Шаян тәрізділердегі қашу механизмі: қызылша, шаяндар, тарақандар қауіптен қорғану үшін жылдам қозғалыс жасайды. Нейрондық жүйелер бұл реакцияны реттейді.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Денеге біткен қашу механизмі шаябадылардың
Innate escape mechanism by crustaceans
Кардиоидтық қашу реакциясы, сондай-ақ лобстерлік немесе құйрық қозғалысы деп те аталады, лобстерлер, криль, креветкалар және раковиналар сияқты теңіз және тұщы суда өмір сүретін шаябадылардың денеге біткен қашу механизмі болып табылады. Көбінесе раковиналарда зерттелген бұл реакция, шаябадыларға жылдам қарсы бағытта қозғалып, қауіптен қашуға мүмкіндік береді – күшті дене иілімдері арқылы суды кері итеріп. Жауаптың түрі шаябадылардың қай бөлігіне әсер ететініне байланысты, бірақ бұл мінез-құлық күрделі және бірнеше нейронның өзара әрекеттесуі арқылы кеңістікте де, уақыт бойынша да реттеледі.
The caridoid escape reaction, also known as lobstering or tail flipping, refers to an innate escape mechanism in marine and freshwater crustaceans such as lobsters, krill, shrimp and crayfish. The reaction, most extensively researched in crayfish, allows crustaceans to escape predators through rapid abdominal flexions that produce powerful swimming strokes—thrusting the crustacean backwards through the water and away from danger. The type of response depends on the part of the crustacean stimulated, but this behavior is complex and is regulated both spatially and temporally through the interactions of several neurons.
Нейрон арқылы басқарудың алғашқы мінез-құлқының ашылуы
1946 жылы К. А. Г. Виерсма алғаш рет Procambarus clarkii шағаласының құйрығын жылбыратып қашуын сипаттады және құйрықтағы алып интернейрондар осы реакцияға жауапты екенін атап өтті. Аталған нейрон талшықтары екі жақты алып интернейрондар жұбынан және екі орталық алып интернейрондар жұбынан тұрады, ал Виерсма тек бір жақты алып интернейронды (LG немесе LGI) немесе бір орталық алып интернейронды (MG немесе MGI) стимуляциялау құйрықтың жылбырауына әкелетінін анықтады. Виерсма және K. Ikeda 1964 жылы жариялаған еңбектерінде «баптайтын нейрон» терминін ұсынды және оны алып интернейронның қашу реакциясын іске қосу қабілетіне қатысты қолданды. Бұл – баптайтын нейронмен басқарылатын мінез-құлықтың алғашқы сипаттамасы болды және бұл нейронның деполяризациясы кейбір организмдерде күрделі, туа біткен мінез-құлықты тудыруы мүмкін екенін көрсетті. Бұл тұжырымдама 1972 жылы Купферман мен Вайс «Баптайтын нейрон тұжырымдамасы» атты еңбегін жариялағанда, нақтырақ және қатаң шарттармен толықтырылды. Бұл еңбекте баптайтын нейрондар – табиғи мінез-құлық реакциясы үшін толық баптайтын сигналды тасымалдайтын нейрондар (немесе нейрондардың шағын тобы) екені айтылды. Авторлардың пікірінше, баптайтын нейрондар мінез-құлық реакциясын жасау үшін қажетті де, жеткілікті де болды. Баптайтын нейронмен басқарылатын мінез-құлық тұжырымдамасы өте жаңалыққа толы әрі даулы болды, себебі анатомиялық және мінез-құлық деректерін түсіну және интерпретациялаудағы қиындықтарға байланысты баптайтын нейронмен басқарылатын мінез-құлықты анықтау үдерісі қиындықтарға толы болды.
In 1946, C. A. G. Wiersma first described the tail flip escape in the crayfish Procambarus clarkii and noted that the giant interneurons present in the tail were responsible for the reaction. The aforementioned neuronal fibres consist of a pair of lateral giant interneurons and a pair of medial giant interneurons, and Wiersma found that stimulating just one lateral giant interneuron (LG or LGI) or one medial giant interneuron (MG or MGI) would result in the execution of a tail flip. Wiersma and K. Ikeda then proposed the term "command neuron" in their 1964 publication, and applied it to the giant interneuron's ability to command the expression of the escape response. This was the first description of a command neuron mediated behavior and it indicated that the depolarization of a neuron could precipitate complex innate behaviors in some organisms. This concept was further fleshed out with more specific and stringent conditions in 1972 when Kupfermann and Weiss published The Command Neuron Concept. The paper stated that command neurons were neurons (or small sets of neurons) carrying the entire command signal for a natural behavioral response. According to the authors, command neurons were both necessary and sufficient in the production of a behavioral response. The concept of command neuron mediated behaviors was both ground breaking and controversial, since determining command neuron mediated behaviors was a problematic process due to difficulties in understanding and interpreting anatomical and behavioral data.
