Табиғи іріктеу механизмі және эволюцияның негіздері

Табиғи іріктеу – популяциядағы қасиеттердің өзгеруіне (эволюцияға) әкелетін, жеке даралардың фенотипіне байланысты тіршілік және көбеюдегі айырмашылық. Дарвиннің теориясы.

23 мин оқу

100%

Дереккөз: Natural selection — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Эволюцияның механизмі – жеке тұлғалардың әртүрлі тіршілік етуі және көбеюі. Табиғи іріктеу – фенотиптік айырмашылықтарға байланысты жеке тұлғалардың әртүрлі тіршілік етуі және көбеюі. Бұл эволюцияның негізгі механизмі, ұрпақтан-ұрпаққа берілетін популяцияның тұқым қуалайтын қасиеттерінің өзгеруі. Чарльз Дарвин «табиғи іріктеу» терминін танымал етті, оны жасанды іріктеумен салыстырды, ол мақсатты түрде жасалады, ал табиғи іріктеу – жоқ. Организмдердің барлық популяцияларында генотиптік және фенотиптік белгілердің әртүрлілігі бар. Дегенмен, кейбір қасиеттер тіршілік ету мен көбеюге жағдай жасайды. Осылайша, бұл қасиеттер келесі ұрпаққа беріледі. Егер осы қасиеттерге қолайлы орта тұрақты болса, бұл қасиеттер популяция ішінде жиі кездеседі. Егер белгілі бір экологиялық ортадағы өзгерістерге байланысты жаңа қасиеттер артықшылыққа ие болса, микроэволюция орын алады. Егер жаңа қасиеттер кең ортадағы өзгерістерге байланысты артықшылыққа ие болса, макроэволюция орын алады. Кейде жаңа түрлер пайда болуы мүмкін, әсіресе егер бұл жаңа қасиеттер олардың алдыңғыларынан түбегейлі өзгеше болса. Бұл қасиеттердің «іріктелінуі» және ұрпақтан-ұрпаққа берілу ықтималдығы көптеген факторларға байланысты. Кейбіреулері олардың қоршаған ортаға жақсы бейімделуіне байланысты беріледі. Басқалары жұптасу серіктестерінің таңдауына байланысты беріледі, бұл жыныстық іріктеу деп аталады. Әйелдер денесі сондай-ақ олардың репродуктивті денсаулығына ең аз зиян келтіретін қасиеттерді артық көреді, бұл өнімділік іріктеуі деп аталады. Табиғи іріктеу – қазіргі заманғы биологияның негізгі тасы. Дарвин мен Альфред Рассел Уоллес 1858 жылы бірлескен баяндамасында жариялаған бұл тұжырымдама Дарвиннің 1859 жылы жарық көрген «Табиғи іріктеу арқылы түрлердің пайда болуы немесе өмір күресіндегі сүйікті нәсілдердің сақталуы» атты еңбегінде кеңінен жазылған. Ол табиғи іріктеуді жасанды іріктеумен салыстырды, яғни жануарлар мен өсімдіктердің адам селекционерлері қалаулы деп санайтын қасиеттері жүйелі түрде көбеюге қолайлы екенін айтты. Табиғи іріктеу туралы түсінік тұқым қуалаудың жарамды теориясы болмаған кезде қалыптасты; Дарвин жазған кезде ғылымда генетиканың қазіргі заманғы теориялары әлі дамымаған еді. Дәстүрлі дарвиндік эволюцияның классикалық генетикадағы кейінгі жаңалықтармен бірігуі 20 ғасырдың ортасындағы қазіргі синтезді құрады. Молекулалық генетиканың қосылуы эволюциялық даму биологиясына әкелді, ол эволюцияны молекулалық деңгейде түсіндіреді. Генотиптер кездейсоқ генетикалық дрейф арқылы баяу өзгерсе де, табиғи іріктеу адаптивті эволюцияның негізгі түсіндірмесі болып қала береді.

Mechanism of evolution by differential survival and reproduction of individuals

Natural selection is the differential survival and reproduction of individuals due to differences in phenotype. It is a key mechanism of evolution, the change in the heritable traits characteristic of a population over generations. Charles Darwin popularised the term "natural selection", contrasting it with artificial selection, which is intentional, whereas natural selection is not. Variation of traits, both genotypic and phenotypic, exists within all populations of organisms. However, some traits are more likely to facilitate survival and reproductive success. Thus, these traits are passed onto the next generation. These traits can also become more common within a population if the environment that favours these traits remain fixed. If new traits become more favored due to changes in a specific niche, microevolution occurs. If new traits become more favored due to changes in the broader environment, macroevolution occurs. Sometimes, new species can arise especially if these new traits are radically different from the traits possessed by their predecessors. The likelihood of these traits being 'selected' and passed down are determined by many factors. Some are likely to be passed down because they adapt well to their environments. Others are passed down because these traits are actively preferred by mating partners, which is known as sexual selection. Female bodies also prefer traits that confer the lowest cost to their reproductive health, which is known as fecundity selection. Natural selection is a cornerstone of modern biology. The concept, published by Darwin and Alfred Russel Wallace in a joint presentation of papers in 1858, was elaborated in Darwin's influential 1859 book On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. He described natural selection as analogous to artificial selection, a process by which animals and plants with traits considered desirable by human breeders are systematically favoured for reproduction. The concept of natural selection originally developed in the absence of a valid theory of heredity; at the time of Darwin's writing, science had yet to develop modern theories of genetics. The union of traditional Darwinian evolution with subsequent discoveries in classical genetics formed the modern synthesis of the mid 20th century. The addition of molecular genetics has led to evolutionary developmental biology, which explains evolution at the molecular level. While genotypes can slowly change by random genetic drift, natural selection remains the primary explanation for adaptive evolution.

