Ит тұқымдастарының эволюциясы мен тарихы

Кіріспе

сүтқоректілер отбасысы

Автоматты taxobox
| taxon = Canidae
| authority = Fischer de Waldheim, 1817
| name = Canids
| fossil range = Кейінгі Эоцен – қазіргі кезге дейін (латын тілінен, *canis* – "ит") – иттерге ұқсас етқоректілердің биологиялық отбасысы, көне тілде "иттер" деп аталады және клада құрайды. Осы отбасының әрбір мүшесі канид (canid) деп аталады. Отбасы үш кіші отбасын қамтиды: Caninae, құрып кеткен Borophaginae және Hesperocyoninae. Canidae алғаш рет Солтүстік Америкада Кейінгі Эоцен дәуірінде (37.8 – 33.9 млн жыл бұрын) пайда болды. Олар Миоценге дейін Еуразияға, ал Оңтүстік Америкаға Плиоценнің соңына дейін жеткен жоқ.

Эоцен дәуірі

Аңшылдар 66 миллион жыл бұрын құс емес динозаврлардың жойылуынан кейін пайда болды. Шамамен 50 миллион жыл бұрын, немесе одан ертерек палеоцен дәуірінде, аңшылдар екі негізгі тармаққа бөлінді: caniforms (иттерге ұқсас) және feliforms (мысықтарға ұқсас). 40 миллион жыл бұрын иттер тұқымдасының алғашқы анықталған өкілі пайда болды. Прохесперокон вилсони деп аталатын оның қазба қалдықтары қазіргі Техас штатының оңтүстік-батыс бөлігінде табылды. Оны иттерге жатқызатын басты ерекшеліктерге жоғарғы үшінші кекіреуікті тістің жоғалуы (шегіруге бейімделген тіс қатарының бір бөлігі) және ортаңғы құлақтың құрылысы, ішкі құлақтың нәзік бөліктерін қорғайтын үлкен булласы (қуыс сүйектік құрылым) жатады. Прохеспероконның бұрынғыларына қарағанда аяқтары сәл ұзын болған, сондай-ақ, саусақтары параллель және тығыз орналасқан, бұл аюлардың саусақтарының жайылып орналасуынан ерекшеленеді. Ұзақ өтпей, иттер тұқымдасы үш кіші тұқымға бөлінді, олардың әрқайсысы эоцен дәуірінде дамыды: Hesperocyoninae (шамамен 39,74–15 миллион жыл бұрын), Borophaginae (шамамен 34–32 миллион жыл бұрын) және Caninae (шамамен 34–30 миллион жыл бұрын). Caninae – жалғыз тірі қалған кіші тұқым, және бүгінгі күнгі барлық иттер, оның ішінде қасқырлар, түлкілер, койоттар, шақалдар және үй иттері осы тұқымға жатады. Әр кіші тұқымның өкілдері уақыт өте келе дене салмағының артуын көрсетті, ал кейбіреулері жойылуға бейімделген, мамандыққа ие гиперкарниворлық диетаға ие болды.

Олигоцен дәуірі

Олигоценге қарай, иттердің барлық үш кіші тұқымы (Hesperocyoninae, Borophaginae және Caninae) Солтүстік Американың палеонтологиялық жазбаларында кездесе бастады. Canidae тұқымдасының ең ерте және ең алғашқы тармағы – Hesperocyoninae тұқымы болды, оған олигоценнің (38–24 млн жыл бұрын) койот көлеміндегі Mesocyon кірді. Бұл ертедегі иттәрі шөптесік ортада жылдамдықпен қоректіктерін қууға бейімделген болуы мүмкін; олар сыртқы түрімен қазіргі виверридтерге ұқсас болды. Геспероциониндер орта миоценде жойылып кетті. Геспероциониндердің ертедегі өкілдерінің бірі – Гесперокион туысы, Археокион мен Лептокионға бастау берді. Осы тармақтар борфагин және иттің эволюциялық таралуына (радиациясына) әкелді.

Миоцен дәуірі

8 млн жыл бұрын Берингия құрлық көпірі Евкьон туысына жататын аңдарға Солтүстік Америкадан Азияға өтуге және содан кейін Еуропаны мекендеуге мүмкіндік берді.