Крайстермен зерттеулер
Нейроэтология саласындағы мінез-құлық нейробиологтары Procambarus clarkii раковинасының осы мінез-құлқысын елу жылдан астам уақыт бойы жан-жақты зерттеді. Қашу реакциясының түрі раковинаның қоздырылған аймағына байланысты, бірақ барлық түрлері ішек қысылғанда жүзеге асады. Судың күшті шашырауы немесе зерттеу құралының соққысы сияқты жағымсыз тітіркендіргіш әсер еткен кезде, раковина өзінен қорғану үшін күшті ішек иілістерін пайдаланып, қабыршақтың бұлшық етті құйрығы мен кең құйрық желкеншесін ескек сияқты қолданатын стереотипті мінез-құлық байқалады. Бүкіл процесс бір секундтың бір бөлігінде өтеді, қозғалыс бастапқы тітіркендіргіштен кейін екі жүзден бір секунд (20 миллисекунд) ішінде пайда болады, ал иілуден кейінгі жауап беру уақыты жүзден бір секунд (10 миллисекунд) құрайды.
Behavioral neurobiologists in the field of neuroethology have researched this behavior extensively for over fifty years in the crayfish species Procambarus clarkii. The type of escape response depends on the region of the crayfish that is stimulated but all forms require abdominal contractions. When a strong, unpleasant tactile stimulus is presented, such as a burst of water or the prod of a probe, a stereotyped behavior occurs in which the muscular tail and wide tail fan region of the telson are used like a paddle to propel the crustacean away from harm using powerful abdominal flexions. The entire process occurs in a fraction of a second as movements are generated within two hundredths of a second (20 milliseconds) from the original trigger stimulus and the period of latency after a flexion is a hundredth of a second (10 milliseconds).
Анатомиялық ерекшеліктері
Басқа декаподты қаңқалылар сияқты, ракушқа да бұлшықет және жүйке сегментациясын көрсететін қатты, сегменттелген экзоскелетке ие. Ракушқаның алдыңғы бөлігі – бас-кеуде аймағы. Бас және кеуде аймағын бөлетін бас ойығынан алшақ, ростральді аймақ көздермен, антенналармен және қысқыштармен сипатталады, ал артқы аймақта төрт жұп жүріс аяқтары орналасқан. Бұл ракушқаның негізгі қозғалыс тәсілі. Олардың проекциялары әр ганглийдегі үшінші тамыр арқылы өтеді, ал Фуршпан мен Поттер кейіннен MoG-мен құрған синапстар тікелей және бір бағытта деполяризациялық тоқтарды өткізетінін анықтады. Бұл электрлік синапстар қашу механизмінің жылдамдығын қамтамасыз етеді және LTP және LTD сияқты химиялық синапстардың кейбір ерекшеліктерін көрсетеді. Көлемді қашу жиі жақтық немесе медиальді көлемді қашудың тиімді болмайтын жағдайларда немесе осы мінез-құлықтарды басу кезінде болады. Бұл ракушқаға шабуылдаушыларға шабуыл жасауға, тамақтану кезінде қашуға немесе қабықшаға ұсталғанда босануға мүмкіндік береді.
Like other decapod crustaceans, the crayfish possesses a hard, segmented exoskeleton that reflects muscular and neural segmentation. The anterior portion of the crayfish is the cephalothorax region. The region rostral to the cephalic groove, which separates the head and thorax region, is characterized by the presence of eyes, antennae and claws while the region caudal contains four pairs of walking legs. This is the crayfish's primary mode of locomotion. Their projections extend through the third root in each ganglion, and Furshpan and Potter found that the synapses they subsequently made with the MoG passed depolarizing currents in a direct and unidirectional manner. These electrical synapses account for the speed of the escape mechanism and display some features of chemical synapses such as LTP and LTD. Non giant escape often occurs during situations where lateral or medial giant mediated escape may not be beneficial or during times where those behaviors are suppressed. This allows the crayfish to attack offenders, escape during feeding, or wriggle free when it has been restrained by the carapace.