Дарвин теориясы

1859 жылы Чарльз Дарвин эволюциялық теориясын табиғи іріктеу арқылы бейімделу мен түрленудің түсіндірмесі ретінде ұсынды. Ол табиғи іріктеуді "әрбір қасиеттің пайдалы болса, оның кішкене өзгерісі сақталып қалатын қағида" деп түсіндірді. Бұл тұжырым қарапайым, бірақ күшті болды: қоршаған ортаға ең жақсы бейімделген жеке тұлғалардың өмір сүру және көбейу мүмкіндігі жоғары. Олардың арасында қандай да бір өзгеріс болғанша және бұл өзгеріс тұқым қуалайтын болса, ең тиімді өзгерістері бар жеке тұлғалардың таңдалуы сөзсіз. Егер өзгерістер тұқым қуалайтын болса, онда репродуктивтік жетістіктің айырмашылығы түрдің белгілі бір популяцияларының эволюциясына әкеледі, ал жеткілікті түрде әртүрлі болып дамыған популяциялар ақырында басқа түрге айналады. Дарвиннің идеялары HMS Beagle (1831-1836) кемесінің екінші сапарында жасаған байқауларынан және саяси экономист Томас Роберт Мальтустың еңбегінен шықты. Ол "Халық саны туралы эссе" (1798) еңбегінде халық санының (егер бақылаусыз болса) экспоненциалды түрде өсіп, ал азық-түлікпен қамтамасыз ету тек арифметикалық түрде өседі деп атап өтті; осылайша, ресурстардың сөзсіз шектеулері демографиялық салдарға ие болады, бұл "өмір үшін күреске" әкеледі. 1838 жылы Дарвин Мальтусты оқыған кезде, оның табиғатты зерттеуші ретіндегі жұмысы табиғаттағы "өмір үшін күрес" ұғымын түсінуге көмектесті. Ол халық саны ресурстардан асып түсетінін, "жақсы өзгерістер сақталып, жағымсыз өзгерістер жойылатынын" байқады. Нәтижесінде жаңа түрлер пайда болады". Дарвин өз теориясын жинақтағаннан кейін, идеясын жария етуден бұрын дәлелдерді жинап, пысықтады. Ол өзінің зерттеулерін ұсыну үшін "үлкен кітабын" жазып жатқан кезде, натуралист Альфред Рассел Уоллес өз бетінше принципті ойлап тапты және оны Чарльз Лайеллге жіберуге Дарвинге жіберген эсседе сипаттады. Лайелл мен Джозеф Дальтон Хукер өзінің эссесін Дарвиннің басқа натуралистерге жіберген жарияланбаған жазбаларымен бірге ұсынуға шешім қабылдады және "Түрлердің түр-түрлерін қалыптастыруға бейімділігі туралы; және Табиғи іріктеу арқылы түрлер мен түрлердің мәңгілігі туралы" 1858 жылдың шілдесінде Лондонның Линнеев қоғамына принциптің бірге ашылғанын жариялады. Дарвин өзінің дәлелдері мен тұжырымдары туралы толық мәліметтерді 1859 жылы "Түрлердің пайда болуы" еңбегінде жариялады. 1861 жылғы 3-ші басылымда Дарвин 1813 жылы Уильям Чарльз Уэллс және 1831 жылы Патрик Мэтью сияқты басқалар ұқсас идеяларды ұсынғанын, бірақ оларды дамытқан да, белгілі ғылыми басылымдарда ұсынбағанын мойындады. Дарвин табиғи іріктеу туралы фермерлердің өсімдіктерді немесе малдарды асылдандыру үшін қалай таңдап алатынымен салыстыра отырып ойлады, оны "жасанды іріктеу" деп атады; өзінің алғашқы қолжазбаларында ол іріктеуді жүзеге асыратын "Табиғат" деп атады. Ол кезде генетикалық дрейф арқылы эволюция сияқты эволюцияның басқа механизмдері әлі нақты айтылмаған болатын, ал Дарвин селекцияның оқиғаның бір бөлігі ғана болғанына сенді: "Мен табиғи селекцияның негізгі, бірақ ерекше емес, өзгерту құралы болғанына сенімдімін". 1860 жылдың қыркүйегінде Чарльз Лайеллге жазған хатында Дарвин "Табиғи іріктеу" терминін қолданғаны үшін өкінген, ол "Табиғи сақтау" терминін қолданды. Дарвин мен оның замандастары үшін табиғи іріктеу, негізінде, табиғи іріктеу арқылы эволюциямен бірдей болды. "Түрлердің пайда болуы" атты кітап жарық көргеннен кейін білімді адамдар эволюция қандай да бір түрде орын алған деген пікірді қабылдады. Алайда, табиғи іріктеу тетігі ретінде даулы болып қалды, себебі ол тірі организмдердің байқалған сипаттамаларының ауқымын түсіндіру үшін тым әлсіз деп танылды, ал эволюцияны жақтағандар тіпті оның "бағытталмаған" және прогрессивті емес табиғатына қарсы болды, бұл жауап идеяны қабылдаудың ең маңызды кедергісі ретінде сипатталды. Алайда, кейбір ойшылдар табиғи іріктеуді құлшыныспен қабылдады; Дарвинді оқығаннан кейін Герберт Спенсер теорияның танымал түйіндемесі болған ең қолайлының тіршілік етуі деген сөз тіркесін енгізді. 1869 жылы жарық көрген "Түрлердің пайда болуы" кітабының бесінші басылымында Спенсердің табиғи іріктеудің баламасы ретінде жазған сөздері бар, ал ол: "Бірақ Г. Герберт Спенсердің "Ең қолайлылардың тіршілік етуі" деген сөздері көбірек дәл, ал кейде бірдей ыңғайлы". Бұл сөз тіркесін әлі күнге дейін биолог еместер жиі қолданса да, қазіргі заманғы биологтар оны қолданбайды, себебі ол "қолайлы" сөзі "функционалды жоғары" деп түсіндірілсе, тавтологиялық болып табылады және жеке тұлғаларға емес, популяциялар бойынша орташа шама ретінде қарастырылады.

In 1859, Charles Darwin set out his theory of evolution by natural selection as an explanation for adaptation and speciation. He defined natural selection as the "principle by which each slight variation [of a trait], if useful, is preserved". The concept was simple but powerful: individuals best adapted to their environments are more likely to survive and reproduce. As long as there is some variation between them and that variation is heritable, there will be an inevitable selection of individuals with the most advantageous variations. If the variations are heritable, then differential reproductive success leads to the evolution of particular populations of a species, and populations that evolve to be sufficiently different eventually become different species. Darwin's ideas were inspired by the observations that he had made on the second voyage of HMS Beagle (1831–1836), and by the work of a political economist, Thomas Robert Malthus, who, in An Essay on the Principle of Population (1798), noted that population (if unchecked) increases exponentially, whereas the food supply grows only arithmetically; thus, inevitable limitations of resources would have demographic implications, leading to a "struggle for existence". When Darwin read Malthus in 1838 he was already primed by his work as a naturalist to appreciate the "struggle for existence" in nature. It struck him that as population outgrew resources, "favourable variations would tend to be preserved, and unfavourable ones to be destroyed. The result of this would be the formation of new species." Darwin wrote:

