Кіріспе

Эволюциялық процесс, нәтижесінде популяциялар дамып, ерекше түрлерге айналады. Электрохимиялық құбылыс.

Түрлену – популяциялардың дамуы арқылы ерекше түрлерге айналу процесі. Биолог Оратор Ф. Кук 1906 жылы кладогенез, яғни тармақтардың бөлінуін, анагенезге, яғни тармақтар ішіндегі филетикалық эволюцияға қарсы терминді енгізді. Чарльз Дарвин 1859 жылғы «Түрлердің пайда болуы» атты кітабында түрленудегі табиғи іріктеудің рөлін алғаш рет сипаттады. Ол жыныстық таңдауды ықтимал механизм ретінде атады, бірақ оны қиындық тудыратын мәселе деп тапты. Табиғатта түрленудің төрт географиялық режимі бар, олар түрленуші популяциялардың бір-бірінен қаншалықты оқшауланғандығына байланысты: аллопатрикалық, перипатрикалық, парапатрикалық және симпатрикалық. Генетикалық дрейф түрленуге аз немесе көп үлес қосатыны әлі де талқыланып жүр. Полиплоидия арқылы, мысалы, хромосома санының екі еселеуі арқылы тез симпатрикалық түрлену жүзеге асуы мүмкін; нәтижесінде ата-ана популяциясынан бірден көбелекке қабілетсіз ұрпақ пайда болады. Жаңа түрлер гибридтесу арқылы, одан кейін көбелекке қабілетсіздік арқылы да пайда болуы мүмкін, егер гибрид табиғи іріктеуге сәйкес келсе.

Режимдер

Эволюция барысында табиғи түрлендірудің барлық түрлері орын алды; алайда, биологиялық әртүрлілікті қамтамасыз етуде әрбір механизмнің салыстырмалы маңыздылығы туралы пікірталас әлі де жалғасуда. Табиғи түрлендірудің бір мысалы – үш тікұшақты балықтың түрлері, соңғы мұз дәуірінен кейін оқшауланған көлдер мен ағыстарда жаңа тұщы су колонияларына түрленді. Шамамен 10 000 ұрпақ ішінде бұл балықтардың дене құрылысы мен түсі әртүрлі болып келеді, оның ішінде қанаттарындағы, сүйекті қабыршақтарының саны мен мөлшеріндегі өзгерістер, жақтарының құрылымындағы айырмашылықтар және басқа да ерекшеліктер байқалады, бұл басқа балық түрлері арасындағы айырмашылықтардан да жоғары.

Аллопатрикалық

Аллопатрикалық (көне грекше allos, "басқа" + patrā, "отан") түрлену кезінде популяция географиялық тұрғыдан оқшауланған екі популяцияға бөлінеді (мысалы, таулардың пайда болуы сияқты географиялық өзгерістерге байланысты мекендеу ортасының фрагментациясы). Оқшауланған популяциялар генотиптік немесе фенотиптік дивергенцияға ұшырайды: (а) олар әртүрлі таңдау қысымына түседі; (б) екі популяцияда әртүрлі мутациялар пайда болады. Популяциялар қайтадан қарым-қатынасқа келгенде, олар репродуктивті түрде оқшауланып, гендерді алмасу қабілетін жояды. Арал генетикасы – шағын, оқшауланған генетикалық жиынтықтардың ерекше белгілерді өндіруге бейімділігімен байланысты термин. Мысалдарға аралдық карликоздық және белгілі бір атақты арал тізбектеріндегі радикалды өзгерістер жатады, мысалы, Комодода. Галапагос аралдары Чарльз Дарвинге тигізген әсерімен ерекше танымал. Ол он бес апта бойы аралдарда болғанда, Галапагос тасбақаларын арал бойынша анықтауға болатынын естіді және әртүрлі аралдардағы тырналардың өзгеше екенін байқады, бірақ мұндай фактілер түрлердің өзгеруге қабілетті екенін түсінуге тоғыз ай уақыт кетті. Англияға оралғаннан кейін, сарапшылар оған бұл түрлердің әртүрлі сорттары емес, жеке түрлер екенін және Галапагостағы басқа да құстардың барлығы тырналардың түрлері екенін хабарлағаннан кейін эволюция туралы ойлары тереңдеді. Тырналар Дарвин үшін осылайша маңызды болмаса да, соңғы зерттеулер қазір Дарвин тырналары деп белгілі құстардың адаптивті эволюциялық сәулеленудің классикалық мысалы екенін көрсетті.

