Кіріспе
Организмнің пайда болуы және дамуы
Онтогенез (сондай-ақ онтогенез) – организмнің (физикалық және психологиялық, мысалы, моральдық даму) пайда болуы мен дамуы, әдетте жұмыртқаның ұрықтану сәтінен бастап ересек жасқа дейін. Бұл термин организмнің өмірлік циклының барлық кезеңін зерттеу үшін де қолданылуы мүмкін. Онтогенез – түрдің эволюциялық тарихынан (филогенез) ерекшеленетін, организмнің өзінің өмір бойындағы даму тарихы. Онтогенезді организмнің өмір бойындағы барлық даму сатыларынан өту процесі деп қарастыруға болады. Даму тарихы организмнің өмір сүру кезеңінде болатын барлық даму оқиғаларын қамтиды, ол ұрықтандыру кезіндегі жұмыртқаның өзгеруінен басталып, туу немесе жарылудан кейінгі және одан кейінгі оқиғаларды (яғни, өсу, дене пішінінің өзгеруі, екіншілік жыныс белгілерінің дамуы және т.б.) қамтиды. Даму (яғни, онтогенетикалық) процестері кейінгі эволюциялық (мысалы, филогенетикалық) процестерге әсер етуі мүмкін (эволюциялық даму биологиясы және қайталау теориясын қараңыз), жеке организмдер дамиды (онтогенез), ал түрлер эволюциялайды (филогенез). Онтогенез, эмбриология және даму биологиясы өте байланысты зерттеулер болып табылады және бұл терминдер кейде бір-бірін алмастырып қолданылады. Онтогенездің құрамдас бөліктері – морфогенез, организмнің формасы мен пішінінің дамуы; тіндердің өсуі; және жасушалық дифференциация. Онтогенез термині жасуша биологиясында организмдегі әртүрлі жасуша түрлерінің дамуын сипаттау үшін де қолданылады. Онтогенез даму биологиясы, жасуша биологиясы, генетика, даму психологиясы, даму когнитивтік нейробиологиясы және даму психобиологиясы сияқты көптеген ғылымдарда пайдалы зерттеу саласы болып табылады. Антропологияда онтогенез – «әрқайсымыздың өзінің тарихын қалыптастыратын процесс» ретінде қарастырылады.
Этимология
Онтогенез сөзі грек тіліндегі "он" деген сөзден шыққан, ол "жан", "жеке дара" және "болу" мағыналарын білдіреді; ал "гені" жұрнағы грек тіліндегі "генея" сөзінен алынған, яғни "жаратылыс", "тегі", "шығу тегі" және "даму жолы" деген мағыналарды көрсетеді.
Тарих
Онтогенез терминін 1860 жылдары неміс зоологы және эволюционисті Эрнст Геккель енгізді. Германияда 1834 жылғы 16 ақпанда дүниеге келген Геккель дарвинизмді де ынталы түрде қолдады. Геккель 1866 жылғы «Организмдердің жалпы морфологиясы» («Generelle Morphologie der Organismen») кітабында онтогенездің филогенезді қысқаша және кейде толық емес қайталайтынын немесе ұқсататынын ұсынды. Оның кітабы кеңінен таралса да, ғылыми қауым оның идеяларына көңіл бөлмеді немесе қызығушылық танытпады, сондықтан ол назар аудару үшін көптеген жарияланымдар жасауға кірісті. 