Once he had his theory, Darwin was meticulous about gathering and refining evidence before making his idea public. He was in the process of writing his "big book" to present his research when the naturalist Alfred Russel Wallace independently conceived of the principle and described it in an essay he sent to Darwin to forward to Charles Lyell. Lyell and Joseph Dalton Hooker decided to present his essay together with unpublished writings that Darwin had sent to fellow naturalists, and On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection was read to the Linnean Society of London announcing co discovery of the principle in July 1858. Darwin published a detailed account of his evidence and conclusions in On the Origin of Species in 1859. In the 3rd edition of 1861 Darwin acknowledged that others—like William Charles Wells in 1813, and Patrick Matthew in 1831—had proposed similar ideas, but had neither developed them nor presented them in notable scientific publications. Darwin thought of natural selection by analogy to how farmers select crops or livestock for breeding, which he called "artificial selection"; in his early manuscripts he referred to a "Nature" which would do the selection. At the time, other mechanisms of evolution such as evolution by genetic drift were not yet explicitly formulated, and Darwin believed that selection was likely only part of the story: "I am convinced that Natural Selection has been the main but not exclusive means of modification." In a letter to Charles Lyell in September 1860, Darwin regretted the use of the term "Natural Selection", preferring the term "Natural Preservation". For Darwin and his contemporaries, natural selection was in essence synonymous with evolution by natural selection. After the publication of On the Origin of Species, educated people generally accepted that evolution had occurred in some form. However, natural selection remained controversial as a mechanism, partly because it was perceived to be too weak to explain the range of observed characteristics of living organisms, and partly because even supporters of evolution balked at its "unguided" and non progressive nature, a response that has been characterised as the single most significant impediment to the idea's acceptance. However, some thinkers enthusiastically embraced natural selection; after reading Darwin, Herbert Spencer introduced the phrase survival of the fittest, which became a popular summary of the theory. The fifth edition of On the Origin of Species published in 1869 included Spencer's phrase as an alternative to natural selection, with credit given: "But the expression often used by Mr. Herbert Spencer of the Survival of the Fittest is more accurate, and is sometimes equally convenient." Although the phrase is still often used by non biologists, modern biologists avoid it because it is tautological if "fittest" is read to mean "functionally superior" and is applied to individuals rather than considered as an averaged quantity over populations.

Қазіргі синтез

Табиғи іріктеу тұқым қуалаушылық идеясына өте тәуелді, бірақ генетиканың негізгі ұғымдарынан бұрын дамыды. Қазіргі генетиканың әкесі саналатын моравиялық монах Грегор Мендель Дарвиннің замандасы болғанымен, оның еңбегі ұзақ уақытқа дейін назарсыздан қалды және 1900 жылы ғана қайта жарияланды. 20-шы ғасырдың басында эволюция мен Мендельдің мұрагерлік заңдарының бірігуі, «жаңа синтез» деп аталатын осы құбылыс, ғалымдардың көпшілігін табиғи іріктеуді қабылдауға итерді. Синтез түрлі салалардағы жаңалықтардың нәтижесінде қалыптасты. Рональд Фишер қажетті математикалық тілді жасап, «Табиғи іріктеудің генетикалық теориясы» (1930) атты еңбегін жазды. Сеуолл Райт іріктеу мен бейімделудің мәнін ашты. Теодосий Добжанский «Генетика және түрлердің шығу тегі» (1937) атты кітабында мутацияның, бұрын іріктеуге қарсы тұратын күш ретінде қарастырылған, шын мәнінде генетикалық әртүрлілікті тудыру арқылы табиғи іріктеу үшін қажетті материалды қамтамасыз ететінін дәлелдеді.

Екінші синтез

Эрнст Майр өзінің "Систематика және түрлердің пайда болуы" (1942) еңбегінде түр пайда болу үшін репродуктивті оқшаулаудың маңыздылығын атап көрсетті. 1964 жылы У. Д. Гамильтон туыстық таңдау концепциясын жасады. Бұл синтез табиғи іріктеуді эволюциялық теорияның негізі ретінде бекітті, және ол бүгінгі күнге дейін өз мәнін сақтап келеді. 20-шы ғасырдың соңында молекулалық генетикадағы жетістіктер екінші синтезге әкеліп, эволюциялық даму биологиясы ("эво дево") саласын құрды, ол форманың эволюциясын молекулалық деңгейде ұрықтың дамуын басқаратын генетикалық реттеуші бағдарламалар арқылы түсіндіруге бағытталған. Табиғи іріктеу эмбриондық дамуға әсер ете отырып, ересек организмнің морфологиясын өзгертеді.

Терминология

Табиғи іріктеу термині көбінесе мұраға берілетін белгілерге қатысты анықталады, себебі олар эволюцияға тікелей қатысады. Дегенмен, табиғи іріктеу «соқыр» болып табылады, себебі фенотиптегі өзгерістер белгі мұраға берілгеніне қарамастан, көбею артықшылығын бере алады. Дарвиннің бастапқы қолданысына сәйкес, бұл термин соқыр іріктеудің эволюциялық салдарына және оның механизмдеріне қатысты қолданылады. Кейде іріктеудің механизмдері мен оның нәтижелерін нақтырақ ажырату пайдалы; егер бұл айырмашылық маңызды болса, ғалымдар «(фенотиптік) табиғи іріктеуді» нақты «көбейетін жеке тұлғаларды іріктеуге үлес қосатын механизмдер» деп анықтайды, іріктеудің негізі мұраға берілгеніне қарамастан. Организмнің көбею сәттілігін арттыратын белгілер іріктеліп алынады, ал сәттілікті төмендететін белгілерге қарсы іріктеу жасалады.

