Даму үрдісіндегі уақытша өзгерістер мен эволюция

Кіріспе

Даму шараларының немесе ұзақтығының эволюциялық өзгеруі, құрылымдық өзгерістерге алып келетін өзгерістер.

Эволюциялық даму биологиясында гетерохрония – организмдегі даму процесінің уақытында, жылдамдығында немесе ұзақтығында оның ата-тектерімен немесе басқа организмдермен салыстырғандағы генетикалық түрде бақыланатын кез келген айырмашылық. Бұл кейбір мүшелердің мөлшеріне, пішініне, қасиеттеріне, тіпті белгілі бір мүшелер мен белгілердің болуына өзгерістер енгізеді. Ол гетеротопиядан өзгеше, яғни эмбриондағы кейбір процестердің кеңістіктегі орналасуының өзгеруі, бұл морфологиялық жаңалықтарды да тудыруы мүмкін. Гетерохронияны түр ішіндегі гетерохронияға (бір түр ішіндегі өзгеріс) және түрлер аралық гетерохронияға (филогенетикалық өзгеріс, яғни ата-тек түріне қатысты ұрпақ түрінің өзгеруі) бөлуге болады. Бұл өзгерістердің барлығы белгілі бір даму процесінің басталуына, аяқталуына, қарқынына немесе уақыт аралығына әсер етеді. Гетерохрония тұжырымын 1875 жылы Эрнст Геккель енгізді, ал 1930 жылы Гэвин де Бэр оған қазіргі мағынасын берді.

Тарих

[[Файл:Хейкель фон Бэрге қарсы. Эрнст Геккель эмбриональды дамудың жануардың филогенезін қайталайтынын болжады және жеке органдар үшін ерекшелік ретінде гетерохронияны енгізді. Қазіргі биология Карл Эрнст фон Бэрдің дамудың өзі әртүрлі процестердің уақытын өзгерту арқылы тармақталған филогенезді тудырады деген көзқарасымен келіседі. Стивен Джей Гулд атап өткендей, Геккель термині қазір оның бастапқы мағынасына қайшы қолданылады; Геккель «жоғары» жануарлардың эмбриональды дамуы (онтогенез) олардың ата-бабаларының дамуын (филогенез) қайталайтынын, мысалы, сүтқоректілердің эмбриондарының мойнындағы құрылымдардың бір кезеңде балықтың жамбасқа ұқсас болатынын болжаған. Оның пікірінше, бұл ата-бабаларды білдіретін ерте даму кезеңдерін қысқа уақытқа дейін, яғни үдетілген дамуға дейін қысқартты. Геккель үшін идеал – организмнің әрбір бөлігінің дамуы осылайша үдетілген кезде, бірақ ол кейбір органдардың орнын ауыстырумен (гетеротопия, оның тағы бір ұғымы) немесе уақытпен (гетерохрония) дамуы мүмкін екенін мойындады, оның ережесіне ерекшеліктер ретінде. Ол осы терминді бір органның эмбриональды дамуының қалған ағзаға қатысты уақыттың өзгеруін білдіру үшін қолданған, ал қазір ол британдық эволюциялық эмбриолог Гавин де Бэрдің 1930 жылғы жұмысынан кейін жануарлардың ата-бабаларындағы бірдей органның дамуына қатысты өзгеруді білдіреді. 1928 жылы ағылшын эмбриологы Уолтер Гарстанг туникалардың дернәсілдерінің ересек омыртқалы жануарлармен нотохорда сияқты құрылымдарды бөлісетінін көрсетті және омыртқалы жануарлар осындай дернәсілден педоморфоз (неотензия) арқылы пайда болды деп болжады. Бұл ұсыныс (егер ол дұрыс болса) туникалар мен омыртқалы жануарлардың ортақ филогенезін және гетерохрония эволюциялық өзгерістердің негізгі механизмі екенін білдірді. Эволюция гетерохрония арқылы, мысалы, педоморфоз кезінде, ересектегі жас ерекшеліктердің сақталуы арқылы жүруі мүмкін екенін көрсетті.