Перипатрикалық

Аллопатриялық түрлендірудің бір түрі – перипатриялық түрлендіруде жаңа түрлер оқшауланған, кішігірім перифериялық популяцияларда пайда болады, олардың генофондық алмасуы негізгі популяциямен шектеледі. Бұл құрылтайшы әсері тұжырымдамасымен байланысты, себебі шағын популяциялар көбінесе популяциялық тарылуға ұшырайды. Перипатриялық түрлендіруде генетикалық дрейфтің маңызды рөл атқаратыны жиі айтылады. Мысал ретінде Майрдың құс фаунасын зерттеуі; австралиялық құс Petroica multicolor; және популяциялық тарылуға ұшыраған Drosophila популяцияларындағы репродуктивтік оқшаулану жатқандарын атауға болады.

Парапатрикалық

Парапатриялық түрленуде географиялық жағдайлардың әсерінен екі түрге бөліне бастаған популяциялардың аймақтары толық оқшауланбайды; әр түрдің өкілдері белгілі бір уақыт аралығында бір-бірімен қарым-қатынасқа түсіп немесе мекендеу ортасын кесіп өтуі мүмкін, бірақ гетерозиготаның тіршілікке жарамдылығы төмендегендіктен, олардың араласуына кедергі келтіретін мінез-құлықтарға немесе механизмдерге таңдау жасалады. Парапатриялық түрлену, перипатриялық және аллопатриялық түрленулердегі мекендеу ортасының оқшаулану әсерінен гөрі, табиғи іріктеудің көзі ретінде әрекет ететін жалғасқан, байланысты мекендеу ортасының ішіндегі үздіксіз өзгерістерге негізделген. Парапатриялық түрлену ландшафтқа тәуелді дифференциалдық іріктеумен байланысты болуы мүмкін. Егер екі популяция арасында гендер ағыны болса да, күшті дифференциалдық іріктеу ассимиляцияға кедергі келтіріп, соңында жаңа түрлердің пайда болуына әкелуі мүмкін. Репродуктивті оқшауланудың қалыптасуында оқшаулану уақытынан гөрі мекендеу ортасының айырмашылығы маңыздырақ болуы мүмкін. Кавказ тау кесірткелері Darevskia rudis, D. valentini және D. portschinskii гибридтік аймағында бір-бірімен будандасады; алайда, D. portschinskii мен D. rudis арасындағы будандасу күштірек, себебі олар ертерек бөлініп, бірақ ұқсас мекендеу орталарында өмір сүреді, ал D. valentini мен қалған екі түр арасындағы будандасу кейінірек бөлініп, бірақ климаттық жағынан әртүрлі мекендеу орталарында өмір сүруіне байланысты әлсіз. Экологтар парапатриялық және перипатриялық түрленуді экологиялық нишалар тұрғысынан қарастырады. Жаңа түрдің сәтті болуы үшін тиісті экологиялық ниша болуы қажет. Сақина тәрізді түрлер, мысалы, Larus шаяндары түрлену процесін көрсетеді деп есептеледі, бірақ бұл жағдай көбірек күрделі болуы мүмкін. Anthoxanthum odoratum шөбі кен байыту қалдықтары бар аймақтарда парапатриялық түрленуді бастауы мүмкін.

Симпатрикалық

Симпатрикалық түрлену – бір ататек түрінен бірге бір географиялық аймақты мекендейтін екі немесе одан көп ұрпақ түрлердің пайда болуы. Симпатрикалық түрленудің жиі келтірілетін мысалдары – бір аймақтағы әртүрлі қожайын өсімдіктерге тәуелді болатын жәндіктерде кездеседі. Симпатрикалық түрленудің ең танымал мысалы – Шығыс Африканың Рифт алқабындағы көлдерде, әсіресе Виктория, Малави және Танганьика көлдерінде қоныстанған цихлидтер. 800-ден астам түрі сипатталған, ал аймақта 1600-нан астам түрі болуы мүмкін деген болжам бар. Олардың эволюциясы табиғи және жыныстық таңдаудың мысалы ретінде келтіріледі. 2008 жылғы зерттеу Теннесси үңгір саламандраларында симпатрикалық түрленудің болғанын көрсетеді. Экологиялық факторлармен туындаған симпатрикалық түрлену Сибірдің Байкал көлінің тереңдігінде тіршілік ететін шабақшалардың ерекше әртүрлілігін де түсіндіруі мүмкін. Будандастыру арқылы түрлену симпатрикалық түрленудің ерекше түрі ретінде қарастырылады, онда шағын топтардағы жекелеген организмдер бір-бірімен көбейіп, ататек популяциясынан бірте-бірте оқшауланады. Мұндай түрленуге ішкі селекцияның әртүрлі артықшылықтары, мысалы, пайдалы рецессивті фенотиптердің білінуі, рекомбинациялық жүктеменің төмендеуі және жыныстық көбеюдің құнының азаюы ықпал етеді. Алма құрты (Rhagoletis pomonella), сондай-ақ алма шырыны құрты деп те аталады, симпатрикалық түрлену процесін басынан өткеріп жатқан сияқты. Алма құртының әртүрлі популяциялары әртүрлі жемістермен қоректенеді. Солтүстік Америкада 19 ғасырда алма ағаштарының (жергілікті емес түр) енгізілуінен кейін белгілі бір уақыттан соң ерекше популяция пайда болды. Бұл алмамен қоректенетін популяция әдетте тек алмамен ғана қоректенеді, ал бұрынғы таңдаулы жеміс – қайыңмен емес. Қазіргі қайыңмен қоректенетін популяция әдетте алмамен қоректенбейді. Аллозимнің он үш локусының алтауының өзгеше болуы, қайың құрттарының маусым соңында жетілуі және алма құрттарына қарағанда жетілуіне көбірек уақыт қажеттігі, сондай-ақ араласуға аз дәлелдер (зерттеушілер 4-6% гибридтеу деңгейін анықтаған) симпатрикалық түрленудің жүріп жатқанын көрсетеді.

