Введение

Биологические способности, связанные с электричеством

Электрорецепция и электрогенез — это тесно связанные биологические способности воспринимать электрические стимулы и генерировать электрические поля. Обе используются для обнаружения добычи; более мощные электрические разряды применяются некоторыми группами рыб (наиболее известен электрический угорь, который на самом деле не угорь, а рыба-нож) для оглушения добычи. Эти способности встречаются почти исключительно у водных или полуводных животных, поскольку вода является гораздо лучшим проводником электричества, чем воздух. В пассивной электролокации объекты, такие как добыча, обнаруживаются путем улавливания создаваемых ими электрических полей. При активной электролокации рыбы генерируют слабое электрическое поле и ощущают различные искажения этого поля, создаваемые объектами, проводящими или сопротивляющимися электричеству. Активную электролокацию практикуют две группы слабоэлектрических рыб: Gymnotiformes (рыбы-ножи) и Mormyridae (рыбы-слоны), а также Gymnarchus niloticus, африканская рыба-нож. Электрическая рыба генерирует электрическое поле с помощью электрического органа, образовавшегося из мышц хвоста. Поле считается слабым, если его достаточно только для обнаружения добычи, и сильным, если оно достаточно мощно, чтобы оглушить или убить. Поле может быть в виде коротких импульсов, как у рыб-слонов, или непрерывной волны, как у рыб-ножей. Некоторые сильноэлектрические рыбы, такие как электрический угорь, обнаруживают добычу, генерируя слабое электрическое поле, а затем сильно разряжают свои электрические органы для её оглушения; другие сильноэлектрические рыбы, такие как электрический скат, используют пассивную электролокацию. Звездочёты уникальны тем, что обладают сильным электрическим полем, но не используют электролокацию. Электрорецептивные ампулы Лоренцини сформировались на ранних этапах эволюции позвоночных; они встречаются как у хрящевых рыб, таких как акулы, так и у костных рыб, таких как целаканты и осетровые, и, следовательно, являются древними. Большинство костных рыб вторично утратили ампулы Лоренцини, но другие, не гомологичные электрорецепторы, неоднократно эволюционировали, в том числе у двух групп млекопитающих: однопроходных (утконос и ехидна) и китообразных (дельфин Гвианы).

История

[[Файл:Gymnarchus niloticus005 (обрезанный). JPG|мини|upright=1.3|Ханс Лиссманн открыл электрорецепцию в 1950 году, наблюдая за Gymnarchus niloticus. Электрорецептивная функция этих органов была установлена Р. В. Мюрреем в 1960 году. В 1921 году немецкий анатом Виктор Франц описал knollenorgans (бугорчатые органы) в коже слоновых рыбок, не зная об их функции как электрорецепторов. В 1949 году украинский зоолог, работавший в Великобритании, Ханс Лиссманн заметил, что африканская рыба-нож (Gymnarchus niloticus) способна плавать назад с той же скоростью и ловкостью, обходя препятствия, как и при движении вперед, избегая столкновений. В 1950 году он продемонстрировал, что рыба генерирует переменное электрическое поле и реагирует на любые изменения этого поля вокруг себя.

Эволюция и таксономическое распределение

У позвоночных пассивная электрорецепция является предковой чертой, то есть она присутствовала у их последнего общего предка. Предковый механизм называется ампулярной электрорецепцией, по названию участвующих рецептивных органов – ампул Лоренцини. Они произошли от механических сенсоров боковой линии и существуют у хрящевых рыб (акул, скатов и химер), двоякодышащих рыб, бичиров, целакантов, осетровых, веслоносов, водных саламандр и слепых змей. Ампулы Лоренцини, по-видимому, были утрачены на ранних этапах эволюции костных рыб и четвероногих, хотя доказательства их отсутствия во многих группах неполны и неубедительны. Группы, осуществляющие пассивную электролокацию, включая тех, кто двигает головой для направления электрорецепторов, показаны без символов. Не осуществляющие электролокацию виды не показаны. Рыбы, способные генерировать электрические разряды, отмечены красной молнией 20px.

Костная рыба

Две группы телеостных рыб обладают слабой электрической активностью и активно электрорецептивны: неотропические ножехвосты (Gymnotiformes) и африканские слонорыбы (Notopteroidei), что позволяет им ориентироваться и находить пищу в мутной воде.

Монотремы

[[Файл:Электролокация платипуса.svg|thumb|left|upright=2.5|Платипус – однопроходное млекопитающее, вторично приобретшее электрорецепцию. Его рецепторы расположены полосами на клюве, обеспечивая высокую чувствительность по бокам и снизу; он быстро поворачивает голову во время плавания, чтобы обнаруживать добычу. Платипус локализует свою добычу, используя почти 40 000 электрорецепторов, расположенных полосами вдоль клюва спереди назад. Такая структура высоконаправленная, с максимальной чувствительностью по бокам и снизу. Совершая короткие и быстрые движения головой, называемые саккадами, платипусы точно определяют местонахождение своей добычи. По-видимому, платипус использует электрорецепцию вместе с датчиками давления для определения расстояния до добычи, основываясь на задержке между поступлением электрических сигналов и изменениями давления в воде. Эксперименты показали, что ехидн можно обучить реагировать на слабые электрические поля в воде и влажной почве. Предполагается, что электрическое чувство ехидны является эволюционным рудиментом, унаследованным от предка, похожего на платипуса.

Пчелы

До недавнего времени электрорецепция была известна только у позвоночных. Недавние исследования показали, что пчелы могут обнаруживать наличие и рисунок статического заряда на цветах.