Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Эмбриондардың даму тізбегіне арналған иллюстрация
Illustration of embryos in their developmental sequence
Эмбриондардың суреті – эмбриондардың даму тізбегін бейнелеу. Өсімдіктер мен жануарларда эмбрион зиготадан, яғни ұрықтандыру кезінде жұмыртқа мен сперматозоид қосылып пайда болатын жалғыз жасушадан дамиды. Жануарларда зигота қайталап бөлініп, жасушалардың шар тәрізді жиынтығын құрайды, содан кейін ол тіндік қабаттар жиынтығына айналады. Бұл қабаттар қозғалып, бүгіліп ерте эмбрионды қалыптастырады. Эмбриондардың суреттері әртүрлі жастағы және түрлерге жататын эмбриондарды салыстыруға мүмкіндік береді. Күні бүгінге дейін, эмбриондардың суреттері жоғары сынып студенттерінің даму биологиясы сабақтарында жасалады. Әртүрлі жануарлардың эмбриондық даму кезеңдерін салыстыру – түрлер арасындағы байланысты анықтауға және осылайша биологиялық эволюцияны түсінуге арналған құрал. Бұл мәселе бұрын да, қазір де көптеген пікір таластарын тудырып келді. Базель университетіндегі Эрнст Геккель осы салада алғашқы қадамдар жасады. Ол әртүрлі омыртқалы жануарлардың эмбриондық даму кезеңдерін салыстырып, рекапитуляция теориясын жасады. Бұл теорияға сәйкес, жануардың эмбриондық дамуы оның эволюциялық ата-тектерінің даму тізбегін толық қайталайды. Геккельдің жұмысы және одан кейін туған дау-дамай даму биологиясы мен салыстырмалы анатомияны салыстырмалы эмбриология саласына біріктірді. Қазіргі заманғы көзқарас бойынша, Геккельдің суреттері эволюциялық даму биологиясы (evo devo) саласының бастауы болды. Салыстырмалы эмбриологияны зерттеудің мақсаты – әртүрлі кластарға жататын омыртқалы жануарлардың эмбриондарының (мысалы, сүтқоректілер мен балықтар) ортақ тегіне байланысты ұқсас даму жолын ұстанатынын дәлелдеу немесе жоққа шығару. Мұндай дамудағы омыртқалы жануарлардың негізгі дене құрылымын анықтайтын ұқсас гендері болады. Дегенмен, одан әрі даму ересек жануарларда ерекше белгілердің пайда болуына мүмкіндік береді.
Embryo drawing is the illustration of embryos in their developmental sequence. In plants and animals, an embryo develops from a zygote, the single cell that results when an egg and sperm fuse during fertilization. In animals, the zygote divides repeatedly to form a ball of cells, which then forms a set of tissue layers that migrate and fold to form an early embryo. Images of embryos provide a means of comparing embryos of different ages, and species. To this day, embryo drawings are made in undergraduate developmental biology lessons. Comparing different embryonic stages of different animals is a tool that can be used to infer relationships between species, and thus biological evolution. This has been a source of quite some controversy, both now and in the past. Ernst Haeckel at the University of Basel pioneered in this field. By comparing different embryonic stages of different vertebrate species, he formulated the recapitulation theory. This theory states that an animal's embryonic development follows exactly the same sequence as the sequence of its evolutionary ancestors. Haeckel's work and the ensuing controversy linked the fields of developmental biology and comparative anatomy into comparative embryology. From a more modern perspective, Haeckel's drawings were the beginnings of the field of evolutionary developmental biology (evo devo). The study of comparative embryology aims to prove or disprove that vertebrate embryos of different classes (e. g. mammals vs. fish) follow a similar developmental path due to their common ancestry. Such developing vertebrates have similar genes, which determine the basic body plan. However, further development allows for the distinguishing of distinct characteristics as adults.