Тұқым қуалайтын өзгерісі, дифференциалдық көбеюі

Табиғи өзгерістер кез келген организмдер популяциясының жекелеген өкілдері арасында болады. Кейбір айырмашылықтар жеке организмнің тірі қалу және көбею мүмкіндіктерін жақсартады, осылайша оның өмір бойындағы көбею деңгейін арттырады, яғни ол көбірек ұрпақ қалдырады. Егер осы организмдерге көбею артықшылығын беретін белгілер де тұқым қуалайтын болса, яғни ата-анадан ұрпаққа берілсе, онда дифференциалдық көбею болады, яғни келесі буында жылдам қояндардың немесе тиімді балдырлардың үлесі сәл артады. Тіпті көбею артықшылығы өте шағын болса да, көптеген буындар бойында кез келген пайдалы тұқым қуалайтын белгі популяцияда басым болады. Осылайша, организмнің табиғи ортасы, Дарвин сипаттағандай, эволюциялық өзгерістерге алып келетін, көбею артықшылығын беретін белгілерді «таңдайды». Бұл мақсаттылық сияқты көрінеді, бірақ табиғи іріктеуде ешқандай қасақана таңдау болмайды. Жасанды іріктеу мақсатты болып табылады, ал табиғи іріктеуде мақсат болмайды, бірақ биологтар оны сипаттау үшін көбінесе телеологиялық тілді қолданады. Ұлыбританияда қызылшалы көбелектер ақ және қара түсті болып кездеседі, бірақ өнеркәсіптік революция кезінде көбелектер қоныстанған көптеген ағаштар күйеге қарап, қара түсті көбелектерге жыртқыштардан жасыру артықшылығын берді. Бұл қара түсті көбелектерге қара түсті ұрпақ беруге мүмкіндік берді, ал алғашқы қара көбелек ұсталғаннан бастап елу жыл ішінде өнеркәсіптік Манчестердегі көбелектердің көбісі қара түсті болды. 1956 жылғы «Таза ауа туралы» заңның әсерінен бұл тепе-теңдік өзгерді және қара түсті көбелектер қайтадан сирек кездесті, бұл табиғи іріктеудің қызылшалы көбелектің эволюциясына тигізетін әсерін көрсетеді. Жақында жүргізілген зерттеу, кескінді талдау және құстардың көру модельдерін пайдаланып, ақшыл түсті организмдердің қараңғы формаларға қарағанда лишайниктің түсіне жақын екенін көрсетті және алғаш рет көбелектердің жыртқыштардан қорғану маскировкасын сандық түрде бағалады.

Дене шынықтыру

Табиғи іріктеу тұжырымдамасының орталық бөлігі – дене мүмкіндігі. Жалпы алғанда, жақсырақ "мүмкіндікке" ие жеке тұлғалардың тірі қалу ықтималдығы жоғары, бұл "ең жақсылар тірі қалады" деген мәшһүр сөзбен белгілі, бірақ осы терминнің нақты мағынасы өте күрделі. Қазіргі эволюциялық теорияда дене мүмкіндігі организмнің қанша уақыт өмір сүруімен емес, оның қаншалықты сәтті көбейетінімен анықталады. Егер организм өз түрінің басқа өкілдерінен екі есе аз өмір сүрсе, бірақ ересек жасқа жеткен ұрпақтары екі есе көп болса, оның гендері келесі буынның ересек популяциясында жиірек кездеседі. Табиғи іріктеу жеке тұлғаларға әсер етсе де, жағдайдың кездейсоқтық сипаты дене мүмкіндігін популяция ішіндегі жеке тұлғалар үшін "орташа" деңгейде ғана анықтауға мүмкіндік береді. Нақты генотиптің дене мүмкіндігі сол генотиптің барлық иелеріне тигізетін орташа әсерге сәйкес келеді. "Ең жақсылар тірі қалады" және "дене мүмкіндігін жақсарту" ұғымдары арасында нақты айырма жасау қажет. "Ең жақсылар тірі қалады" дене мүмкіндігін жақсартуды білдірмейді, ол тек популяциядан нашар мүмкіндікке ие нұсқаларды жоюды көрсетеді. "Ең жақсылар тірі қалады" процесінің математикалық мысалын Холдейн "Табиғи іріктеудің құны" атты жұмысында келтіреді. Холдейн бұл процесті "ауыстыру" деп атады, ал биологияда оны көбінесе "бекіту" деп атайды. Бұл фенотиптік айырмашылықтарға байланысты жеке тұлғалардың тірі қалу және көбею деңгейінің өзгешелігімен дұрыс сипатталады. Ал "дене мүмкіндігін жақсарту" фенотиптік айырмашылықтарға байланысты жеке тұлғалардың тірі қалу және көбею деңгейінің өзгешелігіне емес, белгілі бір нұсқаның абсолютті тірі қалуына байланысты. Популяцияның кез келген мүшесінде пайда болатын пайдалы мутацияның ықтималдығы осы нұсқаның жалпы көшірме санына байланысты. "Дене мүмкіндігін жақсарту" математикасын Клейнман сипаттаған. "Дене мүмкіндігін жақсартудың" эмпирикалық мысалын Кишонидің Мега-пластинка эксперименті көрсетеді. Бұл тәжірибеде "дене мүмкіндігін жақсарту" келесі жоғары дәрілік концентрация аймағында өсе алатын жаңа нұсқаның пайда болуы үшін белгілі бір нұсқаның көшірме санына байланысты. Осы "дене мүмкіндігін жақсарту" үшін бекіту немесе ауыстыру қажет емес. Алайда, "дене мүмкіндігін жақсарту" "ең жақсылар тірі қалады" процесі жүріп жатқан ортада да пайда болуы мүмкін. Ричард Ленскидің классикалық E. coli бактериясының ұзақ мерзімді эволюциялық эксперименті бәсекелестік ортадағы бейімделудің мысалы болып табылады ("ең жақсылар тірі қалады" кезінде "дене мүмкіндігін жақсарту"). Пайдалы мутацияның тізімдегі кез келген мүшеде пайда болу ықтималдығы бәсекелестікке байланысты төмендейді. Осы шектеулі сыйымдылық ортасында пайдалы мутацияға үміткер нұсқа, ең алдымен, осы пайдалы мутацияның пайда болу ықтималдығын арттыру үшін қажетті көшірмелер санын жинақтау үшін "нашар мүмкіндікке" ие нұсқалармен бәсекелесуі керек.