1866 жылы Геккель және басқалар дамуды дамушы организмге бұрыннан қосылған құрылымдар қалыптасқаннан кейін жаңа құрылымдардың пайда болуы ретінде қарастырды. Ол жеке дамудың бұрынғы буынның даму кезеңдерін ұстанғанын, ал болашақ буындар осы процеске жаңа элементтер қосатынын және жануарлардың онтогенезі мен филогенезі арасында себеп-салдарлық байланыс бар екенін айтты. Сонымен қатар, Геккель онтогенез филогенезді қайталайды деген биогенетикалық заңды ұсынды, бұл жаңа түрлердің біртіндеп және прогрессивті пайда болуы жаңа эмбрионалық құрылымдардың біртіндеп және прогрессивті пайда болуымен байланысты заңдарға негізделген деген тұжырымға сүйенді. Геккельдің пікірінше, даму жаңалықтар тудырады, ал табиғи іріктеу ескірген немесе пайдасыз түрлерді жояды. Оның даму және эволюция туралы көзқарасы дұрыс болмаса да, болашақ эмбриологтар Геккельдің ұсыныстарын жетілдіріп, онымен бірлесіп, эмбрионалық дамудың мұрагерлік арқылы өзгеруі нәтижесінде жаңа морфологиялық құрылымдардың қалай пайда болатынын көрсетті. Теңіз биологы Уолтер Гарстанг онтогенез бен филогенез арасындағы Геккельдің қатынасын кері бұрып, онтогенез филогенезді қайталайды емес, оны жасайды деді. 1963 жылғы Николаас Тинбергеннің маңызды еңбегінде онтогенез биологияның төрт негізгі сұрағының бірі ретінде аталып, Джулиан Хакслидің үш сұрағымен (себептік байланыс, тіршілік ету мәні және эволюция) қатар қойылды. Тинберген орталық факторларды жоюдың қиындығына және «туа» сөзін қолданудың жиі жаңылысқандыққа әкелетініне алаңдады.
Даму кезеңдері
Организмнің дамуы ұрықтандыру, бөліну, бластуляция, гаструляция, органогенез және ересек түріне метаморфоз арқылы жүзеге асырады. Әрбір жануар түрі осы кезеңдерден өтуде сәл өзгеше болады, себебі кейбір кезеңдер басқа түрлермен салыстырғанда қысқа немесе ұзақ болуы мүмкін, сондай-ақ ұрпақтың даму ортасы әр жануар түрі үшін әртүрлі (мысалы, қатты жұмыртқа қабығында, жатырда, жұмсақ жұмыртқа қабығында, өсімдік жапырағында сияқты).
Ұрықтандыру
Адамда ұрықтың дамуы сперматозоидтың жұмыртқаны ұрықтандыруынан кейін басталады, олар бірігіп, эмбрионалдық дамуды күйзете түседі. Жұмыртқа мен сперматозоидтың зиготаға бірігуі қоршаған мембрананы өзгертіп, басқа сперматозоидтардың жұмыртқаға енуіне кедергі келтіреді, осылайша көптеген ұрықтандырулардың алдын алуға болады. Зиготаның пайда болуы жұмыртқаны белсендіреді, соның арқасында жасуша бөлінуі басталады. Әрбір жануар түрінде міндетті түрде сперматозоид пен жұмыртқа болуы мүмкін емес, бірақ екі гамета бар, олардың әрқайсысы түрге тән генетикалық материалдың жартысын қамтиды, және осы гаметалардың мембраналары бірігіп, жаңа ұрпақ құру процесін бастайды.
Қиылысу
Сперматозоидтармен ұрықтанғаннан кейін көп ұзамай, зигота көптеген митоздық бөліністерге түседі, бұл – жыныссыз жасуша бөліністері. Клеаваж – жасушаның бөліну процесі, сондықтан бастапқы зигота блястомерлер деп аталатын жасушалардан тұратын морулаға айналады. Клеаваж зиготаны эмбрионға дайындайды, ал адамда эмбрион түйсікке (ұрықтануға) түскеннен кейін 2 аптадан 8 аптаға дейін дамиды.