[[File:Haeckel vs von Baer. svg|thumb|upright=1.5|Ernst Haeckel supposed that embryonic development recapitulated an animal's phylogeny, and introduced heterochrony as an exception for individual organs. Modern biology agrees instead with Karl Ernst von Baer's view that development itself varies, such as by changing the timing of different processes, to cause a branching phylogeny. As Stephen Jay Gould pointed out, Haeckel's term is now used in a sense contrary to his coinage; Haeckel had assumed that embryonic development (ontogeny) of "higher" animals recapitulated their ancestral development (phylogeny), as when mammal embryos have structures on the neck that resemble fish gills at one stage. This, in his view, necessarily compressed the earlier developmental stages, representing the ancestors, into a shorter time, meaning accelerated development. The ideal for Haeckel would be when the development of every part of an organism was thus accelerated, but he recognised that some organs could develop with displacements in position (heterotopy, another concept he originated) or time (heterochrony), as exceptions to his rule. He thus intended the term to mean a change in the timing of the embryonic development of one organ with respect to the rest of the same animal, whereas it is now used, following the work of the British evolutionary embryologist Gavin de Beer in 1930, to mean a change with respect to the development of the same organ in the animal's ancestors. In 1928, the English embryologist Walter Garstang showed that tunicate larvae shared structures such as the notochord with adult vertebrates, and suggested that the vertebrates arose by paedomorphosis (neoteny) from such a larva. The proposal implied (if it were correct) a shared phylogeny of tunicates and vertebrates, and that heterochrony was a principal mechanism of evolutionary change. showing that evolution could occur by heterochrony, such as in paedomorphosis, the retention of juvenile features in the adult.

Механизмдер

Гетерохронияның алты түрінің диаграммасы, эмбрионалды дамудың кез келген процесінің уақытын немесе қарқынын өзгерту. Алдын ала ығысу, гиперморфоз және үдеу дамуды ұзартады (перморфоз, қызыл түспен); кейіннен ығысу, гипоморфоз және баяулау. Бұлардың барлығын біріктіруге болады, мысалы, дамудың кейбір аспектілерін ертерек өзгерту үшін. Гетерохронияны түр ішіндегі және түрлер арасындағы типтерге бөлуге болады. Түр ішіндегі гетерохрония – түрдің даму қарқыны мен уақытындағы өзгерістер. Мысалы, Ambystoma talpoideum саламандрасының кейбір жекелері бас сүйегінің метаморфозын кешіктіреді. Рейли және әріптестері осындай жекелеріңізді педотипік (ата-тектерге қарағанда дамуы қысқарған), ператипік (ата-тектерге қарағанда дамуы ұзарған) немесе изотипік (ата-тектердің бірдей пішініне жетеді, бірақ басқа механизм арқылы) деп анықтауға болатынын айтады. Олардың әрқайсысы екі бағыттың бірінде өзгеруі мүмкін, нәтижесінде алты түрлі бұзылу пайда болады, оларды әртүрлі жолдармен біріктіруге болады. Бұл, әдетте, белгілі бір процестің ұзартылған, ығысқан немесе қысқартылған дамуына әкеледі, мысалы, бір құралдар жинағының әрекеті сияқты, ата-тектерге немесе басқа да түрлерге қатысты, гетерохронияның түр ішіндегі немесе түрлер арасындағы екеніне байланысты. Алты бұзылудың қайсысы орын алып жатқанын анықтау перморфоз немесе педоморфозды қозғаушы нақты негізгі механизмді анықтау үшін маңызды. Жирафтар ұзын мойынды басқа гетерохрония арқылы иеленеді, олардың мойын омыртқаларының дамуын ұзартады; олар осы омыртқалардың сүтқоректілерге тән санын, жетіні сақтайды.

