral head and condyle could be attributed to different loading environments of coxofemoral and femorotibial joints. The woodpecker's ability to resist repetitive head impact is correlated with its unique micro/nano hierarchical composite structures. Microstructure and nanostructure of the woodpecker's skull consists of an uneven distribution of spongy bone, the organizational shape of individual trabeculae. This affects the woodpecker's mechanical properties, allowing the cranial bone to withstand a high ultimate strength (σu). Compared to the cranial bone of the lark, the woodpecker's cranial bone is denser and less spongy, having a more plate like structure rather than the more rod like structure observed in larks. Furthermore, the woodpecker's cranial bone is thicker and more individual trabeculae. Relative to the trabeculae in lark, the woodpecker's trabecular is more closely spaced and more plate like. [19] These properties result in higher ultimate strength in the cranial bone of the woodpecker.

История

Уменьшительная форма латинского trabs, означающего балку или перекладину. В XIX веке неологизм trabeculum (с предполагаемым множественным числом trabecula) приобрел популярность, однако он менее этимологически верен. Trabeculum до сих пор используется в некоторых странах как синоним трабекулярной сети глаза, но это можно считать некорректным употреблением с точки зрения как этимологии, так и точности описания.

Другие применения

Для компонента развития черепа см. трабекулярный хрящ.