Таламус: структура и функции мозга

Введение

Структура мозга, часть человеческого мозга.

Таламус (thalami; от греческого θάλαμος, "камера") – большая масса серого вещества на боковых стенках третьего желудочка, формирующая дорсальную часть диэнцефалона (отдел переднего мозга). Из таламуса во все стороны отходят нервные волокна к коре головного мозга, известные как таламокортикальные лучи, обеспечивающие обмен информацией, подобный работе информационного узла. Он выполняет несколько функций, включая передачу сенсорных и моторных сигналов в кору головного мозга, а также регуляцию сознания, сна и бодрствования. Анатомически это парамедианная симметричная структура, состоящая из двух полушарий (левого и правого), расположенная в мозге позвоночных между корой головного мозга и средним мозгом. Таламус формируется в процессе эмбрионального развития как основной продукт диэнцефалона, что впервые было установлено швейцарским эмбриологом и анатомом Вильгельмом Гисом-старшим в 1893 году.

Анатомия

Таламус — это парная структура серого вещества длиной около четырех сантиметров, расположенная в переднем мозге, над средним мозгом, близко к центру мозга, с нервными волокнами, проецирующимися во все стороны к коре головного мозга. Медиальная поверхность таламуса формирует верхнюю часть латеральной стенки третьего желудочка и соединена с соответствующей поверхностью противоположного таламуса уплощенной серой полосой – интерталамусной адгезией. Латеральная часть таламуса является наиболее молодой с филогенетической точки зрения частью таламуса (неоталамуса) и включает в себя латеральные ядра, пульвинар и медиальное и латеральное коленчатые ядра. В таламусе имеются области белого вещества, включая зональный слой, покрывающий дорсальную поверхность, а также внешнюю и внутреннюю медуллярные пластинки. Внешняя пластинка покрывает латеральную поверхность, а внутренняя пластинка разделяет ядра на передние, медиальные и латеральные группы.

Подача крови

Таламус получает кровоснабжение из ряда артерий: полярной артерии (задней коммуникационной артерии), парамедианных таламических и субталамических артерий, инферолатеральной (таламогеникулярной) артерии и задних (медиальных и латеральных) хориоидальных артерий. Все они являются ветвями задней мозговой артерии. У некоторых людей присутствует артерия Першерона – редкая анатомическая вариация, при которой от задней мозговой артерии отходит общий артериальный ствол, кровоснабжающий обе части таламуса.

Таламические ядра

Производные диэнцефалона включают в себя расположенный дорсально эпиталамус (по сути, хабенула и её прилегающие структуры) и периталамус (преталамус), содержащий зону incerta и таламическое ретикулярное ядро. Ввиду их различного онтогенетического происхождения, эпиталамус и периталамус формально выделяются из собственно таламуса. Метаталамус образован латеральным коленчатым и медиальным коленчатым ядрами. Таламус состоит из системы ламелл (состоящих из миелинизированных волокон), разделяющих различные части таламуса. Другие области определяются отчетливыми скоплениями нейронов, такими как перивентрикулярное ядро, внутриламинарные структуры, "ядро limitans" и другие. Эти последние структуры, отличающиеся строением от основной части таламуса, были объединены в аллоталамус, в противоположность изоталамусу. Это различие упрощает общее описание таламуса.

Связи

Таламус имеет многочисленные связи с гиппокампом через маммилототаламусный тракт. Этот тракт состоит из млековидных тел и свода мозга (форникса). Таламус связан с корой головного мозга посредством таламокортикальных лучей. Спиноталамусный тракт – это сенсорный путь, начинающийся в спинном мозге. Он передает в таламус информацию о боли, температуре, зуде и неточном осязании. Выделяют две основные части: латеральный спиноталамусный тракт, передающий информацию о боли и температуре, и передний (или вентральный) спиноталамусный тракт, передающий информацию о неточном осязании и давлении.