Плиоцен дәуірі

Canis, Urocyon және Vulpes туыстары Солтүстік Америкадан шыққан иттілерден, иттің сәулеленуінің басталу ортасынан пайда болды. Бұл иттілердің сәттілігі төменгі карнассиалдардың дамуымен байланысты болды, олар тістеуге де, майыстыруға да қабілетті еді. Плиоцен дәуірінде, шамамен 4-5 миллион жыл бұрын, Canis lepophagus Солтүстік Америкада пайда болды. Ол кішкентай және кейде койотқа ұқсас болды. Ал басқалары қасқыр сипаттарына ие болды. C. latrans (койот) C. lepophagus-тан тараған деп есептеледі. Шамамен 3 миллион жыл бұрын Панама мойынының қалыптасуы Солтүстік және Оңтүстік Американы біріктірді, бұл иттілерге Оңтүстік Америкаға енуге мүмкіндік берді, онда олар әртүрліленді. Дегенмен, Оңтүстік Америка иттілерінің ең соңғы ортақ атасы шамамен 4 миллион жыл бұрын Солтүстік Америкада өмір сүрген, және Оңтүстік Америкада бірнеше туыс топтарының болуын ескере отырып, жаңа құрлық көпірі арқылы бірнеше шабуыл болған болуы мүмкін. Оңтүстік Америкада кездесетін Солтүстік Американың екі туысы – сұр түлкі (Urocyon cinereoargentus) және қазір жойылған алып қасқыр (Aenocyon dirus). Бұлардан басқа, Оңтүстік Америкаға тән түрлер бар: манелі қасқыр (Chrysocyon brachyurus), қысқа құлақты ит (Atelocynus microtis), бұталы ит (Speothos venaticus), шабақ жейтін түлкі (Cerdocyon thous) және Оңтүстік Америка түлкілері (Lycalopex spp.). Бұл топтың монофилиясы молекулалық әдістермен анықталды. 0,3 миллион жыл бұрын сұр қасқырдың (C. lupus) бірнеше түршелері пайда болып, Еуропа мен Солтүстік Азияға тарады. Сұр қасқыр Беринг құрлық көпірі арқылы Ранчолабрей дәуірінің соңында Солтүстік Американы мекендеді, кем дегенде үш жеке шабуыл жасады, олардың әрқайсысы бір немесе бірнеше түрлі Еуразиялық сұр қасқыр кладтарынан тұрды. MtDNA зерттеулері C. lupus-тың кем дегенде төрт қазіргі кезде сақталған туыс тобы бар екенін көрсетті. Алып қасқыр мекенін сұр қасқырмен бөлісті, бірақ шамамен 11 500 жыл бұрын болған кең ауқымды жойылу оқиғасында жойылды. Ол аңшылықтан гөрі көбінесе өлексе жеген болуы мүмкін; оның азу тістері сүйектерді ұғуға бейімделген сияқты және ол өлексеге тәуелді болған ірі шөп жейтін жануарлардың жойылуы нәтижесінде жойылған болуы мүмкін.

The Canis, Urocyon, and Vulpes genera developed from canids from North America, where the canine radiation began. The success of these canines was related to the development of lower carnassials that were capable of both mastication and shearing. During the Pliocene, around 4–5 Mya, Canis lepophagus appeared in North America. This was small and sometimes coyote like. Others were wolf like in characteristics. C. latrans (the coyote) is theorized to have descended from C. lepophagus. The formation of the Isthmus of Panama, about 3 Mya, joined South America to North America, allowing canids to invade South America, where they diversified. However, the most recent common ancestor of the South American canids lived in North America some 4 Mya and more than one incursion across the new land bridge is likely given the fact that more than one lineage is present in South America. Two North American lineages found in South America are the gray fox (Urocyon cinereoargentus) and the now extinct dire wolf (Aenocyon dirus). Besides these, there are species endemic to South America: the maned wolf (Chrysocyon brachyurus), the short eared dog (Atelocynus microtis), the bush dog (Speothos venaticus), the crab eating fox (Cerdocyon thous), and the South American foxes (Lycalopex spp.). The monophyly of this group has been established by molecular means. By 0.3 Mya, a number of subspecies of the gray wolf (C. lupus) had developed and had spread throughout Europe and northern Asia. The gray wolf colonized North America during the late Rancholabrean era across the Bering land bridge, with at least three separate invasions, with each one consisting of one or more different Eurasian gray wolf clades. MtDNA studies have shown that there are at least four extant C. lupus lineages. The dire wolf shared its habitat with the gray wolf, but became extinct in a large scale extinction event that occurred around 11,500 years ago. It may have been more of a scavenger than a hunter; its molars appear to be adapted for crushing bones and it may have gone extinct as a result of the extinction of the large herbivorous animals on whose carcasses it relied.