Жарықтау
Зигота эмбрионға айналғаннан кейін, жасушалардың қуыс шар тәрізді құрылымына, яғни бластулаға бөлінуін жалғастырады. Бұл сыртқы жасушалар бластодерма деп аталатын бір қабатты эпителий құрайды, ол ішіндегі сұйықтыққа толы бластокоэльді қоршап тұрады. Оң жақтағы сурет әртүрлі түрлерде өзгешеліктерге ие болатын негізгі процесті көрсетеді. Бластуляция түрлерге қарай сәл өзгеше болуы мүмкін, бірақ сүтқоректілерде сегіз жасушалы эмбрион бластоцист деп аталатын басқаша бластулаға айналады. Теңіз жұлдыздары, бақалар, тауықтар мен егешқұйрықтар сияқты басқа түрлердің бұл кезеңде бірдей құрылымдары болады, бірақ осы құрылымдардың орналасуы әртүрлі, сондай-ақ бұл түрлерде осы кезеңде қосымша жасушалар да кездеседі.
Гаструляция
Бластуляциядан кейін бір қабатты бластула кеңейіп, көп қабатты гаструлаға (оң жақтағы суретте көрсетілгендей) қайта ұйымдастырылады. Бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілер триплобласты организмдер болып табылады, яғни гаструла үш бастамалық қабаттан тұрады: эндодерма (ішкі қабат), мезодерма (орта қабат) және эктодерма (сыртқы қабат).
Органогенез
Төмендегі суретте адамның жатырлық жасушалары өмір бойы бойында қалыптасатын нақты мүшелер мен тіндерге дифференциалдануға қабілетті. Жатырлық жасушалар өздерін қайта ұйымдастыру үшін соңғы орналасқан жерлеріне миграциялай алады, ал кейбір мүшелер екі жатырлық қабаттан тұрады; біреуі сыртқы, екіншісі ішкі. Жоғарыдағы сурет шошқа, сиыр, қоян және адам ұрпақтарының бір-бірімен салыстырғанда дамуының қаншалықты ұқсас екенін көрсетеді. Бұл сурет жатырлық қабаттардың эволюциялық жоғарырақ сатыдағы тіршілік формаларында әртүрлі мүшелер мен тіндерге қалай айналатынын және осы түрлердің негізінен қалай ұқсас дамитынын көрсетеді. Бұған қоса, бірнеше түрдің параллель түрде қалай дамып, содан кейін организмге тән ерекше белгілерді, мысалы, егіздер, құйрық немесе құлақтарды дамыту үшін тармақталатынын көрсетеді.
Нейруляция
Омыртқалы жануарлардың даму кезеңінде нейрон түтігі негізгі немесе екіншілік нейруляция арқылы қалыптасады. Кейбір түрлер омыртқа мен жүйке жүйесін негізгі және екіншілік нейруляцияның екеуін де пайдаланып дамытады, ал басқалары тек негізгі немесе екіншілік нейруляцияны қолданады. Адам ұрығының дамуында негізгі нейруляция жүктіліктің 3 және 4 апталарында ми мен жұлынды дамыту үшін жүзеге асады. Содан кейін, жүктіліктің 5 және 6 апталарында екіншілік нейруляция төменгі сакральды және құйрықшелік бөліктерді қалыптастырады.