Жасанды түрлендіру

Мал шаруашылығының нәтижесінде жаңа түрлер пайда болды, бірақ мұндай түрлердің қалыптасу мерзімі мен әдістері нақты емес. Көбінесе үй жануарлары өздерінің жабайы ата-тегімен шағылысып, құнарлы ұрпақ бере алады. Мысалы, үй малын жабайы бұқа, гаур және як сияқты бірнеше түрдің бір түрі деп қарастыруға болады, сондай-ақ үй қойы мен мофлон да шағылыса алады. Жаңа түрлерді зертханада жасаудың ең жақсы құжатталған мысалдары 1980-ші жылдардың соңында жасалды. Уильям Р. Райс және Джордж В. Солт *Drosophila melanogaster* жеміс шыбықтарын жарық/қарсы және ылғал/құрғақ сияқты үш түрлі тіршілік ортасын таңдауға мүмкіндік беретін лабиринтте өсірді. Әрбір ұрпақ лабиринтке орналастырылды, ал сегіз шығудың екеуінен шыққан шыбықтар өз топтарында көбейтілу үшін бөлінді. Отыз бес ұрпақтан кейін екі топ және олардың ұрпақтары мекендеу ортасына деген қатаң бейімділігіне байланысты репродуктивті оқшауланды: олар тек өздері ұнататын аймақтарда жұптасты, сондықтан басқа аймақтарды ұнататын шыбықтармен жұптаспады. Мұндай тәжірибелердің тарихын Райс пен Элен Э. Хостерт (1993) сипаттаған. Диана Додд зертханалық тәжірибе арқылы *Drosophila pseudoobscura* жеміс шыбықтарында бірнеше ұрпақтан кейін крахмал және мальтоза негізделген орталарда ұстау арқылы репродуктивті оқшауланудың қалай дамитынын көрсетті. Доддтың тәжірибесі басқа жеміс шыбықтары мен тағамдарды қамти отырып, көптеген рет қайталанды. Репродуктивті оқшауланудың мұндай жылдам дамуы кейде *Wolbachia* бактериясымен жұқтырудың салдары болуы мүмкін. Балама түсіндірме – жыныстық көбейтуге қабілетті жануарлардың сыртқы түрі немесе мінез-құлқы қалыптыдан өзгеше жандармен жұптасуға құлшынбауы мүмкін. Мұндай ауытқулар мұрагерлікке берілетін бейімсіздіктерге байланысты болуы жоғары. Сондықтан, жануар табиғи іріктеудің болашақ бағытын болжай алмаса, мүмкіндігінше ең жақсы ұрпақ өндіруге бейімделсе, ол ерекше әдеттері немесе ерекшеліктері бар жұптастардан аулақ болады. Бұл туысқан түрлер арасында гибридтік тұқымсыздыққа әкеледі. Ортақ ата-тектен шыққан үш топтың түрлену реті белгісіз немесе білінбейтін болуы мүмкін; мұндай үш түрдің жиынтығы «трихотомия» деп аталады.