Эрнст Геккель (1834-1919)
Геккельдің суреттері омыртқалылардың дамуының әртүрлі кезеңдеріндегі эмбриондарын көрсетеді, олар эволюцияны қолдау ретінде эмбрионалды ұқсастық, биогенетикалық заңның дәлелі ретінде қайталану және фон Бэр заңдарының дәлелі ретінде фенотиптік айырмашылықты көрсетеді. Геккельдің «Антропогенея» кітабының алғашқы басылымдарындағы жиырма төрт эмбрионнан тұратын серия ең танымал болып қала береді. Әр түрлі түрлер бағандарға, ал әр түрлі кезеңдер қатарларға орналастырылған. Бірінші екі қатарда ұқсастықтарды көруге болады; әр түрдегі мамандандырылған белгілердің пайда болуы бағандарда көрінеді және диагональды түсіндіру Геккельдің қайталану идеясына алып келеді. Геккельдің эмбриондар суреттері оның эмбриондар дамуы туралы теориясын, биогенетикалық заңды, өз кезегінде, жалпы тектің эволюциялық тұжырымдамасын (бірақ маңызды емес) білдіруді көздеді. Оның эмбрионалды даму туралы тұжырымдамасы эволюцияны даму процесі ретінде түсінумен тұспа-тұс келеді. 1800 жылға дейін және осы шамада эмбриология морфологияның негізгі негізі ретінде салыстырмалы анатомиямен бірікті. Эрнст Геккель, Карл фон Бэр және Вильгельм Гис эволюция қағидаларына негізделген «филогенетикалық эмбриологияның» алғашқы негіздерін қалыптастыруда басты рөл атқарды. Геккельдің «Биогенетикалық заңы» эмбрионның дамуы мен филогенетикалық тарихының арасындағы параллель байланысты көрсетеді. «Рекапитуляция» термині Геккельдің биогенетикалық заңын білдіреді, себебі эмбрионалды даму эволюцияның қайталануы болып табылады. Геккель омыртқалылардың барлық кластары эволюциялық сақталған «филотиптік» даму сатысынан өтеді, жоғары эмбриондар арасында фенотиптік әртүрліліктің азаю кезеңі. Тек кейінгі даму кезінде ғана ерекше айырмашылықтар пайда болады. Геккель өзінің биогенетикалық заңының нақты дәлелін Гастроэя теориясы арқылы көрсетеді, онда ол ертедегі тостаған тәрізді гаструла даму сатысы көпжасушалы жануарлардың әмбебап ерекшелігі деп санайды. Гастрия деп аталатын ата-бабалық форма болды, ол сәйкес гаструланың ортақ ата-бабасы болды. Геккель эмбрионалды дамудағы белгілі бір ерекшеліктер консервацияланған және палингенетикалық, ал басқалары кэногенетикалық деп санайды. Кэногенез – «дамудағы ата-бабалық ұқсастықтың бұлыңдалуы», ол қоршаған ортаның өзгеруіне байланысты эмбрионалды өмірге белгілі бір бейімделулердің нәтижесі деп айтылады. Өзінің суреттерінде Геккель палингенетикалық белгілер ретінде нотохордыны, фарингеялық қақпақтар мен ойықтарды, пронефросты және нейро түтікті атайды. Алайда, сары қабық, қосымша эмбрионалды мембраналар, жұмыртқа мембраналары және эндокардиалдық түтік кэногенетикалық белгілерге жатады. Ересектердің соңғы сатыларын қосу және осындай сатыларды ұрпақтың эмбрионалды сатыларына телескопиялық немесе кері қайтару да Геккельдік эмбрионалды дамудың өкілі болып табылады. Өзінің эмбрионалды суреттерін жалпы аудиторияға арнағанда, Геккель ешқандай дереккөздерді келтірмейді, бұл оның қарсыластарына оның жұмысының түпнұсқалығына қатысты болжамдар жасауға еркіндік береді.
Haeckel's illustrations show vertebrate embryos at different stages of development, which exhibit embryonic resemblance as support for evolution, recapitulation as evidence of the Biogenetic Law, and phenotypic divergence as evidence of von Baer's laws. The series of twenty four embryos from the early editions of Haeckel's Anthropogenie remain the most famous. The different species are arranged in columns, and the different stages in rows. Similarities can be seen along the first two rows; the appearance of specialized characters in each species can be seen in the columns and a diagonal interpretation leads one to Haeckel's idea of recapitulation. Haeckel's embryo drawings are primarily intended to express his theory of embryonic development, the Biogenetic Law, which in turn assumes (but is not crucial to) the evolutionary concept of common descent. His postulation of embryonic development coincides with his understanding of evolution as a developmental process. In and around 1800, embryology fused with comparative anatomy as the primary foundation of morphology. Ernst Haeckel, along with Karl von Baer and Wilhelm His, are primarily influential in forming the preliminary foundations of 'phylogenetic embryology' based on principles of evolution. Haeckel's 'Biogenetic Law' portrays the parallel relationship between an embryo's development and phylogenetic history. The term, 'recapitulation,' has come to embody Haeckel's Biogenetic Law, for embryonic development is a recapitulation of evolution. Haeckel proposes that all classes of vertebrates pass through an evolutionarily conserved "phylotypic" stage of development, a period of reduced phenotypic diversity among higher embryos. Only in later development do particular differences appear. Haeckel portrays a concrete demonstration of his Biogenetic Law through his Gastrea theory, in which he argues that the early cup shaped gastrula stage of development is a universal feature of multi celled animals. An ancestral form existed, known as the gastrea, which was a common ancestor to the corresponding gastrula. Haeckel argues that certain features in embryonic development are conserved and palingenetic, while others are caenogenetic. Caenogenesis represents "the blurring of ancestral resemblances in development", which are said to be the result of certain adaptations to embryonic life due to environmental changes. In his drawings, Haeckel cites the notochord, pharyngeal arches and clefts, pronephros and neural tube as palingenetic features. However, the yolk sac, extra embryonic membranes, egg membranes and endocardial tube are considered caenogenetic features. The addition of terminal adult stages and the telescoping, or driving back, of such stages to descendant's embryonic stages are likewise representative of Haeckelian embryonic development. In addressing his embryo drawings to a general audience, Haeckel does not cite any sources, which gives his opponents the freedom to make assumptions regarding the originality of his work.
