Гетерохрония: эволюционные изменения в развитии организмов

Введение

Эволюционное изменение скорости или продолжительности событий развития, приводящее к структурным изменениям.

В эволюционной биологии развития гетерохрония – это любая генетически обусловленная разница во времени, скорости или продолжительности процесса развития организма по сравнению с его предками или другими организмами. Это приводит к изменениям в размере, форме, характеристиках и даже в наличии определенных органов и признаков. Она противопоставляется гетеротопии – изменению пространственного расположения процесса в эмбрионе, которое также может приводить к морфологическим новообразованиям. Гетерохрония подразделяется на внутривидовую гетерохронию, представляющую собой вариацию внутри вида, и межвидовую гетерохронию, являющуюся филогенетической вариацией, то есть изменением признаков у потомственного вида по отношению к предковому виду. Все эти изменения влияют на начало, окончание, скорость или длительность конкретного процесса развития. Концепция гетерохронии была предложена Эрнстом Геккелем в 1875 году и приобрела современное значение благодаря работам Гэвина де Бера в 1930 году.

История

[[Файл:Хейкель против фон Бэйра.svg|thumb|upright=1.5|Эрнст Геккель полагал, что эмбриональное развитие повторяет филогенез животного, и ввел понятие гетерохронии как исключение для отдельных органов. Современная биология, однако, согласуется с точкой зрения Карла Эрнста фон Бера, согласно которой само развитие подвержено изменениям, например, за счет изменения сроков различных процессов, что приводит к разветвленной филогенезе. Как указал Стивен Джей Гулд, термин Геккеля теперь используется в значении, противоположном первоначальному; Геккель предполагал, что эмбриональное развитие (онтогенез) "более высокоорганизованных" животных рекапитулирует их эволюционное развитие (филогенез), например, когда эмбрионы млекопитающих на определенной стадии имеют структуры на шее, напоминающие жабры рыб. По его мнению, это неизбежно сжимало более ранние стадии развития, представляющие предков, сокращая их продолжительность и, следовательно, ускоряя развитие. Идеалом для Геккеля было бы ускорение развития каждой части организма, но он признавал, что некоторые органы могут развиваться со сдвигом в положении (гетеротопия, еще одно понятие, введенное им) или во времени (гетерохрония), как исключения из его правила. Таким образом, он изначально понимал под этим термином изменение сроков эмбрионального развития одного органа по отношению к развитию остальной части того же животного, в то время как сейчас, вслед за работами британского эволюционного эмбриолога Гэвина де Бира, выполненными в 1930 году, он используется для обозначения изменения по отношению к развитию того же органа у предков животного. В 1928 году английский эмбриолог Уолтер Гарстанг показал, что личинки туникатов имеют общие структуры, такие как хорда, с взрослыми позвоночными, и предположил, что позвоночные произошли в результате педоморфоза (неотены) из таких личинок. Это предложение подразумевало (если оно верно) общее происхождение туникатов и позвоночных, а также то, что гетерохрония является основным механизмом эволюционных изменений, демонстрируя, что эволюция может происходить посредством гетерохронии, например, при педоморфозе – сохранении ювенильных признаков у взрослой особи.

[[File:Haeckel vs von Baer. svg|thumb|upright=1.5|Ernst Haeckel supposed that embryonic development recapitulated an animal's phylogeny, and introduced heterochrony as an exception for individual organs. Modern biology agrees instead with Karl Ernst von Baer's view that development itself varies, such as by changing the timing of different processes, to cause a branching phylogeny. As Stephen Jay Gould pointed out, Haeckel's term is now used in a sense contrary to his coinage; Haeckel had assumed that embryonic development (ontogeny) of "higher" animals recapitulated their ancestral development (phylogeny), as when mammal embryos have structures on the neck that resemble fish gills at one stage. This, in his view, necessarily compressed the earlier developmental stages, representing the ancestors, into a shorter time, meaning accelerated development. The ideal for Haeckel would be when the development of every part of an organism was thus accelerated, but he recognised that some organs could develop with displacements in position (heterotopy, another concept he originated) or time (heterochrony), as exceptions to his rule. He thus intended the term to mean a change in the timing of the embryonic development of one organ with respect to the rest of the same animal, whereas it is now used, following the work of the British evolutionary embryologist Gavin de Beer in 1930, to mean a change with respect to the development of the same organ in the animal's ancestors. In 1928, the English embryologist Walter Garstang showed that tunicate larvae shared structures such as the notochord with adult vertebrates, and suggested that the vertebrates arose by paedomorphosis (neoteny) from such a larva. The proposal implied (if it were correct) a shared phylogeny of tunicates and vertebrates, and that heterochrony was a principal mechanism of evolutionary change. showing that evolution could occur by heterochrony, such as in paedomorphosis, the retention of juvenile features in the adult.

