Кіріспе
Шағын қабықты шабуырлар тобы
Копеподтар (Copepods) – дерлік барлық тұщы және тұзды су ортасында кездесетін шағын қабықты шабуырлар тобы. Кейбір түрлері планктондық (су қабатында тіршілік етеді), ал кейбіреулері бенттік (су түбінде тіршілік етеді). Көптеген түрлердің паразиттік сатылары бар, ал кейбір құрлықтағы түрлер лимнотеррестрикалық ортада және басқа ылғалды жерлерде, мысалы, батпақтарда, ылғалды орманның құрған жапырақтары астында, сорлар мен бұлақтарда, уақытша тоғандарда, шұңқырларда, ылғалды мүктерде немесе өсімдіктердің суға толы ойықтарында (фитотелматаларда) тіршілік етеді. Көптеген түрлер теңіз және тұщы судың жер асты үңгірлерінде, шұңқырларда немесе өзендердің төсегінде тіршілік етеді. Копеподтар кейде биоәртүрліліктің индикаторлары ретінде қолданылады. Басқа қабықты шабуырлар сияқты, копеподтардың дернәсілдік түрі бар. Копеподтардың жұмыртқасынан науплиус дернәсілі шығады, оның басы мен құйрығы болады, бірақ нағыз кеудесі мен іш қуысы дамымайды. Дернәсіл бірнеше рет түлегеннен кейін ересек түріне ұқсап, содан кейін тағы да түлеп, ересек дамуға жетеді. Науплиус дернәсілі ересек түрінен соншалықты ерекшеленеді, бір кезде ол жеке түр деп есептелген. 1832 жылға дейін метаморфоз копеподтарды зоофиттер немесе жәндіктер (суда тіршілік ететін болса да) деп, ал паразиттік копеподтарды «балық бітесі» деп қате анықтауға себеп болды.
Жіктеу және әртүрлілігі
Копеподтар – көпқабықтылар (Crustacea) тармағының көпқабықтылар (Multicrustacea) суперкласының копеподтар (Copepoda) класына жатады. Баламалы жіктеу бойынша, олар Hexanauplia класының кіші класы болып саналады. Копеподтар 10 отрядқа бөлінеді. Шамамен 13 000 копепод түрі белгілі, олардың 2 800-і тұщы суда мекендейді.
Сипаттамалары
Копеподтар бір-бірінен айтарлықтай өзгеше, бірақ әдетте ұзын, тамшы тәрізді денелі және үлкен антенналы болады. Басқа шағын қыбыршақтар сияқты, олардың да қорғаныш экзоскелеті бар, бірақ олар соншалықты кішкентай болғандықтан, көптеген түрлерде бұл жұқа қорғаныш пен бүкіл дене дерлік толығымен мөлдір болады. Кейбір полярлық копеподтар өте үлкенге жетеді. Көптеген копеподтардың орталық тұсында бір ғана күрделі көзге ие, ол әдетте жарқын қызыл түсті және мөлдір басының ортасында орналасқан. Жер астында тіршілік ететін түрлерде көздері болмауы мүмкін, ал Copilia және Corycaeus туыстарының өкілдері екі көзге ие, олардың әрқайсысы үлкен алдыңғы кутикулалық линзасымен және артқы ішкі линзасымен жұптасып, телескоп құрайды. Басқа шағын қыбыршақтар сияқты, копеподтар да екі жұп антеннаға ие; бірінші жұп көбінесе ұзын және айқын болады. Calanoida, Cyclopoida және Harpacticoida қатарларының еркін тіршілік ететін копеподтары әдетте қысқа, цилиндрлі денелі, дөңгелек немесе тұмсық тәрізді басы бар, бірақ бұл үлгіде маңызды айырмашылықтар бар. Басы бірінші бір немесе екі кеуде сегментімен біріктірілген, ал кеуде қалдығы үштен бес сегментке дейін, әрқайсысы мүшелермен жабдықталған. Кеуде мүшелерінің бірінші жұбы тамақтануға көмектесетін максиллипедтерге айналады. Ішек әдетте кеудеден тар, және ұшында құйрық сияқты "рами"лардан басқа, қосымшалары жоқ бес сегменттен тұрады. Паразиттік копеподтар (қалған жеті қатар) морфологиялық жағынан әртүрлі және ешқандай жалпылама айту мүмкін емес. Олардың кішкентай өлшемдеріне байланысты, копеподтарға жүрек немесе қан айналымы жүйесі қажет емес (Calanoida қатарының өкілдері жүрекке ие, бірақ қан тамырлары жоқ), және көпшілігінде жабырқалар да жоқ. Олар оттегіні тікелей өз денелеріне сіңіреді. Олардың бөліну жүйесі жоғарғы жақ бездерінен тұрады.