Жақсы жақты алып аралас құтылу
Бүйірлік алып (LG) арқылы жүзеге асырылатын қашу механизмі – құйрық қозғалысының ең көп зерттелген түрі болып табылады. LG шындығында бір нейрон емес, бірақ ұштары бірімен-бірі жалғасқан және электрлік синапстармен (немесе септеттік синапстармен) байланысқан, тығыз орналасқан нейрондар тобы. Осының нәтижесінде LG МГ сияқты біртұтас, үлкен нейрон ретінде жұмыс істейді.
The lateral giant (LG) mediated escape mechanism is the most extensively analyzed form of the tail flip. The LG is not actually one neuron, but rather a group of closely associated neurons arranged end to end and connected by electrical synapses (also called septate synapses). As a result, the LGI functions as one giant, continuous neuron, such as the MG.
3 Жүзу
Үлкен емес медиацияланған жауаптар құйрықтың жылдам қозғалысынан кейін басталады, соның нәтижесінде иілу мен созу циклдары пайда болады. Бұл үлкен емес жүйе шашты жасушалар сигнал алғанда LGI тізбегімен қатар қосылады. Дегенмен, бұл мінез-құлыққа ұзақ кешігу тән, ол құйрықтың жылдам қозғалысы аяқталғаннан кейін ғана жүзудің басталуын қамтамасыз етеді. Үлкен емес жүзу LGI жауабынан тәуелсіз болады, себебі LGI-ді электродтармен тікелей стимуляциялау құйрықтың жылдам қозғалысын тудырады, бірақ одан кейінгі үлкен емес жүзуді тудырмайды. Бұл жүзу реакциясы орталық үлгі генераторымен басқарылатын тұрақты әрекет үлгісі сияқты көрінеді, өйткені оның физикалық және уақытша сақталуы үшін сенсорлық кері байланыс қажет емес.
Non giant mediated responses are initiated after the tail flip, creating cycles of flexion followed by extension. This non giant system is activated parallel to the LGI circuit when the hair cells receive input. However, this behavior has a longer delay that allows the onset of swimming to occur after the completion of the tail flip. The non giant swimming occurs independently of the LGI response since direct stimulation of the LGI with the electrodes results in a tail flip but not the subsequent non giant swimming. This swimming response seems to be a fixed action pattern mediated by a central pattern generator since it does not require sensory feedback for physical and temporal maintenance.
Оқу
Қарынды бірнеше рет соғу құйрық қозғалысы механизміне дағдылануға алып келеді. Дегенмен, өзіндік дағдылану командалық нейроннан туындайтын тежелім арқасында болмайды, себебі құйрық қозғалысы басталғанда, дағдылануға себеп болатын механизмдер тоқтатылады. Дағдылану А және С типті аралық нейрондар деңгейінде жүреді, олар синаптық әлсіреуді бастан кешіреді. Дағдылану процесіне сондай-ақ, қайта-қайта стимуляция нәтижесінде жиналатын тонус тұрақты тежелім арқылы да көмектеседі. Шампанша немесе шампанша – бұл Caridea таксономиялық инфраордерінің түбірі, ол карид шампаншалары деп те аталатын, ірі қабықшалылар тобы.
Repeated tapping of the abdomen leads to habituation of the tail flip mechanism. However, self–habituation is prevented by command neuron–derived inhibition because when a tail flip is begun, the mechanisms that induce habituation are repressed. The habituation occurs at the level of the A type and C type interneurons, which experience synaptic depression. The habituation process is also mediated further up the circuit through the buildup of tonic inhibition, brought on by the repeated stimulation. shrimp or prawn, which is the root of the name of the taxonomic infraorder Caridea, a large group of crustaceans also known as the caridean shrimp.
Ұсынылған оқу
Робертс, А., Красне, Ф. Б., Хагивара, Г., Вайн, Дж. Дж. және Крарнер, А. П. (1982) "Сегменттік алып: рактердің қашу жүйесіндегі командалық және моторлық нейрондардың арасындағы жетекші нейронның болуына дәлел". Нейрофизиология журналы. 47: 761–781. Вайн, Дж. Дж. және Хагивара, Г. (1977) "Рактердің қашу мінез-құлқы I. Құрсақ кеңеюіне қатысқан эфферентті және афферентті нейрондардың құрылымы". Салыстырмалы физиология журналы A 121: 145–172.
Roberts, A., Krasne, F. B., Hagiwara, G., Wine, J. J., and Krarner, A. P. (1982) "Segmental giant: Evidence for a driver neuron interposed between command and motor neurons in the crayfish escape system". Journal of Neurophysiology. 47: 761–781. Wine, J. J. and Hagiwara, G. (1977) "Crayfish Escape Behavior I. The Structure of Efferent and Afferent Neurons Involved in Abdominal Extension". The Journal of Comparative Physiology A 121: 145–172.