Карл Эрнст фон Баер (1792-1876)
Геккель ғана емес, Карл фон Баер де эмбрионалды дамуды бейнелейтін суреттер сериясын жасады. Карл фон Баер мен Геккель екеуі де сол кездегі эмбриологтар алдында тұрған ең күрделі мәселелердің бірін шешуге тырысты: жануарлардың әртүрлі түрлерінің даму барысында жалпы және ерекше белгілердің қалай орналасатыны. Даму уақыты бойынша фон Баердің даму схемасы Геккельдің схемасынан өзгеше. Фон Баердің даму схемасын нақты белгілермен анықталған даму кезеңдерімен байланыстырудың қажеті жоқ, себебі қайталау гетерохронияны қамтиды. Гетерохрония – бұл эмбрионалды бейімделу нәтижесінде бастапқы филогенетикалық тізбектің біртіндеп өзгеруі. Сонымен қатар, фон Баер әртүрлі түрлердің эмбриондарын ересектердегідей оңай ажырату мүмкін емес екенін ертерек байқаған. Фон Баердің эмбрионалды дамуды басқаратын заңдары қайталау теориясын толығымен жоққа шығарады. Фон Баердің эмбриондардың суреттері жеке дамудың бастапқы кезеңдерде эмбрионның жалпы белгілерінен басталып, түрге тән ерекше белгілерге дифференциация арқылы жүретінін көрсетеді, бұл сызықты эволюцияның мүмкін еместігін көрсетеді. Фон Баердің пікірінше, эмбриологиялық даму – дифференциация процесі, "біртекті және әмбебаптан гетерогенді және жекеленгенге қарай қозғалыс". Фон Баер эмбриондар белгілі бір отбасы, туыс немесе түрге жататынын анықтайтын ерекшеліктері пайда болғанша бір-біріне ұқсайды дейді, бірақ эмбриондар ең төменгі организмдердің соңғы пішіндерімен бірдей емес.
Haeckel was not the only one to create a series of drawings representing embryonic development. Karl E. von Baer and Haeckel both struggled to model one of the most complex problems facing embryologists at the time: the arrangement of general and special characters during development in different species of animals. In relation to developmental timing, von Baer's scheme of development differs from Haeckel's scheme. Von Baer's scheme of development need not be tied to developmental stages defined by particular characters, where recapitulation involves heterochrony. Heterochrony represents a gradual alteration in the original phylogenetic sequence due to embryonic adaptation. As well, von Baer early noted that embryos of different species could not be easily distinguished from one another as in adults. Von Baer's laws governing embryonic development are specific rejections of recapitulation. Von Baer's embryo drawings display that individual development proceeds from general features of the developing embryo in early stages through differentiation into special features specific to the species, establishing that linear evolution could not occur. Embryological development, in von Baer's mind, is a process of differentiation, "a movement from the more homogeneous and universal to the more heterogeneous and individual." Von Baer argues that embryos will resemble each other before attaining characteristics differentiating them as part of a specific family, genus or species, but embryos are not the same as the final forms of lower organisms.
