Кіріспе
Өсімдік эмбрионалды дамуы, сондай-ақ өсімдік эмбриогенезі – толыққанды дамыған өсімдік эмбрионын қалыптастыру үшін жұмыртқаның ұрықтанғаннан кейін жүзеге асатын процесс. Бұл өсімдік тіршілік цикліндегі маңызды кезең болып табылады, одан кейін ұйықтау және өніп-өсу кезеңдері жүреді. Ұрықтанғаннан кейін пайда болатын зигота жетілген эмбрионға айналу үшін түрлі жасушалық бөлінулер мен дифференциалданудан өтуі тиіс. Дегенмен, өсімдіктер де, жануарлар да, тіпті адамдар да, дербес дамыған және морфологиялық әртараптандыруды шектейтін даму шектеулерін тудыратын филотиптік кезеңнен өтеді.
Plant embryonic development, also plant embryogenesis, is a process that occurs after the fertilization of an ovule to produce a fully developed plant embryo. This is a pertinent stage in the plant life cycle that is followed by dormancy and germination. The zygote produced after fertilization must undergo various cellular divisions and differentiations to become a mature embryo. However, both plants and animals including humans, pass through a phylotypic stage that evolved independently and that causes a developmental constraint limiting morphological diversification.
Морфогендік оқиғалар
Эмбриогенез табиғи түрде түйіншектің бір немесе екі рет ұрықтанған нәтижесінде жүзеге асады, бұл өсімдік эмбрионы және эндосперма деп аталатын екі ерекше құрылымның пайда болуына әкеледі, олар кейін тұқымға айналады. Зигота жетілген эмбрионды құру үшін түрлі жасушалық дифференциация және бөліну процестерінен өтеді. Бұл морфогендік оқиғалар өсімдік түбірі мен негізгі тіндік қабаттарының дамуы үшін жасушалық үлгіні қалыптастырады; сонымен қатар, меристемалық тіндердің қалыптасу аймақтарын анықтайды. Келесі морфогендік оқиғалар эудикоттарға ғана тән, монокоттарға емес.
Өсімдік
Ұрықтандырудан кейін зигота мен эндосперма жұмыртқаның ішінде орналасады, бұл осы беттегі иллюстрацияның I кезеңінде көрсетілген. Содан кейін зигота асимметриялық көлденең клеткалық бөлінуге ұшырайды, нәтижесінде екі жасуша пайда болады – үлкен базальді жасушаның үстінде орналасқан кішкентай апикальді жасуша. Бұл екі жасуша мүлдем әртүрлі болып келеді, эмбриондағы полярлықты қалыптастырып, әртүрлі құрылымдарға дамуына себеп болады. Апикальді жасуша жоғары орналасқан және бастапқы зиготадан барлық цитоплазманың көп бөлігін қамтиды. Ол гипокотилге, өсімдік түйіршігінің апикальді меристеміне және жапырақшаларға дамуға қатысады. ІІ кезең, жоғарыдағы иллюстрацияда, эмбрион сегіз жасушалық сатысында қалай көрінетінін көрсетеді. Лаукс және авторлар тобының мәлімдемесіне сәйкес, сегіз жасушалық сатысында төрт ерекше домен бар. Бірінші екі домен эмбрионның өзіне үлес қосады. Апикальді эмбриондық домен өсімдік түйіршігінің апикальді меристемі мен жапырақшаларды құрайды. Екінші домен, орталық эмбриондық домен, гипокотилге, тамырдың апикальді меристеміне және жапырақшалардың бір бөлігіне дамуға жауап береді. Үшінші домен, базальді эмбриондық домен, гипофизді қамтиды. Гипофиз кейіннен тамыршаны және тамыр қақпағын құрайды. Соңғы домен – суспензор – эндосперммен эмбрионды қоректік заттармен байланыстыратын ең төменгі аймақ.
Он алты жасушалық саты
Қосымша жасуша бөліністері жүреді, нәтижесінде он алты жасушалық кезеңге жетеді. Төрт домен бұрынғысынша сақталады, бірақ жасушалар санының артуымен олардың шекаралары анықтай түседі. Бұл кезеңнің маңызды ерекшелігі – эпидермиске дамитын, өсу тіні болып табылатын протодерманың пайда болуы. Дегенмен, торпеда тәрізді даму кезеңінде суспензор кешенінің кейбір бөліктері тоқтатылуы керек. VI кезеңде, жоғарыдағы суретте дамыған эмбрионның пайда болуы байқалады.