The concept of fitness is central to natural selection. In broad terms, individuals that are more "fit" have better potential for survival, as in the well known phrase "survival of the fittest", but the precise meaning of the term is much more subtle. Modern evolutionary theory defines fitness not by how long an organism lives, but by how successful it is at reproducing. If an organism lives half as long as others of its species, but has twice as many offspring surviving to adulthood, its genes become more common in the adult population of the next generation. Though natural selection acts on individuals, the effects of chance mean that fitness can only really be defined "on average" for the individuals within a population. The fitness of a particular genotype corresponds to the average effect on all individuals with that genotype. A distinction must be made between the concept of "survival of the fittest" and "improvement in fitness". "Survival of the fittest" does not give an "improvement in fitness", it only represents the removal of the less fit variants from a population. A mathematical example of "survival of the fittest" is given by Haldane in his paper "The Cost of Natural Selection". Haldane called this process "substitution" or more commonly in biology, this is called "fixation". This is correctly described by the differential survival and reproduction of individuals due to differences in phenotype. On the other hand, "improvement in fitness" is not dependent on the differential survival and reproduction of individuals due to differences in phenotype, it is dependent on the absolute survival of the particular variant. The probability of a beneficial mutation occurring on some member of a population depends on the total number of replications of that variant. The mathematics of "improvement in fitness was described by Kleinman. An empirical example of "improvement in fitness" is given by the Kishony Mega plate experiment. In this experiment, "improvement in fitness" depends on the number of replications of the particular variant for a new variant to appear that is capable of growing in the next higher drug concentration region. Fixation or substitution is not required for this "improvement in fitness". On the other hand, "improvement in fitness" can occur in an environment where "survival of the fittest" is also acting. Richard Lenski's classic E. coli long term evolution experiment is an example of adaptation in a competitive environment, ("improvement in fitness" during "survival of the fittest"). The probability of a beneficial mutation occurring on some member of the lineage to give improved fitness is slowed by the competition. The variant which is a candidate for a beneficial mutation in this limited carrying capacity environment must first out compete the "less fit" variants in order to accumulate the requisite number of replications for there to be a reasonable probability of that beneficial mutation occurring.

Жарыс

Биологияда бәсекелестік – организмдер арасындағы өзара әрекеттесу, онда біреуінің тіршілікке бейімділігі екіншісінің болуынан төмендейді. Бұл олардың екеуінің де тағам, су немесе аумақ сияқты шектеулі ресурстарға тәуелді болуынан туындауы мүмкін. Бәсекелестік түрлер ішінде немесе түрлер арасында, тікелей немесе жанама болуы мүмкін. Бәсекеге нашар бейімделген түрлер теория бойынша бейімделуі немесе жойылуы керек, себебі бәсекелестік табиғи іріктелімде маңызды рөл атқарады, бірақ "қозғалуға орын" теориясына сәйкес, ол үлкен кладтар арасындағы кеңеюден кем маңызды болуы мүмкін. Бәсекелестік Роберт Макартур мен Э.О. Уилсонның аралдық биогеография жөніндегі еңбектеріне негізделген r/K таңдау теориясымен моделденеді. Бұл теорияда таңдау қысымы эволюцияны екі стереотиптік бағыттың біріне: r немесе K таңдауына жетелейді. Бұл терминдер, r және K, популяция динамикасының логистикалық моделінде көрсетілуі мүмкін:

мұнда r – популяцияның өсу деңгейі (N), ал K – жергілікті қоршаған ортаның сыйымдылығы. Әдетте, r таңдалған түрлер бос экологиялық нишаларды игереді және көптеген ұрпақтарды тудырады, олардың әрқайсысының ересек жасқа дейін жетіп, тіршілік ету ықтималдығы салыстырмалы түрде төмен. Керісінше, K таңдалған түрлер тығыз нишаларда күшті бәсекелестер болып табылады және олардың әрқайсысының ересек жасқа дейін жетіп, тіршілік ету ықтималдығы салыстырмалы түрде жоғары болатын, әлдеқайда аз ұрпаққа көбірек инвестиция жасайды. Сондай-ақ, таңдау қысымын қоршаған ортаның кез келген факторы, соның ішінде жыныстық таңдау және бір немесе басқа түрдің мүшелерімен бәсекелестік тудыруы мүмкін. Алайда, бұл табиғи іріктелім әрқашан бағытталған және бейімделу эволюциясына әкеледі дегенді білдірмейді; табиғи іріктелім көбінесе нашар бейімделген варианттарды жою арқылы қалыпты жағдайды сақтауға көмектеседі. Ал тепе-теңдік таңдауы – популяциядағы генетикалық айырмашылықты, тіпті жаңадан пайда болған мутациялардың болмауына қарамастан, теріс жиілікке тәуелді таңдау арқылы сақтауға бағытталған. Мұның бір механизмі – гетерозиготалық артықшылық, онда екі түрлі аллельге ие адамдар бір ғана аллельге ие адамдарға қарағанда таңдау артықшылығына ие. Адамның АВО қан тобының полиморфизмі осылай түсіндіріледі. [[Файл:Жыныстық жолмен көбейетін организмнің өмірлік циклі.svg|thumb|upright=1.1|Жыныстық жолмен көбейетін организмнің өмірлік циклінің әр кезеңінде әртүрлі таңдау түрлері әрекет етеді.

Таңдау бірлігі бойынша

Таңдауды таңдау деңгейі немесе бірлігі бойынша жіктеуге болады. Жеке таңдау жеке организмге әсер етеді, яғни бейімделулер жеке организмнің пайдасына болады және жеке организмдер арасындағы таңдаудың нәтижесі ретінде пайда болады. Гендік таңдау тікелей ген деңгейінде әрекет етеді. Туысқандық таңдау және геном ішіндегі қақтығыстарда ген деңгейіндегі таңдау негізгі процесті дұрыс түсіндіруге көмектеседі. Топтық таңдау, егер орын алса, организмдер тобына әсер етеді, олардың гендер мен жеке организмдер сияқты көбейетіні және өзгеріп отыратыны болжанады. Топтық таңдауның табиғатта қаншалықты орын алатыны жөнінде пікірталас жалғасуда.

Байланыста болған ресурстар бойынша

[[File:Pavo cristatus in Barbados Wildlife Reserve 12. jpg|thumb|upright=1.2|right|Павлиннің әсем қауырсыны Дарвиннің жыныстық таңдаудың мысалы ретінде айтылады және Фишериандық бәсекелестіктің классикалық мысалы болып табылады.