Вильгельм Гис (1831-1904)
Вильгельм Гис – физиологиялық эмбриологияны қолдаған Геккельдің ең беделді және негізгі қарсыластарының бірі болды. Оның «Адам эмбрионының анатомиясы» атты еңбегінде жүктіліктің екінші аптасының соңынан екінші айдың соңына дейін дамитын эмбриондарды көрсететін маңызды суреттері жинақталған. 1878 жылы Гис суреттерін жасау үшін адам эмбрионының анатомиясын зерттеуге кіріседі. 19 ғасырда эмбриологтар ертедегі адам эмбриондарын түсік жасатудан, жүкті әйелдердің қайтысынан және анатомиялық музейлердегі жинақтардан алатын. Суреттер сериясын құру үшін Гис үлгілерді жинап, оларды жұмыс істеуге ыңғайлы формаға келтірді. «Норментафель» еңбегінде ол идеалды типтерден гөрі нақты жеке эмбриондарды көрсетеді. Ол абортталған үлгілерден нормалар жасамайды, керісінше, эмбриондарды салыстыру үшін бейнелейді және оның эмбрион үлгілерін басқа жағдайлармен салыстырып, сынға алады. Гис эмбриондық дамудағы маңызды жұмысын ұзындығы мен даму деңгейі артатын эмбрион суреттерінің сериясын жасау арқылы жалғастырады. Оның эмбриологиялық дамуды бейнелеуі Геккельдің бейнелеуінен күрт өзгеше, себебі Гис онтогенетикалық құбылыстарды филогенетикалық тұрғыдан түсіндірудің қажеті жоқ деп санайды. Оның пікірінше, барлық онтогенетикалық құбылыстар – жасушалардың дифференциалды өсуінің «механикалық» нәтижесі. Оның эмбриологиясы ата-тектік тарихпен түсіндірілмейді. Геккель мен Гис арасындағы пікірқақтыстықты Вильгельм Краузе Геккель мен Гис арасындағы қақтығысқа тікелей итермелеген эмбрион сипаттамасымен күшейтеді. Геккель аллантоистың адамдарда да, басқа сүтқоректілерде де ұқсас қалыптасатынын болжайды. Ал Гис Геккельді фактілерді өзгертіп, манипуляция жасауда айыптайды. Геккель аллантоис туралы дұрыс деп дәлелдегенімен, Краузе эмбрионды ақтау ретінде пайдалану мәселелі болып шығады, себебі ол эмбрион адам емес, құстың эмбрионы болып табылады. Геккель мен Гис арасындағы негізгі пікірқақтыстық омыртқалы жануарлар эмбриондарының ұқсастығы мен ұқсамауына қатысты әртүрлі көзқарастардан туындайды. Геккельдің барлық омыртқалы жануарлар эмбрионалды өмірдің алғашқы айында бірдей екендігі туралы эволюциялық талабына жауап ретінде Гис, омыртқалы жануарлар эмбриондарының ертедегі айырмашылықтарын білікті бақылаушы одан да ертерек байқайтынын айтады. Ол Геккельдің «Антропогенезиядағы» суреттерінің тізбегіне «нақты» суреттер деп аталатын, нақты айырмашылықтарды көрсететін суреттермен қарсы қояды. Ақырында, Гис Геккельді омыртқалы жануарлар эмбриондарын шын мәнінде болғаннан гөрі ұқсас көрсету үшін эмбрион суреттерін «жалғандап» жасауда айыптайды. Сондай-ақ, Геккельді эмпирикалық бақылауларға емес, өз қиялында ойлап тапқан ертедегі адам эмбриондарын жасауда айыптайды. Гис Геккельді айыптауын «қатаң зерттеушілер қатарында тең дәрежеде саналу құқығынан бас тартқанымен» аяқтайды.
Wilhelm His was one of Haeckel's most authoritative and primary opponents advocating physiological embryology. His Anatomie menschlicher Embryonen (Anatomy of human embryos) employs a series of his most important drawings chronicling developing embryos from the end of the second week through the end of the second month of pregnancy. In 1878, His begins to engage in serious study of the anatomy of human embryos for his drawings. During the 19th century, embryologists often obtained early human embryos from abortions and miscarriages, postmortems of pregnant women and collections in anatomical museums. In order to construct his series of drawings, His collected specimens which he manipulated into a form that he could operate with. In His' Normentafel, he displays specific individual embryos rather than ideal types. His does not produce norms from aborted specimens, but rather visualizes the embryos in order to make them comparable and specifically subjects his embryo specimens to criticism and comparison with other cases. Ultimately, His' critical work in embryonic development comes with his production of a series of embryo drawings of increasing length and degree of development. His' depiction of embryological development strongly differs from Haeckel's depiction, for His argues that the phylogenetic explanation of ontogenetic events is unnecessary. His argues that all ontogenetic events are the "mechanical" result of differential cell growth. His' embryology is not explained in terms of ancestral history. The debate between Haeckel and His ultimately becomes fueled by the description of an embryo that Wilhelm Krause propels directly into the ongoing feud between Haeckel and His. Haeckel speculates that the allantois is formed in a similar way in both humans and other mammals. His, on the other hand, accuses Haeckel of altering and playing with the facts. Although Haeckel is proven right about the allantois, the utilization of Krause's embryo as justification turns out to be problematic, for the embryo is that of a bird rather than a human. The underlying debate between Haeckel and His derives from differing viewpoints regarding the similarity or dissimilarity of vertebrate embryos. In response to Haeckel's evolutionary claim that all vertebrates are essentially identical in the first month of embryonic life as proof of common descent, His responds by insisting that a more skilled observer would recognize even sooner that early embryos can be distinguished. His also counteracts Haeckel's sequence of drawings in the Anthropogenie with what he refers to as "exact" drawings, highlighting specific differences. Ultimately, His goes so far as to accuse Haeckel of "faking" his embryo illustrations to make the vertebrate embryos appear more similar than in reality. His also accuses Haeckel of creating early human embryos that he conjured in his imagination rather than obtained through empirical observation. His completes his denunciation of Haeckel by pronouncing that Haeckel had "'relinquished the right to count as an equal in the company of serious researchers.'"