Тіс тістеу

Тіс тістеу – тістердің ауыздағы орналасуымен байланысты, жоғарғы жақ тістерінің тіс белгісі үлкен әріптермен I – кескіш тістер, C – клық тістер, P – премолярлар және M – молярлар арқылы көрсетіледі, ал төменгі жақ тістері үшін кіші әріптер i, c, p және m қолданылады. Тістер ауыздың бір жағынан және алғы жағынан артқа қарай нөмірленеді. Етқоректі жануарларда жоғарғы премоляр P4 және төменгі моляр m1 – бұл карнассиалдар құрайды, олар жемтіктің бұлшық еттерін және сіңірлерін қайшы тәрізді қию арқылы бірге қолданылады. Иттер өз премолярларын кесу және ұқтыру үшін пайдаланады, бірақ жоғарғы төртінші премоляр P4 (жоғарғы карнассиал) тек кесу үшін қолданылады. Олар молярларын ұқтыру үшін пайдаланады, төменгі бірінші моляр m1 (төменгі карнассиал) ғана иттердің тамақтану бейімделуіне байланысты кесу және ұқтыру үшін дамыған. Төменгі карнассиалда тригонид кесу үшін, ал талонид ұқтыру үшін қолданылады. Тригонид пен талонид арасындағы қатынас етқоректінің тамақтану әдеттерін көрсетеді, үлкен тригонид гиперкөкқоректіні, ал үлкен талонид – көбірек шөпқоректі диетаны көрсетеді. Көптеген түлкілерде және көптеген нағыз иттерде еркек және әйел жұп бірлесіп аң аулап, балаларын тәрбиелейді. Сұр қасқырлар және басқа да ірі иттер үлкен топтарда, үйірлерде өмір сүреді. Африкалық жабайы иттерде 20-дан 40-қа дейін жануардан тұратын үйірлер болады, ал жетіден аз жануардан тұратын үйірлер сәтті көбейе алмайды. Үйірде аң аулаудың артықшылығы – үлкен жемтіктерді аулауға мүмкіндік беруі. Кейбір түрлер жағдайларға, соның ішінде қол жетімді азық-түлік түріне байланысты үйірлер құрастырады немесе шағын отбасылық топтарда өмір сүреді. Көптеген түрлерде кейбір жеке тұлғалар өздері жеке өмір сүреді. Ит үйірінде үстемдік жүйесі бар, онда ең күшті, тәжірибелі жануарлар үйірді жетектейді. Көп жағдайда тек үстем аталық және аналық ғана көбейеді.

Байланыс

Құстар бір-бірімен иіс белгілері, көзбен көру белгілері мен қимыл-қозғалыстары арқылы, сондай-ақ өксігіш үн, қабылдау және ұлығу сияқты дауыстар арқылы байланыс жасайды. Көп жағдайда топтардың өз аумағы болады, одан басқа түрлестерін қуады. Аумақ зәр иісімен белгіленеді, ол бұзып кіргендерге ескерту береді. Әлеуметтік мінез-құлық құйрықтың түбіне жақын жоғарғы бетіндегі бездерден, анальді бездерден және қаудальды бездерден шығатын секрециялар арқылы да реттеледі.