Мінез-құлық
Еркін тіршілік ететін копеподтардың екінші жұп бас мүшелері әдетте негізгі қозғалыс көзі болып табылады, жануарды су арқылы тарту үшін ескектердей соғады. Дегенмен, әртүрлі топтардың тамақтану және қозғалу әдістері әрқалай, бірнеше минут бойы дерлік қозғалмай тұрудан (мысалы, кейбір арпактикоидты копеподтар), аралық қозғалысқа (мысалы, кейбір циклопоидты копеподтар) және қашқыштық реакциялары бар үздіксіз орын ауыстыруға (мысалы, көптеген каланоидты копеподтар) дейін өзгереді. Кейбір копеподтар хищник сезілгенде өте жылдам қашқыштық реакцияға ие және бірнеше миллиметрге дейін жоғары жылдамдықпен секіре алады. Көптеген түрлерде миелинмен қоршалған нейрондар бар (өткізу жылдамдығын арттыру үшін), бұл омыртқасыз жануарлар арасында өте сирек кездеседі (басқа мысалдар – кейбір аннелидтер және малакостракалық шағыл қабықтылар, мысалы, палемоноидты және пенаидты креветкалар). Тіпті сирек, миелин жоғары деңгейде ұйымдастырылған, омыртқалы жануарлардағы (Gnathostomata) жақсы ұйымдастырылған қаптамаға ұқсайды. Олардың жылдам қашқыштық реакциясына қарамастан, копеподтарды баяу жүзетін теңіз жылқылары сәтті аулай алады, олжасына соншалықты баяу жақындайды, копепод ешқандай турбуленттілік сезінбейді, содан кейін копеподты мұрынға соншалықты жылдам сорып алады, копепод қашуға үлгермейді. Бірнеше түрі биолюминесцентті және жарық шығара алады. Бұл хищникке қарсы қорғаныс механизмі деп есептеледі. Ашық судың үш өлшемді кеңістігінде жұптасу қиын. Кейбір копепод аналықтары бұл мәселені феромондар шығару арқылы шешеді, олар судың ішінде еркек копеподтың іздей алатындай із жасайды. Копеподтар төмен Рейнольдс санына ие, сондықтан салыстырмалы тұтқырлығы жоғары. Тамақ іздеудің бір стратегиясы – суға шөгіп бара жатқан теңіз қарларының химиялық белгілерін анықтау және тамақ көздеріне қарай жылдам жүзу үшін жақын жердегі төмен қысым градиенттерін пайдалану.