Дау
Эрнст Геккельдің ұрықтардың суреттерінің дәлдігі жақында «ақылды дизайн» жақтастары арасында көп дау тудырды, ал бұрын Геккельдің зиялы оппоненттері де осы мәселеге қатысты пікір таластың ортасында болды. Әр түрлі түрлердің ерте эмбриондары ұқсас болғанымен, Геккель өзінің қайталау теориясын қолдау үшін, кейде «биогенетикалық заң» немесе «онтогенез филогенезді қайталайды» деп аталатын осы ұқсастықтарды асыра көрсеткен. Сонымен қатар, Геккель эмбриогенездің белгілі бір кезеңдерін қамтамасыз ету үшін тіпті теориялық тіршілік формаларын да ұсынған. Жақында жасалған шолу «биогенетикалық заң тек жеке белгілерге қатысты қолданылған жағдайда бірнеше соңғы зерттеулермен расталады» деген қорытындыға келді. 19-шы ғасырдың соңы мен 20-шы ғасырдың басындағы сыншылар Карл фон Баер мен Вильгельм Гис тірі эмбриондар эволюциялық процесті қайта жаңғыртады деп сенбеді және ерте эмбриологиялық дамудағы айырмашылықтарды көрсеткен өздерінің эмбриондық суреттерін жасады. 20-шы ғасырдың соңы мен 21-шы ғасырдың басындағы сыншы Стивен Джей Гулд оқулықтарда Геккельдің эмбриондық суреттерін қолдануды жалғастыруға қарсылық білдірді. Екінші жағынан, Лейден университетінің эволюциялық даму зоологиясының профессоры Майкл К. Ричардсон, суреттерге қатысты кейбір сын-пікірлердің дұрыс екенін мойындады (іс жүзінде, осы заманауи сынды бастағандар ол және оның әріптестері болды, 1998 жылдан бастап), бірақ осы суреттерді оқу құралы ретінде қолдады және «негізінен Геккель дұрыс айтқан» деді.
The exactness of Ernst Haeckel's drawings of embryos has caused much controversy among Intelligent Design proponents recently and Haeckel's intellectual opponents in the past. Although the early embryos of different species exhibit similarities, Haeckel apparently exaggerated these similarities in support of his Recapitulation theory, sometimes known as the Biogenetic Law or "Ontogeny recapitulates phylogeny". Furthermore, Haeckel even proposed theoretical life forms to accommodate certain stages in embryogenesis. A recent review concluded that the "biogenetic law is supported by several recent studies – if applied to single characters only". Critics in the late 19th and early 20th centuries, Karl von Baer and Wilhelm His, did not believe that living embryos reproduce the evolutionary process and produced embryo drawings of their own which emphasized the differences in early embryological development. Late 20th and early 21st century critic Stephen Jay Gould has objected to the continued use of Haeckel's embryo drawings in textbooks. On the other hand, Michael K. Richardson, Professor of Evolutionary Developmental Zoology, Leiden University, while recognizing that some criticisms of the drawings are legitimate (indeed, it was he and his co workers who began the modern criticisms in 1998), has supported the drawings as teaching aids, and has said that "on a fundamental level, Haeckel was correct."
Геккельге қарсылық
Геккель тоқсан тоғызыншы ғасырдың соңы мен жиырмасыншы ғасырдың басында эмбрионалды дамудың көркем бейнелеуіне көптеген қарсылықтарға тап болды. Геккельдің оппоненттері әртүрлі түрлердің эмбриондары арасындағы ұқсастықты күшейту үшін ол ерте эмбриональды сатылар арасындағы айырмашылықтарды азайтады деп есептейді.
Haeckel encountered numerous oppositions to his artistic depictions of embryonic development during the late nineteenth and early twentieth centuries. Haeckel's opponents believe that he de emphasizes the differences between early embryonic stages in order to make the similarities between embryos of different species more pronounced.
