Кіріспе
Биологиялық ұғым
Биологияда екі туыс түр немесе популяция бір географиялық аймақта өмір сүріп, бір-бірімен жиі кездескен жағдайда симпатрикалық деп есептеледі. Алғашқыда араласып көбейетін популяция, екі немесе одан көп бөлек түрлерге бөлініп, ортақ ареалды бөліскен жағдайда симпатрикалық түрленудің мысалы болып табылады. Мұндай түрлену репродуктивтік оқшауланудың нәтижесі болуы мүмкін – ол гибридті ұрпақтың тірі қалуына немесе көбейе алуына кедергі келтіріп, гендер ағынын төмендетеді, соның салдарынан генетикалық дивергенция туындайды. Симпатрикалық түрлену екіншілік контакт арқылы туындауы мүмкін, бірақ міндетті емес, бұл аллопатриядағы түрлену немесе дивергенцияны, одан кейін симпатриялық аймаққа алып келетін ареалдың кеңеюін білдіреді. Екіншілік контактідегі симпатрикалық түрлер немесе таксондар араласуы мүмкін, ал мүмкін емес.
Салымдардың түрлері
Табиғатта популяция жұптарының төрт негізгі түрі кездеседі. Симпатрикалық популяциялар (немесе түрлер) папатрикалық популяциялардан өзгеше, олар бір-бірімен іргелес, бірақ ортақ емес ареалдарда тіршілік етеді және шағылыспайды; перипатрикалық түрлер, олар тек екі организмнің де кездеспейтін аумақтармен ғана бөлінеді; және аллопатрикалық түрлер, олар мүлдем бөлек ареалдарда таралған, бұл ареалдар іргелес те емес, жапсарлас та емес. Географиялық факторлармен (мысалы, тау тізбектері немесе су қоймалары) бір-бірінен оқшауланған аллопатрикалық популяциялар өздерінің әртүрлі орталарына жауап ретінде генетикалық және, соңында, фенотиптік өзгерістерге ұшырауы мүмкін. Бұл аллопатриялық түрленуді тудыруы мүмкін, ол түрленудің басым механизмі болып саналады.
Анықтамалардың өзгеруі және даулар
Географиялық оқшауланудың симпатрикалық түрлер арасындағы нақты кедергі ретінде болмауы экологтар, биологтар, ботаниктер және зоологтар арасында осы терминнің дұрыстығына қатысты пікір қақтығыстарын тудырды. Сондықтан ғалымдар симпатрияның нақты қандай жағдайларда қолданылатынын, әсіресе паразитизмге қатысты ұзақ уақыттан бері талқылап келеді. Паразиттік организмдер тіршілік циклі барысында көбінесе бірнеше жандарда тіршілік ететіндіктен, эволюциялық биолог Эрнст Майр ішкі паразиттердің әртүрлі жандарда тіршілік етуі симпатрия емес, аллопатрияны көрсетеді деп мәлімдеді. Дегенмен, қазіргі таңда көптеген биологтар паразиттер мен олардың жандарын симпатрикалық деп есептейді (төмендегі мысалдарды қараңыз). Керісінше, зоолог Майкл Дж. Д. Уайт егер жаратылыстық ортаның үсті-үстіне жатуында генетикалық араласу мүмкіндігі болса, екі популяцияны симпатрикалық деп санады. Бұл симпатрияның бір демеде пайда болуы ретінде нақтылануы мүмкін; яғни, репродуктивті жеке тұлғалар симпатриялық болу үшін бір популяцияда бір-бірін таба алуы керек. Басқалар симпатрияның толық түрленуге алып келу қабілетіне күмән келтіреді: соңғы кездерге дейін көптеген зерттеушілер оны мүлдем болмайтын нәрсе деп санайтын, тек табиғи іріктеудің ғана географиялық жағынан оқшауланбаған, бірақ өзгеше түрлерді жасай алатынына күмән келтіретін. 2003 жылы биолог Карен Маккой симпатрияның түрленудің бір түрі бола алатынын айтты, егер "екі жеке тұлғаның жұптасу ықтималдығы тек олардың генотиптеріне байланысты болса және гендер өсімдік популяциясының барлық аймағында көбейтілу кезеңінде таралатын болса". Қысқасы, симпатрикалық түрленуге мұрагерлік қасиеттерге әсер ететін табиғи іріктеудің өте күшті күштері қажет, себебі бөліну процесіне көмектесетін географиялық оқшаулану жоқ. Алайда, соңғы зерттеулер симпатрикалық түрленудің бұрынғыдай сирек емес екенін көрсетеді.
