Вымершие саблезубые животные: Smilodon, махайродонты и другие хищники с клыками. История, классификация, ареал обитания и эволюция саблезубых млекопитающих.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Группа вымерших животных
Group of extinct animals
Саблезубый – это любое животное из различных вымерших групп хищных терапсид, преимущественно плотоядных млекопитающих, характеризующихся длинными, изогнутыми саблевидными клыками, которые выступали изо рта даже при закрытой пасти. Саблезубые млекопитающие были обнаружены практически по всему миру, начиная с эпохи эоцена и заканчивая концом эпохи плейстоцена (42 миллиона лет назад – 11 000 лет назад). Одним из наиболее известных родов является махайродонт, или «саблезубая кошка» Смилодон, виды которой, особенно S. fatalis, часто называют «саблезубыми тиграми», хотя они не являются близкими родственниками тигров (Panthera). Несмотря на некоторое сходство, не все саблезубые тесно связаны с саблезубыми кошками или кошачьими в целом. Вместо этого многие представители классифицируются в различные семейства Фелиформий, такие как Barbourofelidae и Nimravidae; оксиенидные «креодонты» родов Machaeroides и Apataelurus; и две вымершие линии метатериевых млекопитающих – тилакосмолиды из Sparassodonta и дельтатероиды, которые более тесно связаны с сумчатыми. В связи с этим, этих саблезубых млекопитающих можно рассматривать как примеры конвергентной эволюции. Эта конвергенция примечательна не только развитием удлиненных клыков, но и целым комплексом других характеристик, таких как широкий размах пасти и массивные передние конечности, которые настолько последовательны, что получили название «саблезубого комплекса». Из фелиформных линий семейство Nimravidae является самым древним, появившись около 42 миллиона лет назад и вымершим около 7,2 миллиона лет назад. Barbourofelidae появились около 16,9 миллиона лет назад и вымерли около 9 миллионов лет назад. Эти два семейства, вероятно, делили одни и те же места обитания.
A saber tooth (alternatively spelled sabre tooth) is any member of various extinct groups of predatory therapsids, predominantly carnivoran mammals, that are characterized by long, curved saber shaped canine teeth which protruded from the mouth when closed. Saber toothed mammals have been found almost worldwide from the Eocene epoch to the end of the Pleistocene epoch (42 million years ago – 11,000 years ago). One of the best known genera is the machairodont or "saber toothed cat" Smilodon, the species of which, especially S. fatalis, are popularly referred to as "saber toothed tigers", although they are not closely related to tigers (Panthera). Despite some similarities, not all saber tooths are closely related to saber toothed cats or felids in general. Instead, many members are classified into different families of Feliformia, such as Barbourofelidae and Nimravidae; the oxyaenid "creodont" genera Machaeroides and Apataelurus; and two extinct lineages of metatherian mammals, the thylacosmilids of Sparassodonta, and deltatheroideans, which are more closely related to marsupials. In this regard, these saber toothed mammals can be viewed as examples of convergent evolution. This convergence is remarkable due not only to the development of elongated canines, but also a suite of other characteristics, such as a wide gape and bulky forelimbs, which is so consistent that it has been termed the "saber tooth suite." Of the feliform lineages, the family Nimravidae is the oldest, entering the landscape around 42 mya and becoming extinct by 7.2 mya. Barbourofelidae entered around 16.9 mya and were extinct by 9 mya. These two would have shared some habitats.