Ертедегі қарсыластары: Людвиг Рутимейер, Теодор Бишофф және Рудольф Вирхов
Геккельге қарсы жалғандық туралы алғашқы ұсынысты 1868 жылдың соңында Людвиг Рутимейер «Антропогенез мұрағатында» жасады. Рутимейер Геккельдің ит, тауық және тасбақа ұрығы ретінде бір суретті үш рет қатарынан көрсеткенін мәлімдеді. Теодор Бишофф (1807–1882) – Дарвинизмнің беделді қарсыласы болды. Ол сүтқоректілер эмбриологиясының негізін қалаушы ретінде Геккельдің ең қатал сыншыларының бірі еді. Бишоффтың 1840 жылғы зерттеулері адамның бастапқы эмбриондарының басқа омыртқалы жануарларға қаншалықты ұқсас екенін көрсеткенімен, ол кейіннен мұндай асығыс қорытындылардың хомяк эмбриондары мен қоян мен иттің арасындағы айырмашылыққа қатысты жаңа зерттеулерімен үйлеспейтінін айтты. Дегенмен, Бишоффтың басты аргументі Геккельдің адам эмбриондарының суреттеріне қатысты болды, себебі Геккель кейіннен одан ит эмбрионын дұрыс көшірмегені үшін айыпталады.
The first suggestion of fakery against Haeckel was made in late 1868 by Ludwig Rutimeyer in the Archiv für Anthropogenie. Rutimeyer claimed that Haeckel presented the same image three consecutive times as the embryo of the dog, the chicken, and the turtle. Theodor Bischoff (1807–1882), was a strong opponent of Darwinism. As a pioneer in mammalian embryology, he was one of Haeckel's strongest critics. Although Bischoff's 1840 surveys depict how similar the early embryos of man are to other vertebrates, he later demanded that such hasty generalization was inconsistent with his recent findings regarding the dissimilarity between hamster embryos and those of rabbits and dogs. Nevertheless, Bischoff's main argument was in reference to Haeckel's drawings of human embryos, for Haeckel is later accused of miscopying the dog embryo from him.
Геккельдің қазіргі сыншы: Майкл Ричардсон және Стивен Джей Гулд
Майкл Ричардсон және оның әріптестері 1997 жылғы шілде айында жарияланған Anatomy and Embryology журналында Хекельдің филотиптік кезеңнің ұқсастығын күшейте түсу үшін суреттерін өңдеп, жалған көрсеткенін дәлелдеді. 2000 жылғы наурыз айындағы Natural History журналында Стивен Джей Гулд Хекельдің "ұқсастықтарды идеалдау және кейбір элементтерді жіберу арқылы шамадан тыс көрсеткенін" айтты. Гулд сондай-ақ Хекельдің суреттерінің дұрыс емес және жалған екенін мәлімдеді. Дегенмен, Хекельдің суреттерін сынға алғандардың бірі – Майкл Ричардсон, олардың "филогенетикалық гипотезалар, оқу құралдары және эволюцияға дәлел ретінде маңызды екенін" айтты. Бірақ тіпті Ричардсон 1997 жылы Science журналында олардың тобының Хекельдің суреттерін зерттеу нәтижесінде олардың "биологиядағы ең әйгілі жалғандықтардың бірі" екенін көрсеткенін мойындады. Геккельдің суреттерінің кейбір нұсқаларын эмбриология тарихы туралы әңгімелерде көптеген қазіргі заманғы биология оқулықтарында кездестіруге болады, олар енді қолданылмайды екені нақты айтылады.
Michael Richardson and his colleagues in a July 1997 issue of Anatomy and Embryology, demonstrated that Haeckel falsified his drawings in order to exaggerate the similarity of the phylotypic stage. In a March 2000 issue of Natural History, Stephen Jay Gould argued that Haeckel "exaggerated the similarities by idealizations and omissions." As well, Gould argued that Haeckel's drawings are simply inaccurate and falsified. On the other hand, one of those who criticized Haeckel's drawings, Michael Richardson, has argued that "Haeckel's much criticized drawings are important as phylogenetic hypotheses, teaching aids, and evidence for evolution". But even Richardson admitted in Science Magazine in 1997 that his team's investigation of Haeckel's drawings were showing them to be "one of the most famous fakes in biology." Some version of Haeckel's drawings can be found in many modern biology textbooks in discussions of the history of embryology, with clarification that these are no longer considered valid .
