Врожденный механизм избегания у ракообразных

Введение

Врожденный механизм побега у ракообразных

Реакция побега у каридоидов, также известная как «лобстеринг» или переворот хвостом, представляет собой врожденный механизм побега у морских и пресноводных ракообразных, таких как лобстеры, криль, креветки и раки. Эта реакция, наиболее полно изученная у раков, позволяет ракообразным избегать хищников посредством быстрых сгибаний брюшка, которые создают мощные гребки для плавания, отбрасывая ракообразного назад в воду и прочь от опасности. Тип реакции зависит от того, какая часть ракообразного стимулирована, однако это сложное поведение, которое регулируется как пространственно, так и во времени посредством взаимодействия нескольких нейронов.

Открытие первого поведенческого модуля, управляемого нейронами

В 1946 году К. А. Г. Виерсма впервые описал реакцию переворота хвостом у раков Procambarus clarkii и отметил, что за эту реакцию отвечают гигантские интернейроны, расположенные в хвосте. Упомянутые нейронные волокна состоят из пары латеральных гигантских интернейронов и пары медиальных гигантских интернейронов, и Виерсма обнаружил, что стимуляция всего лишь одного латерального гигантского интернейрона (LG или LGI) или одного медиального гигантского интернейрона (MG или MGI) вызывала выполнение переворота хвостом. В 1964 году Виерсма и К. Икеда предложили термин "командующий нейрон" и применили его к способности гигантского интернейрона инициировать выражение реакции избегания. Это было первое описание поведения, опосредованного командующим нейроном, и показало, что деполяризация нейрона может запускать сложные врожденные поведенческие реакции у некоторых организмов. Эта концепция была далее детализирована с более четкими и строгими критериями в 1972 году, когда Купферман и Вайс опубликовали работу «Концепция командующего нейрона». В статье утверждалось, что командующие нейроны – это нейроны (или небольшие группы нейронов), несущие полный командный сигнал для естественной поведенческой реакции. По мнению авторов, командующие нейроны были одновременно необходимы и достаточны для реализации поведенческой реакции. Концепция поведения, опосредованного командующими нейронами, была новаторской, но и вызывала споры, поскольку определение такого поведения представляло собой сложную задачу из-за трудностей в понимании и интерпретации анатомических и поведенческих данных.

Исследования с использованием раков

Поведенческие нейробиологи в области нейроэтологии интенсивно изучают это поведение более пятидесяти лет на примере раков вида Procambarus clarkii. Тип реакции избегания зависит от того, какая часть тела рака подверглась стимуляции, однако все формы требуют сокращений брюшных мышц. При воздействии сильного, неприятного тактильного стимула, например, струи воды или прикосновения зонда, возникает стереотипное поведение, при котором мускулистый хвост и широкая веерообразная область телсона используются как весло для отталкивания ракообразного от опасности посредством мощных сгибаний брюшка. Весь процесс происходит за доли секунды: движения генерируются в течение двух сотых секунды (20 миллисекунд) после исходного стимулирующего сигнала, а период задержки после сгибания составляет одну сотую секунды (10 миллисекунд).

Анатомия

Как и другие десятиногие ракообразные, рак обладает твердым сегментированным экзоскелетом, отражающим мышечную и нервную сегментацию. Передняя часть рака – это область головогруди. Область, расположенная рострально к головной борозде, которая разделяет голову и грудь, характеризуется наличием глаз, антенн и клешней, а каудальная область содержит четыре пары ходильных ног. Это основной способ передвижения рака. Их проекции проходят через третий корешок каждого ганглия, и Фуршпан с Поттером обнаружили, что синапсы, которые они впоследствии формируют с MoG, пропускают деполяризующие токи в прямом и однонаправленном порядке. Эти электрические синапсы объясняют скорость реакций избегания и демонстрируют некоторые характеристики химических синапсов, такие как долговременная потенциация (LTP) и долговременная депрессия (LTD). Негигантская реакция избегания часто возникает в ситуациях, когда реакция избегания, опосредованная латеральными или медиальными гигантскими волокнами, может быть неэффективной или когда такое поведение подавлено. Это позволяет раку атаковать обидчиков, убегать во время кормления или вырываться, когда он зажат панцирем.

Боковой гигант-посредничающий побег

Механизм ухода, опосредованный боковым гигантом (LG), — наиболее изученная форма хвостового переворота. LG на самом деле не является одним нейроном, а представляет собой группу тесно связанных нейронов, расположенных последовательно и соединенных электрическими синапсами (также называемыми септатными синапсами). В результате LG функционирует как один гигантский, непрерывный нейрон, подобно MG.

3 Плавание

Негигантские реакции, не опосредованные гигантскими нейронами, запускаются после взмаха хвостом, создавая циклы сгибания, за которыми следует разгибание. Эта негигантская система активируется параллельно с LGI-цепью при получении сигнала волосковыми клетками. Однако это поведение характеризуется большей задержкой, что позволяет начало плавания произойти после завершения взмаха хвостом. Негигантское плавание происходит независимо от LGI-ответа, поскольку прямая стимуляция LGI электродами вызывает взмах хвостом, но не последующее негигантское плавание. Эта реакция плавания, по-видимому, является врожденным стереотипным поведением, опосредованным центральным генератором ритма, поскольку для ее физического и временного поддержания не требуется сенсорная обратная связь.

Учиться

Повторное постукивание по брюшку приводит к привыканию механизма отброса хвоста. Однако самопривыкание предотвращается ингибированием, исходящим от командного нейрона, поскольку когда начинается отброс хвоста, механизмы, вызывающие привыкание, подавляются. Привыкание происходит на уровне интернейронов типа А и типа С, которые испытывают синаптическую депрессию. Процесс привыкания также опосредован выше по цепи за счет накопления тонического ингибирования, вызванного повторной стимуляцией. Креветка или креветка — это основа названия таксономического инфраотряда Caridea, крупной группы ракообразных, также известных как каридовые креветки.