Кіріспе

Өліп кеткен жануарлар тобы

Семсер тіс (басқаша айтқанда, семсер тіс деп те жазылады) – жыртқыш терапсидтердің әртүрлі жойылған топтарының, көбінесе ет жейтін сүтқоректілердің кез келген мүшесі. Олардың ерекшелігі – ауыздары жабық тұрғанда да сыртқа шығып тұратын ұзын, иілген, семсер тәрізді кәдімгі тістері. Семсер тісті сүтқоректілер эоцен дәуірінен бастап плейстоцен дәуірінің соңына дейін (42 миллион жыл бұрын – 11 000 жыл бұрын) дүние жүзінде кездескен. Ең танымал туыстардың бірі – махайродонт немесе «семсер тісті мысық» – Смилодон. Оның түрлері, әсіресе S. fatalis, көбінесе «семсер тісті жолбарыстар» деп аталады, бірақ олар жолбарыстармен (Panthera) тығыз байланысты емес. Кейбір ұқсастықтарға қарамастан, барлық семсер тістері де семсер тісті мысықтармен немесе жалпы фелидтермен тығыз байланысты емес. Керісінше, көптеген түрлері Фелиформдылардың әртүрлі отбасыларына жатады, мысалы, Барбурофелидтер және Нимравидтер; оксиенид «креодонт» туыстары Махайроидтер және Апатаэлурус; сондай-ақ метатериялық сүтқоректілердің екі жойылған тармағы – Спарассодонтаның тилакосмолидтері және дельтатероидтар, олар сүтқоректі жануарларға жақын. Осы тұрғыдан алғанда, осы семсер тісті сүтқоректілерді конвергентті эволюцияның мысалы ретінде қарастыруға болады. Бұл конвергенция ұзын кәдімгі тістердің дамуымен ғана емес, сонымен қатар кең ауыз ашу және мықты алдыңғы аяқтар сияқты басқа да ерекшеліктерімен де байланысты. Бұл ерекшеліктер жиынтыбы «семсер тістері» жиынтығы деп аталады. Фелиформдық туыстардың ең көнесі – Нимравидтер, олар 42 миллион жыл бұрын пайда болып, 7,2 миллион жыл бұрын жойылған. Барбурофелидтер 16,9 миллион жыл бұрын пайда болып, 9 миллион жыл бұрын жойылған. Бұл екеуінің ортақ мекендемелері болған.

Морфология

Қарулы тісті жыртқыштардың әртүрлі топтары қарулы тісті ерекшеліктерін бір-бірінен толыққанды тәуелсіз дамытты. Олар ауыздары жабық кезде ауыздан төмен созылатын жоғарғы жақ сүрегімен ең танымал. Қылыш тісті мысықтар қазіргі мысықтарға қарағанда мықтырақ және аюға ұқсас дене бітіміне ие болған. Олар жалқы есектер, мамонттар және басқа да ірі жануарларды аулап, шебер аңшылар болған деп саналады. Ла-Бреа шайындығында табылған сандық деректер Smilodon, қазіргі арыстандар сияқты, әлеуметтік етті жануар болғандығын көрсетеді. Алғашқы семсер тістері сүтқоректілер емес, синапсидтер, мысалы, горгонопсидтер болды; олар Синапсидадағы семсер тістерінің мамандануын бастан өткерген алғашқы жануарлар тобының бірі болды, олардың көпшілігінде ұзын сүректер болды. Кейбіреулерінде әр жағынан төмен қарай созылатын екі жұп жоғарғы сүрек болса, көбінесе бір жұп жоғарғы шеткі сүрек болған. Олардың алғашқылығының арқасында, оларды макиродонттардан ажырату өте оңай. Бірнеше ерекшеліктері – коронаидты өскірдің болмауы, қайшыға емес, тірекке ұқсайтын көптеген өткір «премолярлар» және өте ұзын бас сүйектері. Дегенмен, үлкен сүректерге қарамастан, көптеген горгонопсидтарда нағыз семсер тісті жыртқыштардың экоморфтарында кездесетін басқа да маманданулар болмаған. Екі горгонопсид, Смилезавр мен Иностранцевия, ерекше үлкен сүректерге ие болған және кейінгі семсер тістерге функционалдық жағынан ұқсас болуы мүмкін. Екінші рет Deltatheroida, Қрета дәуірінің метатерияларының бір туысынан кездеседі. Кем дегенде бір туыс, Lotheridium, ұзын сүректерге ие болған, ал туыстың жыртқыш әдеттері мен толық емес материалды ескере отырып, бұл кең таралған бейімделу болуы мүмкін. Ұзын сүректердің үшінші түрі – Тилакосмил, ол семсер тісті сүтқоректілердің ең ерекшесі және оны ажырату оңай. Ол макиродонттардан өте айқын қанатты және үшбұрышты қималы тісімен ерекшеленеді. Сүректің түбірі макиродонттардағыдан көбірек көрінеді және нағыз сагиттальді қырқасы жоқ. Семсер тістердің төртінші түрі – Oxyaenidae кладынан. Кішкентай және жұқа махаэроидтердің сүректері орташа макиродонтқа қарағанда жұқарақ болған. Оның тұмсығы ұзын және тар болды. Бесінші семсер тістері – ежелгі feliform (мысық тәрізді) Nimravidae туысы. Екі топтың да бас сүйектері қысқа, ал биік сагиттальді қырқалары бар, олардың бас сүйектерінің жалпы пішіні өте ұқсас. Кейбіреулерінде ерекше қанаттар бар, ал кейбіреулерінде мүлдем жоқ, бұл мәселені одан әрі уландырады. Дегенмен, макиродонттар көбінесе үлкен болған, ал олардың сүректері көбінесе ұзын және мықты болған, бірақ ерекшеліктер де кездеседі. Алтыншы түр – барбурофелидтер. Бұл feliform етті жануарлар нағыз мысықтарға өте жақын. Барбурофелидтердің ең танымал түрі – Барбурофелис, ол көптеген макиродонттардан ауыр және мықты жақ сүйегі, кішкентай орбиталар, ірі және түйіндеген қанаттар және артқа қарай орналасқан сүректермен ерекшеленеді. Орташа макиродонттардың тістілері жақсы дамыған, ал барбурофелидтердің тістілері одан да қатал болған. Жетінші және соңғы семсер тісті топ – макиродонттардың өзі.