Геккельдің жақтаушылары (өткен және қазіргі)
Чарльз Дарвин Геккельдің табиғи іріктеуді қолдауын қабылдағанмен, ол өз жазбаларында Геккельдің идеяларын қолдануға күдікпен қарады; эмбриология саласында Дарвин фон Баердің еңбектеріне әлдеқайда көп сүйенді. Геккельдің еңбектері Дарвиннің «Түрлердің шығу тегі» (1859) еңбегінен кейін, 1866 және 1874 жылдары жарық көрді. Көптеген қарсылықтарға қарамастан, Геккель таксономия және эмбриология сияқты ғылымдарды дарвиндік негізде біріктіруге, сондай-ақ өзінің биогенетикалық заңы арқылы филогенетикалық реконструкцияны зерттеуге ұмтылғандықтан, ғылымның көптеген саласына әсер етті. Сонымен қатар, Геккель Антон Дохрн, Ричард және Оскар Гертвиг, Вильгельм Ру және Ханс Дришке сияқты маңызды ғалымдарға ұстаздық етті. Геккельдің ерте жақтастарының бірі – Йена университетіндегі Карл Гэггенбаур (1865–1873) болды, осы кезеңде екеуі де Дарвин теориясының ықпалына түсті. Екеуі де өз білімдерін эволюциялық бағдарламаға енгізуге асықты. «Филогенетикалық байланыстар» мен «форманың эволюциялық заңдары» арасындағы қатынастарды анықтауда Гэггенбаур да, Геккель де салыстыру әдісіне сүйенді. Гэггенбаурдың сөзіне сәйкес, салыстырмалы анатомияның міндеті – жануарлар денесінің формасы мен құрылымын түсіндіру арқылы денедегі бірқатар органдардың сабақтастығы мен эволюциясына дәлелдер келтіру болып табылады. Геккель бұл мақсатқа жетудің жолын өзінің биогенетикалық заңы арқылы ұсынды, онда ол жеке тұлғаның дамуының әртүрлі кезеңдерін оның ата-тектерінің қатарымен салыстыруды ұсынды. Геккель салыстырмалы эмбриологияны, ал Гэггенбаур ересек құрылымдарды салыстыруды қолдағанмен, екеуі де осы екі әдіс эволюциялық морфологияның мақсатына жету үшін бірлесіп жұмыс істей алады деп сенді. Филолог және антрополог Фридрих Мюллер өзінің этнологиялық зерттеулерінде, әртүрлі қоғамдардың фольклорын, сенімдерін және әдет-ғұрыптарын жүйелі түрде салыстыруда Геккельдің ұғымдарын пайдаланды. Мюллердің еңбегі Геккельдің идеяларына өте ұқсас теориялық болжамдарға негізделген және эмпирикалық зерттеулер мен ғылымның философиялық негіздері арасындағы тығыз байланысты сақтаудың неміс тәжірибесін көрсетеді. Тілдің маңызы ерекше, өйткені ол жаратылыстану мен философияның арасындағы байланыс құрады. Геккель үшін тіл адам дамуының барлық құбылыстары биология заңдарымен байланысты деген тұжырымды білдірді. Мюллер Геккельдің эмбриондық суреттерін қолдауға тікелей ықпал етпесе де, екеуі де төменгі формадан жоғары формаға қарай даму туралы ортақ түсінікке ие болды, өйткені Мюллер адамды эволюциялық дамудың шексіз тізбегіндегі соңғы буын ретінде қарастырды. Геккельдің биогенетикалық заңының қазіргі заманғы қабылдануы, Геккельдік көзқарастардың қазіргі уақытта қабылдамауына қарамастан, онтогенез бен филогенез арасындағы белгілі бір параллелизмде қолдау табады. А. М. Хазен бір жағынан «онтогенез филогенездің негізгі кезеңдерін қайталауға міндетті» дейді. Ал А. С. Раутианның пікірінше, ата-тектердің даму үлгілерін қайта жаңғырту белгілі бір биологиялық жүйелердің маңызды аспектісі болып табылады. Доктор Рольф Сивинг түрлердің арасындағы эмбриондардың ұқсастығын және фон Баердің заңдарын мойындайды, бірақ эмбриондарды ересектердің даму сатыларымен салыстыру қажет емес деп санайды. Геккельдің эмбриондық суреттерін қорғаудағы басты аргумент – «схемалау». Геккельдің суреттері техникалық және ғылыми бейнелеу емес, нақты бейтаныс аудитория үшін схемалық суреттер мен реконструкциялар болуды көздеген.