Полиплоидия арқылы түрлену

Полиплоидия – симпатрияда көптеген жылдам түр пайда болу оқиғаларына себеп болған механизм, себебі, мысалы, тетраплоидтық және диплоидтық жұптасудың ұрпақтары көбінесе триплоидты, көбейе алмайтын ұрпақтарды тудырады. Дегенмен, өсімдіктер арасында барлық полиплоидтар өз ата-аналарынан көбею арқылы оқшауланған емес, және гендер ағыны одан әрі жалғасуы мүмкін, мысалы триплоидты гибрид пен диплоидтың жұптасуы арқылы тетраплоидтар пайда болады, немесе диплоидтардан мейоз кезінде толық азаймаған гаметалар мен тетраплоидтардан гаметалардың жұптасуы (гибридтік түрленуді де қараңыз). Көптеген қазіргі өсімдіктер және көпшілік жануар түрлері эволюциялық тарихында полиплоидияға ұшыраған деген пікір бар. Сәтті полиплоид түрлердің көбеюі кейде партеногенез немесе апомиксис арқылы жыныссыз болып өтеді, себебі белгісіз себептермен көптеген жыныссыз организмдер полиплоидты болып табылады. Полиплоидты сүтқоректілердің сирек кездесетін мысалдары белгілі, бірақ көбінесе туа біткенге дейін өлімге алып келеді.

Гибридтік түрлену

Екі түрлі түрдің будандасуы кейде ерекше фенотипке алып келеді. Бұл фенотип ата-аналық түрлерге қарағанда тіршілікке бейімделуге қабілетті болуы мүмкін, сондықтан табиғи іріктеу осы дараларды жақсы көреді. Егер репродуктивті оқшаулануға қол жеткізілсе, бұл жаңа түрдің пайда болуына әкелуі мүмкін. Дегенмен, будандар мен олардың ата-аналары арасындағы репродуктивті оқшаулануға қол жеткізу өте қиын, сондықтан гибридтік түрлену өте сирек кездесетін құбылыс саналады. Мариана үйрек құсы гибридтік түрлену нәтижесінде пайда болған деп есептеледі. Будандастыру өсімдіктерде түрленудің маңызды механизмі болып табылады, себебі полиплоидия (әр хромосомадан екіден астам көшірме болуы) өсімдіктерде жануарларға қарағанда оңай көтеріледі. Полиплоидия гибридтер үшін маңызды, өйткені ол көбеюге мүмкіндік береді, мұнда әр түрлі хромосома жиынтығы мейоз кезінде өзімен сәйкес жұптасқа білуге қабілетті. Хромосома саны өзгермеген будандастыру гомоплоидты гибридтік түрлену деп аталады. Бұл құбылыс өте сирек кездеседі, бірақ Heliconius көбелектері мен күнбағыстарында кездеседі. Хромосома санының өзгеруімен жүзеге асырылатын полиплоидты түрлену, әсіресе өсімдік түрлерінде, көбірек таралған құбылыс.

Генді көшіру

1930 жылдары генетикалық зерттеулердің бастапқы кезеңдерінде жеміс шыбжықтарын зерттеген Теодосий Добжанский хромосомалардың бір орнынан екінші орнына жылғалынатын бөліктерінің бір түрді екі түрге бөлуге себеп болуы мүмкін деген болжам жасады. Ол хромосома бөліктерінің геномда қалай жылғалынатынын анықтады. Осы жылжымалы бөліктер түрлер аралық гибридтерде сүйексіздікке алып келуі мүмкін, бұл түр пайда болуына ықпал ететін фактор болып табылады. Оның идеясы теориялық тұрғыдан дұрыс болды, бірақ ғалымдар бұл жаратылыста орын ала ма, жоқ па, деп ұзақ уақыт пікірталас жүргізді. Соңында, мутациялардың біртіндеп жиналуына қатысты қарсы теория жаратылыста осы жиілікпен кездесетіні анықталды, нәтижесінде генетиктер жылжымалы ген гипотезасын көбінесе естен шығарды. Дегенмен, 2006 жылғы зерттеулер геннің бір хромосомадан екіншісіне секіруі жаңа түрлердің пайда болуына үлес қосатынын көрсетті. Бұл түр пайда болуының маңызды құралы болып табылатын өндірістік оқшаулану механизмін растайды.

Ақындар

Геологиялық уақыт ішінде түр пайда болу оқиғаларының қандай жылдамдықпен жүзеге асып жатқаны туралы пікірталас бар. Кейбір эволюциялық биологтар түр пайда болу оқиғалары уақыт өте келе салыстырмалы түрде тұрақты және біртіндеп болғанын айтады ("Филетикалық біртіндеп" деп аталады – диаграмманы қараңыз), ал кейбір палеонтологтар, мысалы Найлс Элдредж және Стивен Джей Гулд, түрлер ұзақ уақыт бойы өзгеріссіз қалады және түр пайда болу тек салыстырмалы түрде қысқа мерзімдерде ғана жүзеге асады деп санайды, бұл нүктелі тепе-теңдік деп аталатын көзқарас. (Диаграмманы және Дарвиннің дилеммасын қараңыз.)