Тынығу
Эмбриогенездің аяқталуы дамудың тоқтаған фазасымен немесе өсудің тоқтауымен анықталады. Бұл фаза әдетте өсудің қажетті компонентімен – қырысыңқылықпен (dormancy) сәйкес келеді. Қырысыңқылық – тұқымның тіпті ең қолайлы жағдайларда да белгілі бір талап орындалмайынша өскініне келмейтін кезеңі. Қырысыңқылықты бұзу, яғни тұқымның нақты талабын анықтау қиын болуы мүмкін. Мысалы, тұқымның қабығы өте қалың болуы мүмкін. Эверт пен Айххорнның сөзіне сәйкес, өте қалың тұқымдық қабықтар қабықтың тозуы үшін скарификация деп аталатын процестен өтуі керек. Бұл өсімдік эмбрионымен поляритеттің орнатылуында да маңызды рөл атқарады. Зерттеулер көрсеткендей, гимноспермдер мен ангиоспермдердің гипокотилі эмбрионның түбірлік бөлігіне ауксин тасымалдайды. Олар эмбрионалдық үлгі ауксин тасымалдау механизмі және жасушалардың жұмыртқалық жасушадағы полярлық орналасуы арқылы реттеледі деп болжады. Ауксиннің маңыздылығы олардың зерттеулерінде көкөніс эмбриондарына әртүрлі сатыларда ауксин тасымалдау ингибиторларын қолданған кезде анықталды. Бұл көкөністерге әсер еткен ингибиторлар оларды эмбриогенездің келесі сатыларына дамытуға мүмкіндік бермеді. Эмбриогенездің шар тәрізді сатысында эмбриондар шар тәрізді кеңеюді жалғастырды. Сонымен қатар, сопақша эмбриондар котиледондар енгізілмей, осьтік өсуді жалғастырды. Жүрек эмбрионының даму сатысында гипокотильдерде қосымша өсу осі пайда болды. Brassica juncea-да жүргізілген ауксин тасымалын тежеу бойынша қосымша зерттеулер көрсеткендей, өскінінен кейін котиледондар екі жеке құрылым емес, біріккен болып шықты.
Соматикалық эмбриогенез
Соматикалық эмбриондар қалыпты жағдайда эмбрион дамуына қатыспайтын өсімдік жасушаларынан, яғни кәдімгі өсімдік тіндерінен пайда болады. Соматикалық эмбрионның айналасында эндосперм немесе тұқым қабығы қалыптаспайды. Осы процестің қолданылуына мыналар жатады: генетикалық тұрақты өсімдік материалдарын клондау; вирустарды жою; генетикалық трансформацияға қажетті бастапқы тіндерді қамтамасыз ету; протопласттар деп аталатын жеке жасушалардан толық өсімдіктерді өндіру; синтетикалық тұқым технологиясын дамыту. Қабілетті бастапқы тіндерден алынған жасушалар жіктелмеген жасушалар массасы – калюс құру үшін өсіріледі. Тіндік мәдени ортадағы өсімдік өсуін реттегіштерді калюс түзілуін ынталандыру үшін манипуляциялауға болады, содан кейін эмбриондардың калюс түзілуін ынталандыру үшін өзгертуге болады. Калюс немесе эмбриондардың түзілуін қозғау үшін қажетті өсімдік өсуін реттегіштердің арақатынасы өсімдік түріне байланысты өзгереді. Асимметриялық жасуша бөлінуі соматикалық эмбриондардың дамуында маңызды рөл атқарады, ал суспензор жасушасын қалыптастыру сәтсіз аяқталуы зиготалық эмбриондар үшін өлімге алып келеді, бірақ соматикалық эмбриондар үшін қауіпті емес.
Андрогенез
Андрогенез процесі жетілмеген немесе дамымаған тозаң түйіршігінен толыққандай өсімдік эмбрионының қалыптасуына мүмкіндік береді. Андрогенез көбінесе стрестік жағдайларда жүзеге асады. Бұл жағдайларда өсімдіктер жаңа бүршіктердің өсуіне дейін тұрақты түрде эмбрионалды күйде болады. Жылы орман және гүлді өсімдіктерде тұқымның ішіндегі жас өсімдік, ұрықтанғаннан кейін қалыптасқан (кейде апомиксис деп аталатын процесте ұрықтанбастан) жұмыртқа жасушасы ретінде басталады және өсімдік эмбрионына айналады. Бұл эмбрионалдық жағдай сабақта пайда болатын бүршіктерде де кездеседі. Бүршіктерде дифференциалданып, бірақ толыққанды құрылымға айналмаған тіндер болады. Олар қыс бойы немесе құрғақ жағдайларда тыныштықта болып, жағдай қолайлы болғанда өсе бастайды. Сабаққа, жапыраққа немесе гүлге айналғанға дейін, бүршіктер эмбрионалдық күйде болады.