Диета
Көптеген еркін тіршілік ететін копеподтар жеке клеткаларды ұстап, тікелей фитопланктонмен қоректенеді. Бір ғана копепод күніне 373 мың фитопланктонды жей алады. Олар өздерінің тамақтану қажеттіліктерін қамтамасыз ету үшін күн сайын өздерінің дене көлемінен шамамен миллион есе көп суды сүзіп өтеді. Кейбір ірі түрлер кіші туыстарының жыртқышы болып табылады. Көптеген түбінде тіршілік ететін копеподтар органикалық қалдықтармен немесе олардағы бактериялармен қоректенеді, ал олардың ауыз мүшелері сыпыру және шағу үшін бейімделген. Өсімдіктермен қоректенетін копеподтар, әсіресе бай, суық теңіздерде тіршілік ететіндер, көктем мен жаз айларында планктон гүлдеу кезінде тамақтанғандағы энергияны май тамшылары түрінде жинақтайды. Бұл тамшылар полярлық түрлерде олардың дене көлемінің жартысынан астамын құрайды. Көптеген копеподтар (мысалы, балық құсы сияқты Siphonostomatoida) паразиттер болып табылады және олардың иесінен қоректенеді. Шындығында, 10 белгілі копепод отрядының үшеуі толығымен немесе көбінесе паразиттер, ал тағы үшеуі еркін тіршілік ететін түрлердің көп бөлігін құрайды.
Өмірлік цикл
Паразиттік емес копеподтардың көпшілігі голопланктондық, яғни олар өмірінің барлық кезеңінде планктон ретінде қалады, бірақ еркін тіршілік ететін арпактикоидтар планктондық емес, түбінде тіршілік етеді. Жұптасу кезінде аталық копепод аналықты бірінші антенна жұбымен ұстайды, бұл антенна кейде осы мақсатқа арнап өзгертіледі. Аталық содан кейін спермадан жабысқақ пакет жасап, оны кеуде мүшелері арқылы аналықтың жыныс ашығына жеткізеді. Жұмыртқалар кейде тікелей суға түсіріледі, бірақ көптеген түрлер оларды аналық денесіне бекітілген қаптың ішінде ұрықтанғанша сақтайды. Кейбір көлде мекендейтін түрлердің жұмыртқалары қалың қабықпен жабылған және көл құрғап қалған жағдайда ұзақ уақыт бойы тоқтау күйінде қалуы мүмкін.
Биофизика
Копеподтар судан секіріп шығады, осылайша "дельфиндей секіру" (porpoising) жасайды. Бұл қозғалыстың биофизикасы Ваггет пен Буски (2007) және Ким және авторлар (2015) сипаттаған.
Паразиттік қожайын ретінде копеподтар
Паразиттердің өзі болса, копеподтар паразиттік инфекцияға ұшырайды. Ең көп таралған паразиттер – көптеген копепод түрлерінің ішегінде паразиттік тіршілік ететін Blastodinium туысына жататын теңіз динофлагелллаттары. Blastodinium-ның он екі түрі сипатталған, олардың көпшілігі Жерорта теңізінде табылды. Бұл трофонт паразиттік саналады, мыңдаған жасушадан тұрады және ұзындығы бірнеше жүз микрометрге жете алады. Атлантиканың солтүстік-шығыс жағалауында басымдылық танытатын Calanus finmarchicus копеподы осы паразитпен күшті жұқтырылғаны анықталды. Осы аймақта 2014 жылы жүргізілген зерттеуде жиналған C. finmarchicus аналықтарының 58%-ы жұқтырылған. Blastodinium spp. паразиттік инфекциясы копепод түрлерінің сәттілігіне және бүкіл теңіз экожүйелерінің жұмысына елеулі әсер етуі мүмкін. Blastodinium паразитизмі өлімге алып келмейді, бірақ копеподтардың физиологиясына теріс әсер етеді, бұл өз кезегінде теңіздің биогеохимиялық циклдарын өзгерте алады. Cyclops туысына жататын тұщы су копеподтары Гвинея құртының (Dracunculus medinensis) аралық иесі болып табылады, ол адамдарда дракункулиоз ауруын тудыратын нематод. АҚШ-тың Ауруларды бақылау және алдын алу орталықтары мен Дүниежүзілік денсаулық сақтау ұйымының күш-жігері арқасында бұл ауруды жоюға жақын болуы мүмкін.