Синтопия
Синтопия – симпатрияның ерекше жағдайы. Ол екі түрдің бір уақытта бір мекенде кездесуін білдіреді. «Симпатрия» сияқты, «синтопия» аталымы гибридтесуге немесе тіпті туыс түрлер болуы мүмкін жақын түрлерге қатысты қолданылады. Симпатриялық түрлер бір аймақта бірге кездеседі, бірақ синтопиялық түрлердей бірдей жерлерді міндетті түрде бөліспейді. Синтопия аймақтары қызығушылық тудырады, себебі олар ұқсас түрлердің бір-бірін басып озусыз қалай қатар өмір сүретінін зерттеуге мүмкіндік береді. Мысалы, Солтүстік Америкада Myotis auriculus және M. evotis екі түрлі жарықшалар синтопиялық екені анықталды. Ал, Францияның батысында мраморлы тритон мен солтүстік гребенді тритон кең таралған, бірақ олардың мекендеу орындары әртүрлі және көбею тоғандарында синтопиялық түрде сирек кездеседі.
Симпатрикалық түрлену
Симпатрикалық популяцияларды оқшаулауда географиялық шектеудің болмауы, пайда болатын түрлердің басқа механизмдер арқылы шағылысудан сақталуын көрсетеді. Түрлену толыққанша аяқталмас бұрын, екі өзгешеленетін популяция әлі де көбейе алатын ұрпақтар тудыруы мүмкін. Түрлену дами келе, екі популяция арасындағы көбелек бөлінісін арттыру мақсатында, жұмыртқаның ұрықтандырылуын болдырмайтын гаметтік үйлесімсіздік сияқты оқшаулау механизмдері іріктеледі.
Түрлер арасындағы кемсітушілік
Симпатрикалық топтар көбінесе аллопатрикалық топтарға қарағанда өз түрлерін және басқа жақын туысқан түрлерді ажырату қабілетін жоғары көрсетеді. Бұл гибридтік аймақтарды зерттеуде анықталды. Бұл симпатрикалық және аллопатрикалық популяцияларда презиготалық оқшаулану деңгейінің (тірі қабілетті зиготаның қалыптасуына кедергі келтіретін факторлар арқылы) айырмашылықтарында да көрінеді. Осы процеске қатысты екі негізгі теория бар: 1) дифференциалдық бірігу, яғни түрлерді ажырату қабілеті жоғары популяциялар ғана симпатрияда сақталады; және 2) сипаттамалық ығысу, бұл түрлердің бірге кездесетін аймақтарында ерекшелену белгілері дискриминацияны жеңілдету үшін күшейеді дегенді білдіреді.
Бекіту
Көмектендіру – табиғи іріктеудің репродуктивтік оқшаулануды нығайтатын процесі. Симпатрияда көмектендіру түрлерді ажыратуды және жыныстық бейімделуді арттырады, бұл сәйкессіз гибридтенуді болдырмау және түр пайда болуын ынталандыру мақсатында жасалады. Егер гибридтік ұрпақ бедеу немесе гибрид емес ұрпақтан нашаррақ болса, екі түрдің өкілдері арасындағы жұптасуға қарсы іріктеу жүзеге асырылады. Табиғи іріктеу мұндай гибридтену мүмкіндігін азайтады, өйткені өз түрінің жұбайларын басқа түрдің жұбайларынан тану қабілетін іріктейді.