Жыныстық таңдау Дарвинмен бірінші рет айтылған (павлиннің құйрығын мысал ретінде келтіре отырып), ол бір жыныстың өкілдері арасында, яғни еркектер арасындағы бәсекелестік немесе әр жыныстың өкілдері арасындағы таңдау, көбінесе еркектердің демонстрациялауы және әйелдердің таңдауы болып бөлінеді. Алайда, кейбір түрлерде жұптасуды негізінен еркектер жүзеге асырады, мысалы, Syngnathidae тұқымдасына жататын кейбір балықтарда. Фенотиптік белгілер бір жыныста көрініс бере алады және екінші жыныста қажетті болуы мүмкін, бұл Фишериандық бәсекелестік деп аталатын оң кері байланыс циклын тудырады, мысалы, кейбір еркек құстардың, мысалы, павлиннің әсем қауырсыны. Сол Рональд Фишер 1930 жылы ұсынған балама теория – «сексуалды ұл» гипотезасы, онда аналар көптеген немерелерге ие болу үшін көп балалы ұлдарды қалайды, сондықтан өз балалары үшін көп балалы әкелерді таңдайды. Бір жыныстың өкілдері арасындағы агрессия кейде ерекше ерекшеліктермен байланысты, мысалы, басқа еркектермен шайқаста қолданылатын бұғы мүйіздері. Жалпы алғанда, ішкі жыныстық таңдау көбінесе жыныстық диморфизммен байланысты, оның ішінде түрдің еркектері мен әйелдері арасындағы дене мөлшерінің айырмашылықтары. Жауап беру стратегиялары әдетте әртүрлі, күшті антибиотиктерді қолдануды қамтиды; алайда, жақында MRSA-ның тіпті осы препараттарға да төзімді жаңа штаммдары пайда болды. Бұл – эволюциялық қару жарысы, онда бактериялар антибиотиктерге төзімділігі төмен штаммдарды дамытады, ал медициналық зерттеушілер оларды өлтіретін жаңа антибиотиктерді жасауға тырысады. Өсімдіктер мен жәндіктердегі пестицидтерге төзімділікте де осыған ұқсас жағдай орын алады. Қару жарысы міндетті түрде адамның әрекетінен туындамайды; жақсы құжатталған мысал – бұл Самоа аралында Wolbachia бактериясының паразиттері еркектерді өлтіру белсенділігін басатын Hypolimnas bolina көбелегінің генінің таралуы, геннің таралуы бес жыл ішінде орын алғаны белгілі.

Табиғи іріктеу арқылы эволюция

Табиғи іріктеудің адаптивті эволюцияға, жаңа белгілерге және түрленуге әкелуі үшін қажетті алғышарт – дене күйін анықтайтын айырмашылықтарға алып келетін мұралық генетикалық өзгерістің болуы. Генетикалық өзгерістің себебі мутациялар, генетикалық рекомбинациялар және кариотиптегі (хромосомалардың саны, пішіні, мөлшері және ішкі құрылымы) өзгерістер болып табылады. Осы өзгерістердің кез келгенінің әсері өте пайдалы немесе өте зиянды болуы мүмкін, бірақ күшті әсер ететіндер сирек. Бұрын генетикалық материалдағы көптеген өзгерістер бейтарап немесе бейтарапқа жақын деп есептелген, себебі олар кодталмаған ДНК-да немесе синонимдік алмасулар арқылы пайда болған. Дегенмен, кодталмаған ДНК-дағы көптеген мутациялар зиянды әсер етеді. Мутация жылдамдығы мен мутациялардың орташа жарамдылық әсері организмге байланысты болғанымен, адамдардағы мутациялардың көпшілігі аз дәрежеде зиянды. Кейбір мутациялар «құралдар жиынтығындағы» немесе реттеуші гендерде пайда болады. Олардағы өзгерістер көбінесе жеке тұлғаның фенотипіне күшті әсер етеді, өйткені олар көптеген басқа гендердің жұмысын реттейді. Реттеуші гендердегі мутациялардың көпшілігі, бірақ барлығы емес, тірі қалуға жарамсыз эмбриондарға алып келеді. Адамдардағы HOX гендерінде кейбір өлімге әкелмейтін реттеуші мутациялар кездеседі, олар мойын қабырғасын немесе полидактилияны – саусақтар мен аяқтардың санының артуын тудыруы мүмкін. Егер мұндай мутациялар жоғары жарамдылыққа әкелсе, табиғи іріктеу осы фенотиптерді жақсы көреді және жаңа белгі популяцияда таралады. Орныққан белгілер өзгермейтін емес; бір экологиялық ортада жоғары жарамдылық көрсететін белгілер, егер орта жағдайлары өзгерсе, әлдеқайда аз жарамды болуы мүмкін. Мұндай белгіні сақтау үшін табиғи іріктеу болмаған жағдайда, ол уақыт өте келе өзгергіш болып, нашарлайды, нәтижесінде белгінің қалдық көрінісі пайда болуы мүмкін, бұл эволюциялық жүкті деуге болады. Көптеген жағдайларда, көрінетін ескі құрылым шектеулі функционалдылықты сақтай алады немесе алдын ала бейімделу деп аталатын құбылыста басқа пайдалы белгілерге ие болуы мүмкін. Соқыр тышқанның көзі фотопериодты қабылдаудағы қызметін сақтайды деп есептеледі.

A prerequisite for natural selection to result in adaptive evolution, novel traits and speciation is the presence of heritable genetic variation that results in fitness differences. Genetic variation is the result of mutations, genetic recombinations and alterations in the karyotype (the number, shape, size and internal arrangement of the chromosomes). Any of these changes might have an effect that is highly advantageous or highly disadvantageous, but large effects are rare. In the past, most changes in the genetic material were considered neutral or close to neutral because they occurred in noncoding DNA or resulted in a synonymous substitution. However, many mutations in non coding DNA have deleterious effects. Although both mutation rates and average fitness effects of mutations are dependent on the organism, a majority of mutations in humans are slightly deleterious. Some mutations occur in "toolkit" or regulatory genes. Changes in these often have large effects on the phenotype of the individual because they regulate the function of many other genes. Most, but not all, mutations in regulatory genes result in non viable embryos. Some nonlethal regulatory mutations occur in HOX genes in humans, which can result in a cervical rib or polydactyly, an increase in the number of fingers or toes. When such mutations result in a higher fitness, natural selection favours these phenotypes and the novel trait spreads in the population. Established traits are not immutable; traits that have high fitness in one environmental context may be much less fit if environmental conditions change. In the absence of natural selection to preserve such a trait, it becomes more variable and deteriorate over time, possibly resulting in a vestigial manifestation of the trait, also called evolutionary baggage. In many circumstances, the apparently vestigial structure may retain a limited functionality, or may be co opted for other advantageous traits in a phenomenon known as preadaptation. A famous example of a vestigial structure, the eye of the blind mole rat, is believed to retain function in photoperiod perception.