Диета

Үшінші дәуірдегі етқоректілердің ұлғайған тістерінің эволюциясы ірі сүтқоректілердің семсер тісті жыртқыштарға жем болуының нәтижесі болды. Семсер тістілердің дамуы жыртқыш пен олжа арасындағы қарым-қатынастағы өзгерістерді емес, олардың функциясында және өлтіру мінез-құлқындағы өзгерістерді көрсетеді. Семсер тістілердің өлтіру әдістері туралы көптеген гипотезалар бар, олардың кейбіреулері қарын және тамақ сияқты жұмсақ тіндерге шабуыл жасауды қамтиды, онда өлтіру соққыларын жасау үшін терең тістеу қажет болды. Ұзын тістер сонымен қатар бұл ірі сүтқоректілердің маңызды қан тамырларына тиюге көмектесті. Алайда, семсер тістілердің тістеуінің нақты функционалдық артықшылығы, әсіресе олжаның мөлшеріне қатысты, әлі де құпия болып табылады. Андерссон және авторлардың мақаласында жаңа нүктеден нүктеге тістеу моделі ұсынылған, ол семсер тісті мысықтар үшін өлтіру тістеуінің тереңдігі олжаның мөлшері артқан сайын күрт төмендейтінін көрсетеді. Семсер тісті мысықтардың кең жаңқасы 10 см-ден аз радиусы бар олжаны тістегенде тістеу тереңдігін едәуір арттырады. Бұл өлшемдегі кері функционалдық артықшылық, семсер тістілердің қазіргі күнгі етқоректілердің шабуылдайтын ұқсас өлшемдегі түрлерге шабуыл жасауын көрсетеді, бұрынғыдай "мегагербиворларға" емес. К.К. Брейн "Аңшылар немесе аңдар?" кітабында мысықтың аң аулау техникасы мен қабілетіне қатысты даулы көзқарас ұсынады, онда ол мысықтың олжаны өлтіру қабілетін жауырына емес, үлкен мойын бұлшық еттеріне жатқызады.

Биология

Осы туыс емес отбасылардың ұқсастығы – аң аулауға бейімделудің конвергентті эволюциясы, яғни сабырға ұқсас тістердің қалыптасуы. Михан және авторлар тобы атап көрсетеді, ұқсас экологиялық ортада жойылған түбірінің орнын жаңа типтегі семсер тісті мысықтың толықтыруына шамамен 8 миллион жыл уақыт кеткен; бұл бейімделуді дамытқан жануарлардың әртүрлі отбасыларында кем дегенде төрт рет орын алған. Бұл жануарлар сабырға ұқсас тістерге бейімделгендіктен сәттілікке жеткенімен, міндетті етқоректілікке көшуі және ірі жемтіректермен бірге эволюциялануы салдарынан, әр дәуірдегі семсер тісті мысықтардың жойылуына себеп болды. Ван Валкенбургтің сөзіне сүйенсек, семсер тісті мысықтарды табысқа жеткізген бейімделулер оларды жойылу қаупіне де ұшыратты. Оның мысалында, дене мөлшерінің ұлғаю тенденциясы және арнайы мамандану «макроэволюциялық тетік» ретінде әрекет етті: егер үлкен жемтіректер азайып немесе жойылса, бұл жаратылыстар кішірек жемтіректерге бейімделе алмайды, басқа тағамдық көздерді пайдалана алмайды және азық мөлшерін азайту үшін дене мөлшерін кішірейте алмайды. Соңғы кезде Тилакосмилустың плаценталық әріптестерінен түбегейлі өзгеше пішіндес тістері бар екендігі және кесік тістерінің жоқтығы айтылды. Бұл оның басқа семсер тістілерге экологиялық жағынан ұқсамағанын және, мүмкін, ішек-қарнының маманы болғанын көрсетеді. Тағы бір зерттеу көрсеткендей, басқа семсер тісті түрлер де әртүрлі өмір салтына ие болған, ал сыртқы анатомиялық ұқсастықтар оларды жасырады.