Анықтау

Гетерохронияны филогенетикалық жағынан жақын түрлерді салыстыру арқылы анықтауға болады, мысалы, аяқтарының орташа ұзындығы әртүрлі құс түрлерінің тобы. Бұл салыстырулар күрделі, себебі барлық дерлік онтогенетикалық уақыт белгілері жоқ. Оқиғаларды жұптастыру әдісі екі оқиғаның салыстырмалы уақытын бір уақытта салыстыру арқылы осы қиындықтың шешімін табуға тырысады. Бұл әдіс аллометриялық өзгерістерден гөрі оқиға гетерохрониясын анықтайды. Оны қолдану қиын, өйткені салыстырылатын оқиғалар санының квадратына пропорционалды оқиға жұптарының саны артады. Дегенмен, оқиғаларды жұптастыруды автоматтандыруға болады, мысалы, PARSIMOV скрипті арқылы. Жақында қолданыла бастаған үздіксіз талдау әдісі онтогенетикалық уақыт немесе тізбектерді қарапайым стандарттауға, квадраттық өзгерістерді үнемдеуге және филогенетикалық тәуелсіз қарама-қайшылықтарға негізделген.

Пеоморфоз

thumbdeviceАксолотлдер ересек күйде жамбас қанаттары мен қанаттарын сақтайды; бұл көптеген қосмекенділерде жас ерекшеліктері болып табылады. Пеедоморфоз неотенияның нәтижесі болуы мүмкін, яғни соматикалық дамудың тежелуінен ересек нысанда жас белгілердің сақталуы, немесе прогенездің нәтижесі, жас форманың жыныстық жағынан жетілген ересекке айналуы даму процестерінің үдеуінен. Бұл прогенезде ұрық жасушаларының өсуі қалыпты немесе неотениямен салыстырғанда жылдамдатылғандығын білдіреді; ал прогенезде соматикалық жасушалардың өсуі қалыпты, бірақ неотенияда тежеледі. Неотения организмнің ересекке айналу дамуын тежейді және «мәңгілік балалық шақ» деп сипатталған. Гетерохронияның осы түрінде балалық шақтың даму кезеңі өзі ұзарады, сондай-ақ әдетте тек балалық шақта ғана болатын даму процестері (мысалы, адамдарда мидың үдемелі өсуі) осы кезеңде де ұзарады. Неотения жоғары ми пластикалық қабілеті және балалық шақтың ұзаруы нәтижесінде көптеген мінез-құлық өзгерістерінің даму себебі ретінде қарастырылған. Аксолотльде (Ambystoma mexicanum) прогенезді (немесе педогенезді) байқауға болады. Аксолотльдер толық жыныстық жетілуіне жеткенде де қанаттары мен жамбас қанаттарын сақтайды (яғни, ата-бабаларының жас формасында). Олар басқа жыныстық жетілген саламандрлер сияқты құрлыққа шығудың орнына, осы қысқартылған даму формасында су ортасында қалады. Бұл гормоналдық және генетикалық факторларға байланысты болатын гипоморфоздың (дамудың ертерек аяқталуы) бір түрі деп саналады. Прогенез арқылы пеедоморфоз құстардың бас сүйегінің эволюциясында маңызды рөл атқарады. Ересек құстардың бас сүйектері мен тұмсықтары анатомиялық жағынан олардан пайда болған жас теропод динозаврлардың анатомиялық құрылымын сақтайды. Қазіргі құстардың бас сүйегінің қалған бөлігіне қарағанда үлкен көздері мен миы бар; ересектерде кездесетін жағдай (жалпы алғанда) динозаврдың жас кезеңін көрсетеді. Жас құстардың ата-бабасы (Coelophysis мысалында) қысқа бет, үлкен көздер, жұқа таңдай, тар иық сүйектері, биік және жұқа пост-орбиталь сүйектері, шектелген аддукторлар және қысқа және дөңгелек ми қабығы болуы мүмкін. Мұндай организмдер қартайған сайын бас сүйегінің морфологиясы күрт өзгереді, үлкен сүйектері бар берік бас сүйегі пайда болады. Алайда құстар осы жас морфологияны сақтайды. Бұл сигналдық жолдар басқа омыртқалы жануарлар түрлерінде бет пішінінің қалыптасуында рөл атқарады. Жас ата-бабалар күйін сақтау анатомиядағы басқа өзгерістерге әкеледі, нәтижесінде көптеген кішкентай, бірін-бірі жаппайтын сүйектерден тұратын жеңіл, өте кинетикалық (қозғалмалы) бас сүйек пайда болады. Бұл құстарда бас сүйегінің эволюциясын жеңілдеткеніне сенімді. Перморфоздың тағы бір мысалы аралдық кеміргіштерде байқалады. Олардың ерекшеліктері – үлкен дене мөлшері, кеңірек жамбас және тістер, төмендетілген ұрық саны және ұзақ өмір сүру ұзақтығы. Континенттік ортада тұратын олардың туыстары әлдеқайда кішкентай. Аралдық кеміргіштер осы қасиеттерді өз аралдарындағы мол азық-түлік пен ресурстарға бейімдеу үшін дамытты. Бұл факторлар Арал синдромы немесе Фостер ережесі деп аталатын күрделі құбылыстың бір бөлігі болып табылады. Аксолотльдің жақын туысы – мола саламандрасы пеедоморфоз бен перморфозды көрсетеді. Личинка екі бағытта да дами алады. Халық тығыздығы, азық-түлік және су мөлшері гетерохронияның көрінісіне әсер етуі мүмкін. 1987 жылы мола саламандрасы бойынша жүргізілген зерттеуде су деңгейі тұрақты болғанда личинкалардың тығыздығы төмен болғанда, құрғақ суда личинкалардың тығыздығы жоғары болған кезде, жеке тұлғалардың үлкен пайызы пеедоморфтыққа айналғаны анықталды. Бұл ортаның таңдамалы қысымы, мысалы, хищтік және ресурстардың жоғалуы, осы тенденциялардың себебіне ықпал еткеніне қатысты гипотезаларға әкелді. Бұл идеялар Пуэрто-Рико ағаш бақасының перморфозы сияқты басқа зерттеулермен нығайтылды. Тағы бір себеп – ұрпақ алмасу уақыты, яғни аталған түрдің өмір сүру ұзақтығы болуы мүмкін. Түрдің өмір сүру ұзақтығы салыстырмалы түрде қысқа болған кезде табиғи іріктеу пеедоморфоздың эволюциясын жақсартады (мысалы, аксолотль: 7–10 жыл). Керісінше, ұзақ өмір сүру кезінде табиғи іріктеу перморфоздың эволюциясын жақсартады (мысалы, ирланд бұғысы: 20–22 жыл). Мысалы, дельфиндерде қанаттарын қалыптастыру үшін қосымша фалангаларды қосу арқылы саусақтардың ұзаруы, жыныстық диморфизм және жәндіктердің касталары арасындағы полиморфизм. thumbdevice 1901 жылғы қосмекенділердің личинкасы (омыртқалы) мен туникаттың личинкасының салыстырылуы; 1928 жылы Вальтер Гарстанг омыртқалылардың осындай личинкадан неотения арқылы пайда болғанын ұсынды.