Функция

Таламус выполняет множество функций и обычно рассматривается как релейная станция, или центр, передающий информацию между различными подкорковыми областями и корой головного мозга. В частности, каждая сенсорная система (за исключением обонятельной) включает таламическое ядро, которое принимает сенсорные сигналы и направляет их в соответствующую первичную кору. Например, в зрительной системе импульсы от сетчатки поступают в латеральное коленчатое ядро таламуса, которое, в свою очередь, проецируется в зрительную кору в затылочной доле. Считается, что таламус не только передает, но и обрабатывает сенсорную информацию – каждая из основных сенсорных релейных областей получает мощные связи обратной связи от коры головного мозга. Аналогично, медиальное коленчатое ядро служит ключевым слуховым реле между нижним бугорком среднего мозга и первичной слуховой корой. Вентропостериорное ядро является ключевым соматосенсорным реле, передающим тактильную и проприоцептивную информацию в первичную соматосенсорную кору. Таламус также играет важную роль в регуляции состояний сна и бодрствования. Таламические ядра имеют сильные взаимные связи с корой головного мозга, формируя таламокортикальные цепи, которые, как полагают, участвуют в сознании. Таламус играет важную роль в регуляции возбуждения, уровня осознанности и активности. Повреждение таламуса может привести к стойкой коме. Признается, но пока недостаточно изучена роль таламуса в более передних паллидальных и нигральных областях при нарушениях системы базальных ганглий. Вклад таламуса в вестибулярные или тектальные функции практически не исследован. Ранее таламус рассматривался как простое "реле", пересылающее сигналы в кору головного мозга. Однако новые исследования показывают, что функция таламуса более избирательна. Различные функции связаны с различными областями таламуса. Это справедливо для многих сенсорных систем (за исключением обонятельной), таких как слуховая, соматическая, висцеральная, вкусовая и зрительная, где локальные поражения вызывают специфические сенсорные дефициты. Важная роль таламуса заключается в поддержке двигательных и языковых систем, и значительная часть цепей, связанных с этими системами, является общей. Таламус функционально связан с гиппокампом как часть расширенной гиппокампальной системы через передние ядра таламуса в отношении пространственной памяти и пространственных сенсорных данных, которые имеют решающее значение для человеческой эпизодической памяти событий. Связь таламической области с мезиотемпоральной долей обеспечивает дифференциацию функционирования реколлективной и знакомой памяти. Исследования анатомии мозга приматов, касающиеся характера взаимосвязанных тканей мозжечка с множественными моторными корами, показали, что таламус выполняет ключевую функцию, обеспечивая специфические каналы от базальных ганглий и мозжечка к моторным областям коры. В исследовании саккадических и антисаккадических двигательных реакций у трех обезьян было обнаружено, что таламические области участвуют в генерации антисаккадических движений глаз (то есть, способности подавлять рефлекторное рывковое движение глаз в направлении предъявляемого стимула). Недавние исследования показывают, что медиодорсальный таламус (МД) может играть более широкую роль в когнитивных процессах. В частности, медиодорсальный таламус может "усиливать связность (силу сигнала) только тех цепей в коре, которые соответствуют текущему контексту, и тем самым способствовать гибкости (мозга млекопитающих) в принятии сложных решений, объединяя множество ассоциаций, от которых зависят решения, в слабо связанные корковые цепи". Исследователи обнаружили, что "усиление активности МД увеличило способность мышей "думать"".