Механизмы

Диаграмма шести типов сдвигов в гетерохронии – изменения во времени или скорости любого процесса в эмбриональном развитии. Предсмещение, гиперморфоз и ускорение удлиняют развитие (пераморфоз, выделен красным цветом); послесмещение, гипоморфоз и замедление – все они могут комбинироваться, например, для сдвига определенных аспектов развития на более ранний этап. Гетерохронию можно разделить на внутривидовые и межвидовые типы. Внутривидовая гетерохрония означает изменения в скорости или времени развития внутри вида. Например, у некоторых особей саламандры вида Ambystoma talpoideum метаморфоз черепа задерживается. Райли и его коллеги утверждают, что мы можем определить этих особей как педотипические (с укороченным развитием относительно предкового состояния), ператипические (с удлиненным развитием относительно предкового состояния) или изотипические (достигающие той же предковой формы, но другим механизмом). Каждый из этих типов может изменяться в одном из двух направлений, что дает шесть типов нарушений, которые могут комбинироваться различными способами. В конечном итоге это приводит к удлинению, сдвигу или укорочению развития определенного процесса, например, действия отдельного гена-инструмента, относительно предкового состояния или других особей того же вида, в зависимости от того, является ли в центре внимания межвидовая или внутривидовая гетерохрония. Определение того, какое из шести нарушений происходит, критически важно для выявления фактического основного механизма, лежащего в основе перамфорфоза или педоморфоза. Жирафы приобретают длинные шеи благодаря иной гетерохронии, удлиняющей развитие их шейных позвонков; они сохраняют обычное для млекопитающих число этих позвонков – семь.

Обнаружение

Гетерохрония может быть выявлена путем сравнения филогенетически близких видов, например, группы различных видов птиц, различающихся по средней длине ног. Такие сравнения сложны, поскольку отсутствуют универсальные онтогенетические временные маркеры. Метод сопоставления событий пытается решить эту проблему, сравнивая относительное время наступления двух событий одновременно. Этот метод позволяет выявлять гетерохронии событий, в отличие от аллометрических изменений. Он неудобен в использовании, так как число признаков, основанных на сопоставлении пар событий, возрастает пропорционально квадрату числа сравниваемых событий. Однако сопоставление событий может быть автоматизировано, например, с помощью скрипта PARSIMOV. Недавний метод, непрерывный анализ, основан на простой стандартизации онтогенетического времени или последовательностей, на принципе экономии изменений в квадрате и филогенетических независимых контрастах.

Пеедоморфоз

Аксолотли сохраняют жабры и плавники во взрослом состоянии; это ювенильные признаки у большинства амфибий. Паedomорфоз может быть результатом неотении, сохранения ювенильных признаков во взрослой форме в результате замедления соматического развития, или прогенеза, ускорения процессов развития, в результате чего ювенильная форма становится половозрелой особью. Это означает, что при прогенезе рост зародышевых клеток ускоряется относительно нормального, а при неотении – нормален; в то время как рост соматических клеток нормален при прогенезе, но замедлен при неотении. Неотения замедляет развитие организма до взрослого состояния и описывается как «вечное детство». В этой форме гетерохронии сама стадия развития детства удлиняется, и некоторые процессы развития, которые обычно происходят только в детстве (например, ускоренный рост мозга у человека), также продолжаются в течение этого периода. Неотения связана с развитием ряда изменений в поведении в результате увеличения пластичности мозга и удлинения детства. Прогенез (или педогенез) наблюдается у аксолотля (Ambystoma mexicanum). Аксолотли достигают полной половой зрелости, сохраняя при этом плавники и жабры (то есть оставаясь в ювенильной форме своих предков). Они остаются в водной среде в этой усеченной форме развития, а не переходят на сушу, как другие половозрелые виды саламандр. Считается, что это форма гипоморфоза (более раннее завершение развития), обусловленная как гормональными, так и генетическими факторами. Паedomорфоз посредством прогенеза может играть решающую роль в эволюции черепа птиц. Черепа и клювы живых взрослых птиц сохраняют анатомию ювенильных динозавров-тероподов, от которых они произошли. У современных птиц большие глаза и мозг по отношению к остальной части черепа; состояние, наблюдаемое у взрослых птиц, которое в широком смысле представляет собой ювенильную стадию динозавра. Ювенильный предок птиц (например, Coelophysis) имел бы короткую морду, большие глаза, тонкое нёбо, узкую скуловую кость, высокие и тонкие пост-орбитали, ограниченные аддукторы и короткий, луковичный мозговой отдел. С возрастом организм сильно меняет свою черепную морфологию, развивая крепкий череп с большими, перекрывающимися костями. Однако птицы сохраняют эту ювенильную морфологию. Известно, что эти сигнальные пути играют роль в формировании лицевого рисунка у других видов позвоночных. Это сохранение ювенильного состояния предков привело к другим изменениям в анатомии, в результате чего образовался легкий, высококинетический (подвижный) череп, состоящий из множества небольших, не перекрывающихся костей. Считается, что это способствовало эволюции кинеза черепа у птиц.