thumb|Axolotls retain gills and fins as adults; these are juvenile features in most amphibians. Paedomorphosis can be the result of neoteny, the retention of juvenile traits into the adult form as a result of retardation of somatic development, or of progenesis, the acceleration of developmental processes such that the juvenile form becomes a sexually mature adult. This means that in progenesis, germ cell growth is accelerated relative to normal or in neoteny; while somatic cell growth is normal in progenesis, but retarded in neoteny. Neoteny retards the development of the organism into an adult, and has been described as "eternal childhood". In this form of heterochrony, the developmental stage of childhood is itself extended, and certain developmental processes that normally take place only during childhood (such as accelerated brain growth in humans), is also extended throughout this period. Neoteny has been implicated as a developmental cause for a number of behavior changes, as a result of increased brain plasticity and extended childhood. Progenesis (or paedogenesis) can be observed in the axolotl (Ambystoma mexicanum). Axolotls reach full sexual maturity while retaining their fins and gills (in other words, still in the juvenile form of their ancestors). They will remain in aquatic environments in this truncated developmental form, rather than moving onto land as other sexually mature salamander species. This is thought to be a form of hypomorphosis (earlier ending of development) that is both hormonally and genetically driven. Paedomorphosis by progenesis may play a critical role in avian cranial evolution. The skulls and beaks of living, adult birds retain the anatomy of the juvenile theropod dinosaurs from which they evolved. Extant birds have large eyes and brains relative to the rest of the skull; a condition seen in adult birds that represents (broadly speaking) the juvenile stage of a dinosaur. A juvenile avian ancestor (as typified by Coelophysis) would have a short face, large eyes, a thin palate, narrow jugal bone, tall and thin postorbitals, restricted adductors, and a short and bulbous braincase. As an organism such as this aged, they would change greatly in their cranial morphology to develop a robust skull with larger, overlapping bones. Birds, however, retain this juvenile morphology. These signalling pathways are known to play roles in facial patterning in other vertebrate species. This retention of the juvenile ancestral state has driven other changes in the anatomy that result in a light, highly kinetic (moveable) skull composed of many small, non overlapping bones. This is believed to have facilitated the evolution of cranial kinesis in birds

Another example of peramorphosis is seen in insular (island) rodents. Their characteristics include gigantism, wider cheek and teeth, reduced litter size, and longer lifespan. Their relatives that inhabit continental environments are much smaller. Insular rodents have evolved these features to accommodate the abundance of food and resources they have on their islands. These factors are part of a complex phenomenon termed Island syndrome or Foster's rule. The mole salamander, a close relative to the axolotl, displays both paedomorphosis and peramorphosis. The larva can develop in either direction. Population density, food, and the amount of water may have an effect on the expression of heterochrony. A study conducted on the mole salamander in 1987 found it evident that a higher percentage of individuals became paedomorphic when there was a low larval population density in a constant water level as opposed to a high larval population density in drying water. This had an implication that led to hypotheses that selective pressures imposed by the environment, such as predation and loss of resources, were instrumental to the cause of these trends. These ideas were reinforced by other studies, such as peramorphosis in the Puerto Rican tree frog. Another reason could be generation time, or the lifespan of the species in question. When a species has a relatively short lifespan, natural selection favors evolution of paedomorphosis (e. g. Axolotl: 7–10 years). Conversely, in long lifespans natural selection favors evolution of peramorphosis (e. g. Irish Elk: 20–22 years). such as the lengthening of the fingers by adding extra phalanges in dolphins to form their flippers, sexual dimorphism, and the polymorphism seen between insect castes. thumb|A 1901 comparison of a frog tadpole (a vertebrate) and a tunicate larva; in 1928 Walter Garstang proposed that vertebrates derived from such a larva by neoteny.

Адамда

Шымпанзеге қатысты адамдарда бірнеше гетерохрониялар сипатталған. Шымпанзе ұрықтарында ми мен бас өсуі шамамен бірдей даму сатысында басталып, адамдардағыдай қарқынмен өседі, бірақ туылғаннан кейін көп ұзамай тоқтайды, ал адамдарда ми мен бас өсуі туылғаннан кейін бірнеше жылға созылады. Осы гетерохрония түрі – гиперморфоз, даму процесінің аяқталуының кешігуін, яғни дамудың кейінгі сатыларында ерте даму процесінің сақталуын білдіреді. Адамдар шимпанзеге қарағанда шамамен 30 түрлі неотенияға ие, оларға үлкен бас, кіші жақ және мұрын, сондай-ақ жас шимпанзелерге тән қысқа аяқ-қолдар жатады.

Қарым-қатынас ұғымдары

"Гетерокаир" термині 2003 жылы Джон Спайсер мен Уоррен Берггрен жеке (гетерокаир) немесе популяция (гетерохрония) деңгейінде даму оқиғаларының басталу уақытының өзгеру мүмкіндігін ажырату мақсатымен ұсынды.