Түрлендіру

Түрленуге репродуктивті оқшаулаудың белгілі бір дәрежесі қажет, яғни ген ағынының төмендеуі. Дегенмен, гибридтерге қарсы таңдау жасалатыны – яғни репродуктивті оқшаулану эволюциясына қарсылық тудыратыны түрлер тұжырымдамасының мәніне қарсы келеді, бұл мәселені Дарвин де мойындаған. Бұл мәселе географиялық тұрғыдан оқшауланған популяциялардың аллопатрикалық түрленуінде туындамайды, себебі олар әртүрлі мутация жиынтықтары арқылы дами алады. Э.Б. Пултон 1903 жылы репродуктивті оқшауланудың дивергенция арқылы дамуы мүмкін екенін түсінді, егер әр туыс желі бір геннің үйлеспейтін әртүрлі аллельдерін алса. Гетерозиготаға қарсы таңдау тікелей репродуктивті оқшаулануды құрады, нәтижесінде Х. Аллен Орр және Сергей Гаврилецпен одан әрі дамытылған Бейтсон-Добжанский-Мюллер моделі пайда болды. Бірақ күшейту арқылы табиғи іріктеу презиготалық оқшауланудың артуын қолдайды, соның салдарынан түрлену процесіне тікелей әсер етеді.

Генотип және фенотип

Табиғи іріктеу организмнің фенотипіне, яғни физикалық қасиеттеріне әсер етеді. Фенотип организмнің генетикалық құрамы (генотипі) және организм тіршілік ететін ортамен анықталады. Егер бір популяциядағы әртүрлі организмдерде белгілі бір қасиетке жауапты геннің әртүрлі нұсқалары болса, осы нұсқалардың әрқайсысы аллель деп аталады. Осы генетикалық әртүрлілік фенотиптегі айырмашылықтардың негізі болып табылады. Мысалы, адамдардағы АВО қан тобы антигендерін қарастырайық, онда үш аллель фенотипті анықтайды. Кейбір қасиеттер тек бір генмен анықталады, бірақ көптеген қасиеттерге көптеген гендердің өзара әрекеттесуі әсер етеді. Бір қасиетке әсер ететін көптеген гендердің біріндегі өзгеріс фенотипке аз әсер етуі мүмкін; осы гендердің бірлескен әсері фенотиптік мәндердің үздіксіз қатарын құрауы мүмкін.

Таңдаудың бағыттылығы

Сұлбаның кейбір компоненттері мұраға берілсе, таңдау әр түрлі аллельдердің, яғни белгінің варианттарын құрайтын геннің варианттарының жиілігін өзгертеді. Таңдау, аллель жиіліктеріне тигізетін әсеріне қарай үш классқа бөлінеді: бағытталған, тұрақтандыратын және бұзушы таңдау. Бағытталған таңдау, егер бір аллельдің басқаларына қарағанда жарамдылығы жоғары болса, оның жиілігі артып, популяциядағы үлесі ұлғаяды. Бұл процесс аллель бекітіліп, тұтас популяцияға жарамды фенотип тән болғанға дейін жалғасуы мүмкін. Көп кездесетін тұрақтандыратын таңдау, фенотипке зиянды әсер ететін аллельдердің жиілігін төмендетеді, яғни жарамдылығы төмен организмдерді тудырады. Бұл процесс аллель популяциядан жойылғанға дейін жалғасуы мүмкін. Тұрақтандыратын таңдау, уақыт өте келе зиянды варианттарға қарсы селекциялық қысым арқылы ақуызды кодтайтын гендер немесе реттеуші тізбектер сияқты функционалдық генетикалық ерекшеліктерді сақтайды. Бұзушы (немесе әртараптандырушы) таңдау – аралық белгілердің мәндеріне қарағанда шекті белгілердің мәндеріне басымдық беретін таңдау. Бұзушы таңдау, нишалық бөліну арқылы бір түрдің ішінде жаңа түрлердің пайда болуына (симпатриялық түрленуге) әкелуі мүмкін. Баланстаушы таңдаудың кейбір түрлері аллельді бекітпей, оны популяцияда орташа жиілікте сақтайды. Бұл диплоидты түрлерде (хромосома жұптарымен) гетерозиготалардың (аллельдің бір ғана көшірмесі бар) гомозиготаларға (екі көшірмесі бар) қарағанда жарамдылығы жоғары болғанда мүмкін. Бұл гетерозиготаның артықшылығы немесе үстемдік деп аталады, оның ең танымал мысалы – серпалы жасушалы анемияға гетерозиготалық адамдардың безгекке қарсы тұру қабілеті. Аллельдік вариацияны сақтау бұзушы немесе әртараптандырушы таңдау арқылы да жүзеге асуы мүмкін, ол орташа мәннен екі бағытта да ауытқуы мүмкін генотиптерді қолдайды (яғни, үстемдікке қарама-қарсы) және белгілердің екімодальды таралуына әкелуі мүмкін. Соңында, баланстаушы таңдау жиілікке тәуелді таңдау арқылы да болуы мүмкін, онда нақты бір фенотиптің жарамдылығы популяциядағы басқа фенотиптердің таралуына байланысты. Осы жағдайларда, әсіресе туыстық таңдау және өзара көмекке ұмтылыстың (өзара альтруизмнің) эволюциясын зерттеуде, ойын теориясының принциптері дене шынықтыру таралуын түсіну үшін қолданылды.

When some component of a trait is heritable, selection alters the frequencies of the different alleles, or variants of the gene that produces the variants of the trait. Selection can be divided into three classes, on the basis of its effect on allele frequencies: directional, stabilizing, and disruptive selection. Directional selection occurs when an allele has a greater fitness than others, so that it increases in frequency, gaining an increasing share in the population. This process can continue until the allele is fixed and the entire population shares the fitter phenotype. Far more common is stabilizing selection, which lowers the frequency of alleles that have a deleterious effect on the phenotype—that is, produce organisms of lower fitness. This process can continue until the allele is eliminated from the population. Stabilizing selection conserves functional genetic features, such as protein coding genes or regulatory sequences, over time by selective pressure against deleterious variants. Disruptive (or diversifying) selection is selection favoring extreme trait values over intermediate trait values. Disruptive selection may cause sympatric speciation through niche partitioning. Some forms of balancing selection do not result in fixation, but maintain an allele at intermediate frequencies in a population. This can occur in diploid species (with pairs of chromosomes) when heterozygous individuals (with just one copy of the allele) have a higher fitness than homozygous individuals (with two copies). This is called heterozygote advantage or over dominance, of which the best known example is the resistance to malaria in humans heterozygous for sickle cell anaemia. Maintenance of allelic variation can also occur through disruptive or diversifying selection, which favours genotypes that depart from the average in either direction (that is, the opposite of over dominance), and can result in a bimodal distribution of trait values. Finally, balancing selection can occur through frequency dependent selection, where the fitness of one particular phenotype depends on the distribution of other phenotypes in the population. The principles of game theory have been applied to understand the fitness distributions in these situations, particularly in the study of kin selection and the evolution of reciprocal altruism.