The thalamus has multiple functions, and is generally believed to act as a relay station, or hub, relaying information between different subcortical areas and the cerebral cortex. In particular, every sensory system (with the exception of the olfactory system) includes a thalamic nucleus that receives sensory signals and sends them to the associated primary cortical area. For the visual system, for example, inputs from the retina are sent to the lateral geniculate nucleus of the thalamus, which in turn projects to the visual cortex in the occipital lobe. The thalamus is believed to both process sensory information as well as relay it—each of the primary sensory relay areas receives strong feedback connections from the cerebral cortex. Similarly the medial geniculate nucleus acts as a key auditory relay between the inferior colliculus of the midbrain and the primary auditory cortex. The ventral posterior nucleus is a key somatosensory relay, which sends touch and proprioceptive information to the primary somatosensory cortex. The thalamus also plays an important role in regulating states of sleep and wakefulness. Thalamic nuclei have strong reciprocal connections with the cerebral cortex, forming thalamo cortico thalamic circuits that are believed to be involved with consciousness. The thalamus plays a major role in regulating arousal, the level of awareness, and activity. Damage to the thalamus can lead to permanent coma. The role of the thalamus in the more anterior pallidal and nigral territories in the basal ganglia system disturbances is recognized but still poorly understood. The contribution of the thalamus to vestibular or to tectal functions is almost ignored. The thalamus has been thought of as a "relay" that simply forwards signals to the cerebral cortex. Newer research suggests that thalamic function is more selective. Many different functions are linked to various regions of the thalamus. This is the case for many of the sensory systems (except for the olfactory system), such as the auditory, somatic, visceral, gustatory and visual systems where localized lesions provoke specific sensory deficits. A major role of the thalamus is support of motor and language systems, and much of the circuitry implicated for these systems is shared. The thalamus is functionally connected to the hippocampus as part of the extended hippocampal system at the thalamic anterior nuclei with respect to spatial memory and spatial sensory datum they are crucial for human episodic event memory. The thalamic region's connection to the mesio temporal lobe provide differentiation of the functioning of recollective and familiarity memory. Through investigations of the anatomy of the brains of primates the nature of the interconnected tissues of the cerebellum to the multiple motor cortices suggested that the thalamus fulfills a key function in providing the specific channels from the basal ganglia and cerebellum to the cortical motor areas. In an investigation of the saccade and antisaccade motor response in three monkeys, the thalamic regions were found to be involved in the generation of antisaccade eye movement (that is, the ability to inhibit the reflexive jerking movement of the eyes in the direction of a presented stimulus). Recent research suggests that the mediodorsal thalamus (MD) may play a broader role in cognition. Specifically, the mediodorsal thalamus may "amplify the connectivity (signaling strength) of just the circuits in the cortex appropriate for the current context and thereby contribute to the flexibility (of the mammalian brain) to make complex decisions by wiring the many associations on which decisions depend into weakly connected cortical circuits." Researchers found that "enhancing MD activity magnified the ability of mice to "think,"

Разработка

Таламический комплекс состоит из периталамуса (или преталамуса, ранее также известного как вентральный таламус), среднего диэнцефалического организатора (который впоследствии формирует зону лимитанса внутриталамуса (ZLI)) и таламуса (дорсального таламуса). Развитие таламуса можно разделить на три этапа. Таламус – самая крупная структура, происходящая из эмбрионального диэнцефалона, задней части переднего мозга, расположенной между средним мозгом и большим мозгом.

Раннее развитие мозга

После нейруляции закладыш преталамуса и таламуса индуцируется в нейронной трубке. Данные, полученные на различных модельных организмах позвоночных, подтверждают модель, в которой взаимодействие между двумя факторами транскрипции, Fez и Otx, имеет решающее значение. Fez экспрессируется в преталамусе, и функциональные эксперименты демонстрируют, что Fez необходим для формирования преталамуса. Далее Otx1 и Otx2 примыкают к области экспрессии Fez и необходимы для правильного развития таламуса.

Формирование доменов-предшественников

В начале развития таламуса формируются два домена-предшественника: каудальный и ростральный. Каудальный домен является источником всех глутаматергических нейронов взрослого таламуса, а ростральный домен – всех GABAергических нейронов взрослого таламуса.

Формирование средне-диенцефального организатора (MDO)

На границе между доменами экспрессии Fez и Otx, средний диэнцефалический организатор (MDO, также называемый организатором ZLI) индуцируется в таламическом зачатке. MDO является центральным сигнальным организатором в таламусе. Отсутствие организатора приводит к отсутствию таламуса. В процессе развития MDO созревает в вентро-дорсальном направлении. Основными сигналами, исходящими от MDO, являются факторы семейства сонического ежа (SHH) и семейства Wnt. Помимо своей роли сигнального центра, организатор созревает в морфологическую структуру зоны лимита внутриталамической области (ZLI).