Репродуктивті сипаттағы орын ауыстыру
Репродуктивті сипаттағы орын ауыстыру симпатрикалық түрлер арасындағы репродуктивті кедергілерді күшейтеді, өйткені репродукция үшін маңызды белгілердің әртүрлілігіне ықпал етеді. Әртүрлілік көбінесе екі түрдің өкілдері арасындағы таңдамалы жұптасу арқылы анықталады. Мысалы, екі түрдің жұптасу сигналдарындағы айырмашылықтар екінші түрдің жекелеген өкілін әлеуетті серік ретінде анықтау мүмкіндігін төмендету арқылы будандасуды шектейді. Репродуктивті сипаттағы орын ауыстыру гипотезасын табиғаттағы ортақ мекендемелерде симпатрикалық түрлерді бақылау арқылы қолдауға болады. Репродуктивті сипаттағы орын ауыстырумен байланысты презиготалық оқшауланудың күшеюі Magicicada туысына жататын цикадаларда, тікенді балықтарда және Phlox туысына жататын гүлді өсімдіктерде байқалған.
Дифференциалдық қорыту
Симпатриядағы түрлерді ажыратудың тағы бір түсіндірмесі – дифференциалдық бірігу. Бұл гипотеза бойынша, тарихи түрде бір-бірімен қарым-қатынасқа түскен көптеген түрлердің ішінде симпатрияда сақталған (яғни, қазір көрінетін) түрлер – күшті жұптасуды таңдай білетін түрлер ғана. Ал, жұптасуда қатаң талаптары жоқ түрлер, бір-бірімен қарым-қатынас кезінде бірігіп, бір жаңа түрді құрады деп есептеледі. Дифференциалдық бірігу, мінез-құлықтың өзгерісінен гөрі аз танымал, және оның кейбір салдары эксперименттік деректермен дәлелденбеген. Мысалы, дифференциалдық бірігу симпатриялық түрлер арасында жоғары постзиготикалық оқшаулануды күтеді, себебі ол түрлердің бірігуіне кедергі келтіруге тиіс. Алайда, Койн мен Орр жақын туысқан Drosophila түрлерінің симпатриялық және аллопатриялық жұптары арасында постзиготикалық оқшаулану деңгейінің бірдей екенін анықтады. Дегенмен, дифференциалдық бірігу түрлерді ажыратуға ықпал ететін, бірақ толық емес, мүмкіндік болып қалады.
Мысалдар
Қазіргі зерттеулер симпатрияның көбірек дәлелденгенін көрсетеді. Осының салдарынан, бұрын ғалымдар арасында қызу пікірталас тудырған симпатриялық түрлену, қазірде түрленудің мүмкін болатын түрі ретінде мойнына ие болып келеді.
Orca: ішінара симпатия
Морфологиялық және мінез-құлық ерекшеліктерімен сипатталатын бірнеше ерекше қасқыр кит (Orcinus orca) түрлері Солтүстік Атлантика, Солтүстік Тынық мұхит және Антарктида мұхиттарында бірге тіршілік етеді. Солтүстік Тынық мұхитында "қонақ", "тұрғын" және "жағалау" деп аталатын үш кит популяциясы салыстырмалы жиілікпен қарым-қатынас жасайды, яғни ішінара симпатрияны көрсетеді. Жақында жүргізілген мтДНК-ға негіделген генетикалық талдаулардың нәтижесінде бұл, "жағалау" және "тұрғын" киттердің Солтүстік Атлантика мен Солтүстік Тынық мұхит арасында екі бағытта көші-қон жасауынан кейін олардың кездесуіне байланысты екендігі анықталды. Демек, бұл киттердің ішінара симпатриясы түр пайда болудың нәтижесі емес. Бұдан әрі, Атлантика мұхитында осы үш түрдің барлығынан тұратын қасқыр кит популяциялары табылды, бұл олардың араласып көбейе беретінін көрсетеді. Осылайша, екінші рет байланысқа түсу әрқашан толық репродуктивті оқшаулануға алып келмейді, бұл жиі болжанатын нәрсе.