Морфология
Различные группы саблезубых хищников развили свои саблезубые характеристики совершенно независимо друг от друга. Наиболее известны они тем, что имели клыки верхней челюсти, выступавшие вниз из пасти при закрытом рте. Саблезубые кошки, как правило, были более коренастыми, чем современные кошки, и по телосложению напоминали медведей. Считается, что они были превосходными охотниками, добывавшими таких животных, как ленивцы, мамонты и другую крупную дичь. Свидетельства, обнаруженные в битуминозных ямах Ла-Бреа, указывают на то, что смилодон, подобно современным львам, был социальным хищником. Первыми саблезубыми появились не млекопитающие синапсиды, такие как горгонопсиды; они были одной из первых групп животных в пределах синапсид, испытавших специализацию клыков, и многие из них имели длинные клыки. У некоторых была пара верхних клыков с двумя выступающими вниз с каждой стороны, но у большинства была одна пара верхних, особенно длинных клыков. Благодаря своей примитивности их очень легко отличить от махайродонтов. К числу определяющих характеристик относятся отсутствие короноидного отростка, множество острых "премоляров", больше напоминающих колышки, чем ножницы, и очень длинные черепа. Однако, несмотря на большие клыки, большинству горгонопсид, вероятно, не хватало других специализаций, встречающихся у настоящих саблезубых хищников. Два горгонопсида, Смайлезавр и Инострацевия, имели исключительно большие клыки и, возможно, были более близкими функциональными аналогами более поздних саблезубых. Второе появление наблюдается у Deltatheroida, линии меловых метатериев. По крайней мере, один род, Lotheridium, обладал длинными клыками, и, учитывая как хищнические повадки клады, так и, как правило, неполный материал, это, возможно, была более распространенная адаптация. Третье появление длинных клыков – это Thylacosmilus, который является наиболее отличительным из саблезубых млекопитающих и также легко узнаваем. Он отличается от махайродонтов наличием очень выраженного гребня и зуба треугольного сечения в поперечном разрезе. Корень клыка более выражен, чем у махайродонтов, и настоящего сагиттального гребня нет. Четвертое проявление саблезубых зубов относится к кладе Oxyaenidae. Мелкие и стройные Machaeroides имели клыки тоньше, чем у среднего махайродонта. Его морда была длиннее и уже. Пятое появление саблезубых зубов – это древнее семейство фелиформных (мясоедных) Nimravidae. У обеих групп короткие черепа с высокими сагиттальными гребнями, и общая форма черепа очень похожа. У некоторых есть отличительные гребни, а у других их нет совсем, что еще больше запутывает дело. Однако махайродонты почти всегда были крупнее, а их клыки были длиннее и более крепкими, хотя и встречаются исключения. Шестое появление – барбурофелиды. Эти фелиформные плотоядные очень тесно связаны с настоящими кошками. Наиболее известный барбурофелид – одноименный Barbourofelis, который отличается от большинства махайродонтов более тяжелой и коренастой челюстью, меньшими глазницами, массивными и почти бугристыми гребнями и клыками, расположенными дальше назад. У среднего махайродонта были хорошо развитые резцы, но у барбурофелидов они были более выраженными. Седьмая и последняя группа саблезубых, эволюционировавшая, – это сами махайродонты.
The different groups of saber toothed predators evolved their saber toothed characteristics entirely independently. They are most known for having maxillary canines which extended down from the mouth when the mouth was closed. Saber toothed cats were generally more robust than today's cats and were quite bear like in build. They are believed to have been excellent hunters, taking animals such as sloths, mammoths, and other large prey. Evidence from the numbers found at the La Brea Tar Pits suggests that Smilodon, like modern lions, was a social carnivore. The first saber tooths to appear were non mammalian synapsids, such as the gorgonopsids; they were one of the first groups of animals within Synapsida to experience the specialization of saber teeth, and many had long canines. Some had two pairs of upper canines with two jutting down from each side, but most had one pair of upper extreme canines. Because of their primitiveness, they are extremely easy to tell from machairodonts. Several defining characteristics are a lack of a coronoid process, many sharp "premolars" more akin to pegs than scissors, and very long skulls. Despite their large canines, however, most gorgonopsians probably lacked the other specializations found in true saber toothed predator ecomorphs. Two gorgonopsians, Smilesaurus and Inostrancevia, had exceptionally large canines and may have been closer functional analogues to later sabertooths. The second appearance is in Deltatheroida, a lineage of Cretaceous metatherians. At least one genus, Lotheridium, possessed long canines, and given both the predatory habits of the clade as well as the generally incomplete material, this may have been a more widespread adaptation. The third appearance of long canines is Thylacosmilus, which is the most distinctive of the saber tooth mammals and is also easy to tell apart. It differs from machairodonts in possessing a very prominent flange and a tooth that is triangular in cross section. The root of the canines is more prominent than in machairodonts and a true sagittal crest is absent. The fourth instance of saber teeth is from the clade Oxyaenidae. The small and slender Machaeroides bore canines that were thinner than in the average machairodont. Its muzzle was longer and narrower. The fifth saber tooth appearance is the ancient feliform (carnivoran) family Nimravidae. Both groups have short skulls with tall sagittal crests, and their general skull shape is very similar. Some have distinctive flanges, and some have none at all, so this confuses the matter further. Machairodonts were almost always bigger, though, and their canines were longer and more stout for the most part, but exceptions do appear. The sixth appearance is the barbourofelids. These feliform carnivorans are very closely related to actual cats. The best known barbourofelid is the eponymous Barbourofelis, which differs from most machairodonts by having a much heavier and more stout mandible, smaller orbits, massive and almost knobby flanges, and canines that are farther back. The average machairodont had well developed incisors, but barbourofelids' were more extreme. The seventh and last saber toothed group to evolve were the machairodonts themselves.