Зревание и расчленение таламуса

После индукции MDO начинает координировать развитие таламового зачатка посредством высвобождения сигнальных молекул, таких как SHH. У мышей функция сигналинга в MDO не была изучена напрямую из-за полного отсутствия диэнцефалона у мутантов по гену SHH. Исследования на цыплятах показали, что SHH необходим и достаточен для индукции таламических генов. У рыб-зебр было показано, что экспрессия двух генов SHH, SHH a и SHH b (ранее описываемых как twhh), маркирует территорию MDO, и что сигналинг SHH достаточен для молекулярной дифференцировки как преталамуса, так и таламуса, но не требуется для их поддержания. Сигналинг SHH от MDO/пластинки крыши (alar plate) достаточен для созревания преталамовой и таламовой территории, в то время как вентральные сигналы Shh не требуются. Воздействие SHH приводит к дифференцировке таламических нейронов. Сигналинг SHH от MDO индуцирует волну экспрессии проневрального гена Neurogenin1 в основной (каудальной) части таламуса и Ascl1 (ранее Mash1) в оставшейся узкой полосе ростральных таламических клеток, непосредственно прилегающих к MDO, а также в преталамусе. Эта зональная экспрессия проневральных генов приводит к дифференцировке глутаматергических релейных нейронов из прекурсоров Neurogenin1+ и ГАМК-ергических ингибиторных нейронов из прекурсоров Ascl1+. У рыб выбор этих альтернативных нейротрансмиттерных путей контролируется динамической экспрессией Her6, гомолога HES1. Экспрессия этого bHLH транскрипционного фактора, подобного hairy, который подавляет Neurogenin, но необходим для Ascl1, прогрессивно теряется из каудального таламуса, но сохраняется в преталамусе и в полосе ростральных таламических клеток. Кроме того, исследования на цыплятах и мышах показали, что блокирование пути Shh приводит к отсутствию рострального таламуса и значительному уменьшению каудального таламуса. Ростральный таламус дает начало ретикулярному ядру, в основном, в то время как каудальный таламус формирует релейный таламус и далее подразделяется на таламические ядра.

After its induction, the MDO starts to orchestrate the development of the thalamic anlage by release of signalling molecules such as SHH. In mice, the function of signaling at the MDO has not been addressed directly due to a complete absence of the diencephalon in SHH mutants. Studies in chicks have shown that SHH is both necessary and sufficient for thalamic gene induction. In zebrafish, it was shown that the expression of two SHH genes, SHH a and SHH b (formerly described as twhh) mark the MDO territory, and that SHH signaling is sufficient for the molecular differentiation of both the prethalamus and the thalamus but is not required for their maintenance and SHH signaling from the MDO/alar plate is sufficient for the maturation of prethalamic and thalamic territory while ventral Shh signals are dispensable. The exposure to SHH leads to differentiation of thalamic neurons. SHH signaling from the MDO induces a posterior to anterior wave of expression the proneural gene Neurogenin1 in the major (caudal) part of the thalamus, and Ascl1 (formerly Mash1) in the remaining narrow stripe of rostral thalamic cells immediately adjacent to the MDO, and in the prethalamus. This zonation of proneural gene expression leads to the differentiation of glutamatergic relay neurons from the Neurogenin1+ precursors and of GABAergic inhibitory neurons from the Ascl1+ precursors. In fish, selection of these alternative neurotransmitter fates is controlled by the dynamic expression of Her6 the homolog of HES1. Expression of this hairy like bHLH transcription factor, which represses Neurogenin but is required for Ascl1, is progressively lost from the caudal thalamus but maintained in the prethalamus and in the stripe of rostral thalamic cells. In addition, studies on chick and mice have shown that blocking the Shh pathway leads to absence of the rostral thalamus and substantial decrease of the caudal thalamus. The rostral thalamus will give rise to the reticular nucleus mainly whereby the caudal thalamus will form the relay thalamus and will be further subdivided in the thalamic nuclei.

Клиническое значение

Таламус, поврежденный инсультом, может привести к таламуческому болевому синдрому, который проявляется односторонним ощущением жжения или ноющей боли, часто сопровождающимся колебаниями настроения. Двусторонняя ишемия в области кровоснабжения парамедианной артерии может вызвать серьезные проблемы, включая акинетический мутизм, и сопровождаться нарушениями функции глазодвигательных нервов. Связанным понятием является таламокортикальная дисритмия. Окклюзия артерии Першерона может привести к двустороннему инфаркту таламуса. Алкогольный синдром Корсакова возникает вследствие повреждения сосочкового тела, маммилотоламического тракта или таламуса. Фатальная семейная бессонница – наследственное прионное заболевание, при котором происходит дегенерация таламуса, вызывающая постепенную потерю способности засыпать и прогрессирующую до состояния полной бессонницы, что неизбежно приводит к смерти. В противоположность этому, повреждение таламуса может привести к коме. Атрофия таламуса является признаком рассеянного склероза.