Although Charles Darwin accepted Haeckel's support for natural selection, he was tentative in using Haeckel's ideas in his writings; with regard to embryology, Darwin relied far more on von Baer's work. Haeckel's work was published in 1866 and 1874, years after Darwin's "The Origin of Species" (1859). Despite the numerous oppositions, Haeckel has influenced many disciplines in science in his drive to integrate such disciplines of taxonomy and embryology into the Darwinian framework and to investigate phylogenetic reconstruction through his Biogenetic Law. As well, Haeckel served as a mentor to many important scientists, including Anton Dohrn, Richard and Oscar Hertwig, Wilhelm Roux, and Hans Driesch. One of Haeckel's earliest proponents was Carl Gegenbaur at the University of Jena (1865–1873), during which both men were absorbing the impact of Darwin's theory. The two quickly sought to integrate their knowledge into an evolutionary program. In determining the relationships between "phylogenetic linkages" and "evolutionary laws of form," both Gegenbaur and Haeckel relied on a method of comparison. As Gegenbaur argued, the task of comparative anatomy lies in explaining the form and organization of the animal body in order to provide evidence for the continuity and evolution of a series of organs in the body. Haeckel then provided a means of pursuing this aim with his biogenetic law, in which he proposed to compare an individual's various stages of development with its ancestral line. Although Haeckel stressed comparative embryology and Gegenbaur promoted the comparison of adult structures, both believed that the two methods could work in conjunction to produce the goal of evolutionary morphology. The philologist and anthropologist, Friedrich Müller, used Haeckel's concepts as a source for his ethnological research, involving the systematic comparison of the folklore, beliefs and practices of different societies. Müller's work relies specifically on theoretical assumptions that are very similar to Haeckel's and reflects the German practice to maintain strong connections between empirical research and the philosophical framework of science. Language is particularly important, for it establishes a bridge between natural science and philosophy. For Haeckel, language specifically represented the concept that all phenomena of human development relate to the laws of biology. Although Müller did not specifically have an influence in advocating Haeckel's embryo drawings, both shared a common understanding of development from lower to higher forms, for Müller specifically saw humans as the last link in an endless chain of evolutionary development. Modern acceptance of Haeckel's Biogenetic Law, despite current rejection of Haeckelian views, finds support in the certain degree of parallelism between ontogeny and phylogeny. A. M. Khazen, on the one hand, states that "ontogeny is obliged to repeat the main stages of phylogeny." A. S. Rautian, on the other hand, argues that the reproduction of ancestral patterns of development is a key aspect of certain biological systems. Dr. Rolf Siewing acknowledges the similarity of embryos in different species, along with the laws of von Baer, but does not believe that one should compare embryos with adult stages of development. In defense of Haeckel's embryo drawings, the principal argument is that of "schematisation." Haeckel's drawings were not intended to be technical and scientific depictions, but rather schematic drawings and reconstructions for a specifically lay audience.
Қазіргі биологияда эмбрион суреттерін қолдану
Геккельдің эмбриографиялық суреттері салыстырмалы кестелер ретінде, эмбриологияны зерттеуге арналған еңбектер емес, көбінесе биология оқулықтарына көшірілді. Геккельдің салыстырмалы эмбриологиядағы бағдарламасы Бірінші дүниежүзілік соғыстан кейін дерлік құлап, оның эмбриографиялық суреттері салыстырмалы эмбриологияны зерттеуді жалпыға бірдей таныс қылған еңбектерде үнемі қайта жарияланып, жақсартылған дәлдікпен қайта суреттелді. Дегенмен, оның ықпалымен жазылған адам эмбриологиясы да, даму биологиясы да омыртқалы жануарлардың эмбриондарын салыстырумен айналыспайды. Стивен Джей Гулдтың 1977 жылғы «Онтогенез және филогенез» кітабы Геккельдік эмбриологияны қайта қарастыруға көмектессе де, Геккельдің эмбриографиялық суреттеріне қатысты дауды қарастырмайды. Бірақ, 1977 жыл шамасында эволюцияға жаңа қызығушылық туғандықтан, даму биологтары Геккельдің иллюстрацияларын жақыннан зерттеуге бейімделді. Қазіргі биологияда даму биологиясы және эволюциялық даму биологиясы салаларындағы негізгі зерттеулер енді эмбриондардың морфологиялық салыстыруларына емес, көбінесе молекулалық биологияға бағытталған. Бұл, ішінара, Геккельдің суреттерінің өте дәл болмауына байланысты.
Haeckel's embryo drawings, as comparative plates, were at first only copied into biology textbooks, rather than texts on the study of embryology. Even though Haeckel's program in comparative embryology virtually collapsed after the First World War, his embryo drawings have often been reproduced and redrawn with increased precision and accuracy in works that have kept the study of comparative embryology alive. Nevertheless, neither His inspired human embryology nor developmental biology are concerned with the comparison of vertebrate embryos. Although Stephen Jay Gould's 1977 book Ontogeny and Phylogeny helps to reassess Haeckelian embryology, it does not address the controversy over Haeckel's embryo drawings. Nevertheless, new interest in evolution in and around 1977 inspired developmental biologists to look more closely at Haeckel's illustrations. In current biology, fundamental research in developmental biology and evolutionary developmental biology is no longer driven by morphological comparisons between embryos, but more by molecular biology. This is partly because Haeckel's drawings were very inaccurate.