thumb|Axolotls retain gills and fins as adults; these are juvenile features in most amphibians. Paedomorphosis can be the result of neoteny, the retention of juvenile traits into the adult form as a result of retardation of somatic development, or of progenesis, the acceleration of developmental processes such that the juvenile form becomes a sexually mature adult. This means that in progenesis, germ cell growth is accelerated relative to normal or in neoteny; while somatic cell growth is normal in progenesis, but retarded in neoteny. Neoteny retards the development of the organism into an adult, and has been described as "eternal childhood". In this form of heterochrony, the developmental stage of childhood is itself extended, and certain developmental processes that normally take place only during childhood (such as accelerated brain growth in humans), is also extended throughout this period. Neoteny has been implicated as a developmental cause for a number of behavior changes, as a result of increased brain plasticity and extended childhood. Progenesis (or paedogenesis) can be observed in the axolotl (Ambystoma mexicanum). Axolotls reach full sexual maturity while retaining their fins and gills (in other words, still in the juvenile form of their ancestors). They will remain in aquatic environments in this truncated developmental form, rather than moving onto land as other sexually mature salamander species. This is thought to be a form of hypomorphosis (earlier ending of development) that is both hormonally and genetically driven. Paedomorphosis by progenesis may play a critical role in avian cranial evolution. The skulls and beaks of living, adult birds retain the anatomy of the juvenile theropod dinosaurs from which they evolved. Extant birds have large eyes and brains relative to the rest of the skull; a condition seen in adult birds that represents (broadly speaking) the juvenile stage of a dinosaur. A juvenile avian ancestor (as typified by Coelophysis) would have a short face, large eyes, a thin palate, narrow jugal bone, tall and thin postorbitals, restricted adductors, and a short and bulbous braincase. As an organism such as this aged, they would change greatly in their cranial morphology to develop a robust skull with larger, overlapping bones. Birds, however, retain this juvenile morphology. These signalling pathways are known to play roles in facial patterning in other vertebrate species. This retention of the juvenile ancestral state has driven other changes in the anatomy that result in a light, highly kinetic (moveable) skull composed of many small, non overlapping bones. This is believed to have facilitated the evolution of cranial kinesis in birds

Another example of peramorphosis is seen in insular (island) rodents. Their characteristics include gigantism, wider cheek and teeth, reduced litter size, and longer lifespan. Their relatives that inhabit continental environments are much smaller. Insular rodents have evolved these features to accommodate the abundance of food and resources they have on their islands. These factors are part of a complex phenomenon termed Island syndrome or Foster's rule. The mole salamander, a close relative to the axolotl, displays both paedomorphosis and peramorphosis. The larva can develop in either direction. Population density, food, and the amount of water may have an effect on the expression of heterochrony. A study conducted on the mole salamander in 1987 found it evident that a higher percentage of individuals became paedomorphic when there was a low larval population density in a constant water level as opposed to a high larval population density in drying water. This had an implication that led to hypotheses that selective pressures imposed by the environment, such as predation and loss of resources, were instrumental to the cause of these trends. These ideas were reinforced by other studies, such as peramorphosis in the Puerto Rican tree frog. Another reason could be generation time, or the lifespan of the species in question. When a species has a relatively short lifespan, natural selection favors evolution of paedomorphosis (e. g. Axolotl: 7–10 years). Conversely, in long lifespans natural selection favors evolution of peramorphosis (e. g. Irish Elk: 20–22 years). such as the lengthening of the fingers by adding extra phalanges in dolphins to form their flippers, sexual dimorphism, and the polymorphism seen between insect castes. thumb|A 1901 comparison of a frog tadpole (a vertebrate) and a tunicate larva; in 1928 Walter Garstang proposed that vertebrates derived from such a larva by neoteny.