Эволюция
Қазіргі кезде көптеп кездескеніне қарамастан, кішкентай өлшемдері мен нәзіктігіне байланысты копеподтардың қазба жазбаларында кездесуі өте сирек. Копеподтардың ең ежелгі белгілі қазбалары Оманның кеш Карбон (Пенсильвания) кезеңінен, шамамен 303 миллион жыл бұрын, мұздық диамиктитінен алынған битум кластысынан табылды. Битум кластысындағы копеподтар, бітеуі әлі сұйық күйде болғанда, одан кейін қатып, мұздықтармен шөгіндіге дейін жоғары көтерілген су асты көлінің тұрғындары болған болуы мүмкін. Қалдықтардың көп бөлігі анықталмаған болса да, кем дегенде бірі қазіргі harpacticoid тұқымдасы Canthocamptidae-ге жататындығы анықталды, бұл копеподтар осы уақытқа дейін айтарлықтай түрленгенін көрсетеді. Солтүстік Американың кембрий кезеңінен копеподтардың болуы мүмкін микроқазбалары белгілі. Копеподтарда паразиттік тіршілікке өту кемінде 14 рет тәуелсіз түрде орын алған, осының ең ерте жазбасы Францияның Орта Юра кезеңінен, шамамен 168 миллион жыл бұрынғы циклопоидтардың экхиноидтерге келтірген зақымдарынан табылды.
Теңіз аквариумдарында
Тірі копеподтар тұзды су аквариумдарында азық ретінде қолданылады және көбінесе рифтік аквариумдарда пайдалы деп есептеледі. Олар қоқыс жегіштер, сонымен қатар коралл балдырларының ішіндегі балдырлармен де қоректенеді. Тірі копеподтар мандарин балығы немесе скутер бленни сияқты күтуде қиын түрлерді ұстауға тырысатын аквариум хоббишілерінің арасында танымал. Сонымен қатар, теңіз түрін тұтқында өсіруді қалайтын хоббишілер үшін де олар сүйікті. Тұзды су аквариумында копеподтар көбінесе рефюгиумға қоныстандырылады.
Сумен жабдықтау
Копеподтар кейде қоғамдық сумен жабдықтау жүйелерінде, әсіресе Нью-Йорк, Бостон және Сан-Франциско сияқты су механикалық түрде сүзгіленбейтін жүйелерде кездеседі. Бұл әдетте тазартылған сумен жабдықтауда мәселе тудырмайды. Кейбір тропикалық елдерде, мысалы, Перу мен Бангладеште, тазаланбаған суда копеподтардың болуы мен холера арасында байланыс анықталды, себебі холера бактериялары планктондық жануарлардың бетіне жабысады. Гвинея құртының дернәсілдері адамға жұғар алдында копеподтың ас қорыту жолында дамуы тиіс. Бұл ауруларға шағу қаупін, мысалы, мата сүзгіні пайдаланып, копеподтарды (және басқа да бөлшектерді) сүзгілеу арқылы азайтуға болады. Копеподтар Вьетнамда денге қызуын және басқа да адам паразиттік ауруларын тарататын Aedes aegypti сияқты ауру тасымалдаушы масаларды бақылауда сәтті қолданылды. Копеподтарды масалар көбейетін су сақтау ыдыстарына қосуға болады. > Суды өз заманының ең ғылыми білімді поскінің бірі, OU-дың бас поскегі Исраил Белский кошер деп жариялады. Алайда, раввин Довид Файнштейн, раввин Йосеф Шалом Ельяшивтің үкіміне сүйене отырып, олардың екеуі де өз заманының ең ұлы поскімдері саналады, оны сүзгіден өткізбегенше кошер емес деп шешті. Бірнеше ірі кашрут ұйымдары (мысалы, OU Kashrus және Star K) кран суын сүзгілеуді талап етеді.
Танымал мәдениетте
Nickelodeon телеарнасының SpongeBob SquarePants телесериалында Шелдон Дж. Планктон атты копепод кейіпкері жиі кездеседі.