Нейруляция
Оң жақтағы диаграмма бастапқы нейруляцияны көрсетеді, яғни нейропластинканы қоршап тұрған жасушалардың нейропластинка жасушаларымен өзара әрекеттесіп, көбейіп, жиналып, нотокорд пен мезодерманың үстінде қуыс түтік құру үшін біртіндеп жабылатын процесін. Бұл процесс үздірілген және оның жабылуы үшін қажетті басс-құйрық осінің әртүрлі нүктелерінде басталуы мүмкін. Амфибиялар, құстар және сүтқоректілер сияқты жоғары дамыған организмдерде;
Екіншілік нейруляция
Екіншілік нейруляция кезінде омыртқаның құйрықтық және сакральды аймақтары бастапқы нейруляция аяқталғаннан кейін қалыптасады. Бұл процесс бастапқы нейруляция аяқталғаннан кейін және артқы нейропор жабылып, құйрық бүршігі көбейіп, жиырылып, содан кейін қуыс пайда болып, нейрон түтігінің орталық каналымен біріккен кезде басталады. Екіншілік нейруляция омыртқаның құйрық бүршігінен басталып, артқы нейропорға дейінгі кішкентай аймақта жүзеге асады, бұл құйрық аймағына жақын орналасқан және бастапқы нейруляция кезінде жабылмаған ашық нейрон жиырылғандары. Келесі бірнеше аптада канализация дамыған сайын нейрондар мен эпендимальді жасушалар (ми-жұлын сұйықтығын құрайтын жасушалар) омыртқа миының құйрық бөлігіне дифференциалданады. Содан кейін, жабық нейрон түтігінде нейроэпителий жасушалары болады, олар жабылудан кейін бірден бөлінеді және екінші типтегі жасуша – нейробласт пайда болады. Нейробласт жасушалары мантия қабатын құрайды, ол кейіннен сұр затқа айналады, ал одан шеткі қабат пайда болып, омыртқа миының ақ затына айналады. Бұл жас организм – дернәсіл, ол ересекке айналуға дейінгі аралық форма. Өсімдіктер мен жануарларда жас кезең әртүрлі, бірақ өсімдіктерде жасөспірімдік – гүлдемейтін өсімдіктердің өсуінің ерте кезеңі. Жануарларда жас кезең көбінесе әлеуметтік сүтқоректілерде, мысалы, жабайы иттілерде, маймылдарда, горилларда, арыстандарда, қасқырларда және т.б. кездеседі. Адамдарда жасөспірімдік осы кезеңнің аяқталуын білдіреді, содан кейін жасөспірімдік кезең басталады. Кейбір түрлер жас кезең аяқталмас бұрын жатыру және көбеюге кіріседі, мысалы, адам емес приматтардың ұрғашылары. Дернәсіл және қуыршақ кезеңдерін оң жақтағы суретте көруге болады.
Метаморфоз
Метаморфоз – организмнің дене құрылымы мен физикалық өзгерістерге түсу процесі, туғаннан кейін немесе жарықтан шыққаннан кейін ересектердің өмірлік ортасына бейімделу үшін. Мысалы, қосмекенділердің дернәсілдерінде бауыр ферменттерінің, гемоглобиннің және көз пигменттерінің жетілуімен қатар, жүйке, ас қорыту және көбелек жүйелері де қайта құрылады. Барлық түрлерде бұл өзгерістерді молдау және жасөспірімдік гормондар реттейтін секілді. Ірі тұқымдағы иттерге (мысалы, Сент-Бернард, Ұлы Дания, Алтын ретривер және т.б.) қарағанда кіші тұқымдағы иттер (мысалы, Йоркшир терьеры, Чихуахуа, Кокер-спаниель және т.б.) физикалық жағынан жылдам жетіледі, сондықтан ересек жасқа 12-24 айда немесе 1-2 жылда жетеді. Керісінше, көптеген жәндік түрлерінің дернәсіл кезеңі ұзаққа созылады, ал ересек кезеңі көбею үшін ғана арналған. Жібекқұрттардың ауыз мүшелері болмайды және олар тамақтанбайды, сондықтан тіршілік ету және жұптасу үшін энергия жинау үшін дернәсіл кезеңінде жеткілікті мөлшерде тамақтануы керек. Қартаюға ДНК зақымдануы (мысалы, радиация, қартаю және т.б.) немесе басқа жасушалық стресс себеп болуы мүмкін, сонымен қатар қартаю – бұл қарттық күйі.
Онтогендік аллометрия
Көптеген организмдер өсіп жетіле келе формасының аллометриялық өзгерісіне ұшырайды, ал басқалары метаморфозадан өтеді. Тіпті бауырымен жорғалаушылар (құс емес савропсидтер, мысалы, крокодилдер, тасбақалар, жыландар және кесірткелер), олардың жас ұрпақтары көбінесе кіші ересектер ретінде қарастырылса да, морфология және физиологияда әртүрлі онтогенетикалық өзгерістерді көрсетеді.