Көбею

Иттер тобында жалпы сүтқоректілер арасында сирек кездесетін бірнеше репродуктивтік ерекшеліктер бар. Олар көбінесе моногамды болады, балаларына әкелік қамқорлық көрсетеді, ұзақ проэстральдық және диоэстральдық фазалары бар репродуктивтік циклдары болады және жұптасу кезінде копуляциялық байланысқа түседі. Сонымен қатар, олар әлеуметтік топта ересек балаларын сақтап, олардың көбею қабілетін шектейді, бірақ келесі буынды тәрбиелеуге көмектесетін ата-аналық қамқорлықты пайдаланады. Көптеген ит түрлері спонтанды овуляторлар, бірақ қасқырлар индукцияланған овуляторлар болып табылады. Проэстральдық кезеңде эстрадиол деңгейінің артуы ананы еркек үшін тартымды етеді. Эстральдық фазада, ана қабылдағыш болған кезде прогестерон деңгейі көтеріледі. Одан кейін эстрадиол деңгейі өзгереді және ана жүкті болатын ұзақ диоэстроздық фаза басталады. Овуляция болған, бірақ жүктілікке ұшырамаған иттерде псевдо жүктілік жиі кездеседі. Жүктілік немесе псевдо жүктіліктен кейін анеструс кезеңі келеді, көбейту маусымында тек бір эстральдық кезең болады. Кішкентай және орташа өлшемді иттердің жүктілік мерзімі көбінесе 50-60 күн, ал ірі түрлердің орташа мерзімі 60-65 күнге жетеді. Көбейту маусымының жыл мезгілі күннің ұзақтығымен байланысты, бұл экватордан басқа жарты шарға көшірілген және алты айлық фазалық ығысуды бастан өткерген бірнеше түрлерде көрсетілген. Үй иттері және тұтқындағы кейбір кішкентай иттер жиірек эструсқа түсуі мүмкін, бұл жасанды жарықтандыру жағдайында фотопериодтық стимулдың бұзылуынан туындауы мүмкін. Бір туындыдағы балалардың саны бірден 16 немесе одан да көп болуы мүмкін. Жаңа туған балалар кішкентай, соқыр және көмекке мұқтаж болып дүниеге келеді және ұзақ мерзімді ата-аналық қамқорлықты қажет етеді. Олар жылу мен қорғаныш үшін көбінесе жерге қазылған қапақта сақталады. Жастар бір жылға дейін жетіліп, тірі қалу үшін қажетті дағдыларды үйренуі мүмкін. Кейбір түрлерде, мысалы, африкалық жабайы иттерде, еркек балалар әдетте туған тобында қалады, ал әйелдер топтап таралып, қарсы жыныстың басқа кішкентай тобына қосылып, жаңа топ құрады.

Canids as a group exhibit several reproductive traits that are uncommon among mammals as a whole. They are typically monogamous, provide paternal care to their offspring, have reproductive cycles with lengthy proestral and dioestral phases and have a copulatory tie during mating. They also retain adult offspring in the social group, suppressing the ability of these to breed while making use of the alloparental care they can provide to help raise the next generation of offspring. Most canid species are spontaneous ovulators, although maned wolves are induced ovulators. During the proestral period, increased levels of estradiol make the female attractive to the male. There is a rise in progesterone during the estral phase when female is receptive. Following this, the level of estradiol fluctuates and there is a lengthy dioestrous phase during which the female is pregnant. Pseudo pregnancy frequently occurs in canids that have ovulated but failed to conceive. A period of anestrus follows pregnancy or pseudo pregnancy, there being only one oestral period during each breeding season. Small and medium sized canids mostly have a gestation period of 50 to 60 days, while larger species average 60 to 65 days. The time of year in which the breeding season occurs is related to the length of day, as has been demonstrated in the case of several species that have been translocated across the equator to the other hemisphere and experiences a six month shift of phase. Domestic dogs and certain small canids in captivity may come into oestrus more frequently, perhaps because the photoperiod stimulus breaks down under conditions of artificial lighting. The size of a litter varies, with from one to 16 or more pups being born. The young are born small, blind and helpless and require a long period of parental care. They are kept in a den, most often dug into the ground, for warmth and protection. Young canids may take a year to mature and learn the skills they need to survive. In some species, such as the African wild dog, male offspring usually remain in the natal pack, while females disperse as a group and join another small group of the opposite sex to form a new pack.

Құстар мен адамдар

Бір түлкі тұқымдасы, үй иті, адамдармен өте ерте заманда әріптестікке кірісті. Ит – үйретілген алғашқы түр. Түлкі тұқымдастарының ішінде тек сұр қасқыр ғана адамдарға шабуыл жасағандығы кеңінен белгілі. Дегенмен, кем дегенде екі адамды өлтірген койот жайында және кем дегенде екі баланы өлтірген алтын шакал туралы жарияланған деректер бар. Адамдар кейбір түлкі тұқымдастарын терісі үшін аулап, ұстаған, ал кейбіреулерін, әсіресе сұр қасқыр, койот және қызыл түлкіні, ойын-сауық үшін аулап келген. Дхоле сияқты түлкі тұқымдастары қазір қудалау, ортаның жойылуы, жануарлардың азаюы және үй иттерінен жұққан аурулардың таралуы салдарынан жабайы табиғатта жойылу қаупі төніп тұр.