Другой пример перамóрфоза наблюдается у островных грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и более продолжительную жизнь. Их родственники, обитающие в континентальных условиях, намного меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к обилию пищи и ресурсов, доступных им на островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого островным синдромом или правилом Фостера. Усатая саламандра, близкий родственник аксолотля, проявляет как паedomорфоз, так и перамóрфоз. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность популяции, пища и количество воды могут влиять на проявление гетерохронии. Исследование, проведенное на усатой саламандре в 1987 году, показало, что более высокий процент особей становится паedomорфным при низкой плотности личиночной популяции при постоянном уровне воды по сравнению с высокой плотностью личиночной популяции в высыхающей воде. Это привело к гипотезам о том, что селективное давление, оказываемое окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, сыграло важную роль в этих тенденциях. Эти идеи были подтверждены другими исследованиями, такими как перамóрфоз у пуэрториканской древесной лягушки. Другой причиной может быть время генерации, или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор благоприятствует эволюции паedomорфоза (например, аксолотль: 7–10 лет). И наоборот, при длительной продолжительности жизни естественный отбор благоприятствует эволюции перамóрфоза (например, ирландский лось: 20–22 года), например, удлинение пальцев путем добавления дополнительных фаланг у дельфинов для формирования их плавников, половой диморфизм и полиморфизм, наблюдаемый между кастами насекомых.

Другой пример перамóрфоза наблюдается у островных грызунов. Их характеристики включают гигантизм, более широкие щеки и зубы, уменьшенный размер помета и более долгую жизнь. Их родственники, обитающие в континентальной среде, намного меньше. Островные грызуны развили эти особенности, чтобы приспособиться к обилию пищи и ресурсов, которые они имеют на своих островах. Эти факторы являются частью сложного явления, называемого островным синдромом или правилом Фостера. Моль-саламандра, близкий родственник аксолотля, проявляет как пеедоморфоз, так и пермаморфоз. Личинка может развиваться в любом направлении. Плотность населения, пища и количество воды могут влиять на выражение гетерохронизма. Исследование, проведенное на молле-саламандере в 1987 году, показало, что более высокий процент особей становится пеедоморфным, когда плотность популяции личинок низка в постоянном уровне воды, в отличие от высокой плотности популяции личинок в сухой воде. Это привело к гипотезам, что избирательное давление, навязанное окружающей средой, такое как хищничество и потеря ресурсов, способствовало возникновению этих тенденций. Эти идеи были подкреплены другими исследованиями, такими как пермаморфоза у пуэрториканской древесной лягушки. Другая причина - время поколения, или продолжительность жизни рассматриваемого вида. Когда у вида относительно короткая продолжительность жизни, естественный отбор благоприятствует эволюции пеедоморфоза (например, аксолот: 7–10 лет). И наоборот, при длительной продолжительности жизни естественный отбор благоприятствует эволюции пермаморфоза (например, ирландский лось: 20–22 года). такие как удлинение пальцев путем добавления дополнительных фаланг у дельфинов для формирования их плавников, половой диморфизм и полиморфизм, наблюдаемый между кастами насекомых.

У людей

У человека описано несколько гетерохроний по отношению к шимпанзе. У плодов шимпанзе рост мозга и головы начинается примерно на той же стадии развития и происходит со скоростью, схожей с человеческой, но рост вскоре прекращается после рождения, в то время как у человека мозг и голова продолжают расти в течение нескольких лет после рождения. Этот специфический тип гетерохронии, гиперморфоз, подразумевает задержку завершения процесса развития, или, что эквивалентно, сохранение признаков раннего развития на более поздних стадиях. У человека насчитывается около 30 различных проявлений неотении по сравнению с шимпанзе, включая сохранение относительно больших голов, меньших челюстей и носов, а также более коротких конечностей – черт, характерных для молодых шимпанзе.

Связанные понятия

Термин "гетерокаирия" был предложен в 2003 году Джоном Спайсером и Уорреном Берггреном для различения пластичности в сроках наступления событий развития на уровне отдельной особи (гетерокаирия) или популяции (гетерохрония).