Үлкен алабұға мен көгершін: ұрық паразиті
Паразиттік үлкен нүктелі кукушка (Clamator glandarius) және оның қожайыны – қарақара, екеуі де Оңтүстік Еуропаға тән, толық симпатриялық түрлер. Дегенмен, олардың симпатриясының ұзақтығы орналасқан жеріне байланысты өзгереді. Мысалы, Оңтүстік Испаниядағы Хоя-де-Гаудиктегі үлкен нүктелі кукушкалар мен олардың қарақара қожайындары 1960 жылдардың басынан бері симпатриялық түрде өмір сүріп келеді, ал басқа аймақтардағы түрлер жақында ғана симпатриялық болған. Оңтүстік Африкада үлкен нүктелі кукушкалар кемінде 8 түрлі сүйрік және 2 қарақара – жолақты қарақара мен Кап қарақарасымен симпатриялық байланыста болады. Үлкен нүктелі кукушка қарақараның ұясына өзіне ұқсас жұмыртқасын салу арқылы ұя паразитизмін көрсетеді. Кукушка жұмыртқалары қарақара жұмыртқаларынан бұрын шығуына байланысты, қарақараның балалары кукушканың балаларымен аналық қарақара ұясындағы ресурстар үшін бәсекелесуге мәжбүр болады. Кукушка мен қарақара арасындағы осы қарым-қатынас түрлі аймақтарда жақында симпатриялық немесе ежелгі симпатриялық деп сипатталуы мүмкін. Солер мен Моллердің (1990) жүргізген тәжірибесінің нәтижелері көрсеткендей, ежелгі симпатриялық аймақтарда (көп буын бойы бірге өмір сүрген түрлер) қарақаралар кукушка жұмыртқаларының көп бөлігін қабылдамайтындығын көрсетті, себебі олар жұмыртқаның түрін анықтауға көмектесетін қарсы бейімделулерді дамытқан. Жақында симпатриялық аймақтарда қарақаралар салыстырмалы түрде аз кукушка жұмыртқаларын қабылдамайды. Осылайша, симпатрия коэволюцияға алып келуі мүмкін, оның нәтижесінде екі түр де бір түрдің екіншісіне тигізетін таңдау қысымының әсерінен генетикалық өзгерістерге ұшырайды.
Акромирмекс құмырсқасы: саңырауқұлақтар бақтарын оқшаулау
Жапырақ кескіш құмырсқалар саңырауқұлақтың әртүрлі түрлерін қорғайды және оларды тамақ көзі ретінде өсіреді, бұл құмырсқа-саңырауқұлақ өзара пайдалы қарым-қатынасы деп аталады. Акромирекс туысына жататын жапырақ кескіш құмырсқалар базидиомицет саңырауқұлақтарымен өзара пайдалы қарым-қатынасымен танымал. Құмырсқа колониялары өздерінің саңырауқұлақ колонияларымен тығыз байланысты және жеке колонияларда саңырауқұлақтың тұрақты тік тарамдарымен бірге эволюциялаған болуы мүмкін. Құмырсқа популяциялары өздерінің саңырауқұлақ колониясына сыртқы саңырауқұлақтың таралуына қарсы тұрады, себебі мұндай таралу жергілікті саңырауқұлақ бағында бәсекелестікке алып келуі мүмкін. Шабуылдаушылар құмырсқа колониясымен анықталып, жойылды, бұл бәсекелестікті және саңырауқұлақтың араласуын болдырмайды. Жеке популяцияларды белсенді оқшаулау саңырауқұлақ колониясының генетикалық тазалығын сақтауға көмектеседі, ал бұл механизм ортақ мекенде симпатриялық түрленуге әкелуі мүмкін.