Диета
Эволюция увеличенных клыков у третичных плотоядных была обусловлена тем, что крупные млекопитающие служили источником добычи для саблезубых хищников. Развитие саблезубости, по-видимому, представляет собой изменение в функции и способе убийства, а не в отношениях между хищником и жертвой. Существует множество гипотез относительно методов убийства саблезубыми, некоторые из которых предполагают атаку на мягкие ткани, такие как брюхо и горло, где глубокий укус был необходим для нанесения смертельных ударов. Удлиненные зубы также помогали поражать крупные кровеносные сосуды у этих крупных млекопитающих. Однако точное функциональное преимущество укуса саблезуба, особенно в связи с размером добычи, остается загадкой. В статье Андерссона и др. представлена новая модель укуса, показывающая, что у саблезубых кошек глубина укуса резко уменьшается с увеличением размера добычи. Расширенный размах пасти у саблезубых кошек приводит к значительному увеличению глубины укуса при укусе добычи радиусом менее 10 см. Для саблезуба это обратное функциональное преимущество указывает на охоту на виды, сопоставимые по размеру с теми, на которых охотятся современные хищные звери, а не на "мегатравоядных", как предполагалось ранее. Противоположный взгляд на охотничью тактику и возможности кошки представлен К.К. Брейном в книге "Охотники или добыча?", где он объясняет способность кошки убивать добычу развитой мускулатурой шеи, а не челюстями.
The evolution of enlarged canines in Tertiary carnivores was a result of large mammals being the source of prey for saber toothed predators. The development of the saber toothed condition appears to represent a shift in function and killing behavior, rather than one in predator prey relations. Many hypotheses exist concerning saber tooth killing methods, some of which include attacking soft tissue such as the belly and throat, where biting deep was essential to generate killing blows. The elongated teeth also aided with strikes reaching major blood vessels in these large mammals. However, the precise functional advantage of the saber tooth's bite, particularly in relation to prey size, is a mystery. A new point to point bite model is introduced in the article by Andersson et al., showing that for saber tooth cats, the depth of the killing bite decreases dramatically with increasing prey size. The extended gape of saber toothed cats results in a considerable increase in bite depth when biting into prey with a radius of less than 10 cm. For the saber tooth, this size reversed functional advantage suggests predation on species within a similar size range to those attacked by present day carnivorans, rather than "megaherbivores" as previously believed. A disputing view of the cat's hunting technique and ability is presented by C. K. Brain in The Hunters or the Hunted?, in which he attributes the cat's prey killing abilities to its large neck muscles rather than its jaws.
Биология
Сходство во всех этих неродственных семьях заключается в конвергентной эволюции саблевидных клыков как охотничьей адаптации. Михан и др. отмечают, что для появления нового типа саблезубой кошки, занявшей экологическую нишу вымершего предшественника, потребовалось около 8 миллионов лет; это происходило как минимум четыре раза у разных семейств животных, развивавших эту адаптацию. Хотя адаптация саблевидных клыков обеспечивала этим существам успех, по-видимому, переход к облигатному хищничеству, а также коэволюция с крупной добычей привели к вымиранию саблезубых кошек каждой временной эпохи. По мнению Ван Валкенбург, адаптации, которые сделали саблезубых кошек успешными, также сделали их уязвимыми к вымиранию. В качестве примера она приводит тенденцию к увеличению размеров и большей специализации, которые действовали как "макроэволюционный рычаг": когда крупная добыча становилась дефицитной или вымирала, эти существа оказывались неспособны переключиться на более мелкую добычу или другие источники пищи, а также уменьшить свои размеры, чтобы снизить потребность в пище. В последнее время было предположено, что Тилакосмил радикально отличался от своих плацентарных аналогов формой клыков и отсутствием резцов. Это указывает на то, что он не был экологически аналогичен другим саблезубым хищникам и, возможно, специализировался на питании внутренними органами. Другое исследование показало, что другие саблезубые виды также имели разнообразный образ жизни, и что поверхностные анатомические сходства скрывают это разнообразие.
The similarity in all these unrelated families involves the convergent evolution of the saber like canines as a hunting adaptation. Meehan et al. note that it took around 8 million years for a new type of saber toothed cat to fill the niche of an extinct predecessor in a similar ecological role; this has happened at least four times with different families of animals developing this adaptation. Although the adaptation of the saber like canines made these creatures successful, it seems that the shift to obligate carnivorism, along with co evolution with large prey animals, led the saber toothed cats of each time period to extinction. As per Van Valkenburgh, the adaptations that made saber toothed cats successful also made the creatures vulnerable to extinction. In her example, trends toward an increase in size, along with greater specialization, acted as a "macro evolutionary ratchet": when large prey became scarce or extinct, these creatures would be unable to adapt to smaller prey or consume other sources of food, and would be unable to reduce their size so as to need less food. More recently, it has been suggested that Thylacosmilus differed radically from its placental counterparts in possessing differently shaped canines and lacking incisors. This suggests that it was not ecologically analogous to other saber teeth and possibly an entrail specialist. Another study has found that other saber toothed species similarly had diverse lifestyles and that superficial anatomical similarities obscure them.