Селекция, генетикалық өзгерістер және дрейф

Барлық генетикалық өзгерістің бір бөлігі функционалдық тұрғыдан бейтарап болып табылады, бұл фенотиптік әсерге немесе жарамдылықта маңызды айырмашылыққа әкелмейді. Мотоо Кимураның генетикалық дрейф арқылы молекулалық эволюцияның бейтарап теориясы осы өзгерістің байқалған генетикалық әртүрліліктің үлкен бөлігін құрайтынын ұсынады. Бейтарап оқиғалар популяциялық тартылыстар арқылы генетикалық өзгерісті күрт төмендетуі мүмкін, бұл басқа нәрселермен қатар, бастапқыда кішкентай жаңа популяцияларда негізін қалаушы эффектіні тудырады. Генетикалық өзгеріс жарамдылықтағы айырмашылықтарға әкелмесе, таңдау мұндай өзгерістің жиілігіне тікелей әсер ете алмайды. Нәтижесінде, осы локустардағы генетикалық өзгеріс, жарамдылыққа әсер ететін локустарға қарағанда жоғары болады. Генетикалық байланыс екі аллельдің локустары хромосомада жақын орналасқан кезде пайда болады. Гаметалардың қалыптасу кезінде рекомбинация аллельдерді қайта жинақтайды. Екі аллель арасында мұндай қайта жинақталу мүмкіндігі олардың арасындағы қашықтыққа кері пропорционалды. Оң таңдау нәтижесінде аллель популяцияда жиірек кездесетін болса, селективті сыпырулар орын алады. Бір аллельдің таралуы артаған сайын, жақын байланысты аллельдер де «генетикалық лифтинг» арқылы жиірек кездесуі мүмкін, олар бейтарап немесе тіпті сәл зиянды болса да. Күшті селективті сыпыру геномның оң таңдалған гаплотипінің (аллель және оның көршілері) популяциядағы жалғыз бар екенін көрсететін аймағына әкеледі. Селективті сыпыруларды байланыс тепе-теңдігін өлшеу арқылы немесе белгілі бір гаплотиптің популяцияда артық өкілдігін анықтау арқылы анықтауға болады. Селективті сыпыру сонымен қатар көрші аллельдердің таңдалуына әкеледі, сондықтан күшті байланыс тепе-теңдігінің блогы блоктың ортасындағы «жақындағы» селективті сыпыруды көрсетеді. Фондық таңдау селективті сыпырудың керісінше болып табылады. Егер белгілі бір локуста күшті және тұрақты тазарту таңдауы болса, байланысты өзгерістер де онымен бірге жойылуға бейімделеді, нәтижесінде геномдағы төмен жалпы өзгергіштік аймағы пайда болады. Фондық таңдау кез келген гаплотипте кездейсоқ пайда болатын зиянды жаңа мутациялардың нәтижесі болғандықтан, ол байланыс тепе-теңдігінің айқын блоктарын тудырмайды, бірақ төмен рекомбинация кезінде жалпы алғанда сәл теріс байланыс тепе-теңдігіне әкелуі мүмкін.

A portion of all genetic variation is functionally neutral, producing no phenotypic effect or significant difference in fitness. Motoo Kimura's neutral theory of molecular evolution by genetic drift proposes that this variation accounts for a large fraction of observed genetic diversity. Neutral events can radically reduce genetic variation through population bottlenecks. which among other things can cause the founder effect in initially small new populations. When genetic variation does not result in differences in fitness, selection cannot directly affect the frequency of such variation. As a result, the genetic variation at those sites is higher than at sites where variation does influence fitness. Genetic linkage occurs when the loci of two alleles are close on a chromosome. During the formation of gametes, recombination reshuffles the alleles. The chance that such a reshuffle occurs between two alleles is inversely related to the distance between them. Selective sweeps occur when an allele becomes more common in a population as a result of positive selection. As the prevalence of one allele increases, closely linked alleles can also become more common by "genetic hitchhiking", whether they are neutral or even slightly deleterious. A strong selective sweep results in a region of the genome where the positively selected haplotype (the allele and its neighbours) are in essence the only ones that exist in the population. Selective sweeps can be detected by measuring linkage disequilibrium, or whether a given haplotype is overrepresented in the population. Since a selective sweep also results in selection of neighbouring alleles, the presence of a block of strong linkage disequilibrium might indicate a 'recent' selective sweep near the centre of the block. Background selection is the opposite of a selective sweep. If a specific site experiences strong and persistent purifying selection, linked variation tends to be weeded out along with it, producing a region in the genome of low overall variability. Because background selection is a result of deleterious new mutations, which can occur randomly in any haplotype, it does not produce clear blocks of linkage disequilibrium, although with low recombination it can still lead to slightly negative linkage disequilibrium overall.

Әсері

Дарвиннің идеялары Адам Смит пен Карл Маркс идеяларымен қатар 19 ғасырдың ой-өрісіне зор әсер етті, соның ішінде оның "бір-бірінен мүлдем өзгеше, және бір-біріне осынша күрделі тәуелді күрделі құрылымдар" жай ғана қағидалар арқылы өмірдің ең қарапайым түрлерінен пайда болды деген радикалды тұжырымы бар еді. Бұл Дарвиннің ең ынталы қолдаушыларын шабыттандырды, сонымен қатар күшті қарсылық тудырды. Стивен Джей Гулдтың сөзімен айтқанда, табиғи іріктеу "Батыс ойлауының ең терең және дәстүрлі сенімдерін" құлатуға қабілетті, мысалы, адамның әлемде ерекше орынға ие деген нанымын. Философ Дэниел Деннеттің айтуынша, табиғи іріктеу арқылы эволюцияның "Дарвиннің қауіпті идеясы" – бұл "жалпыға ортақ қышқыл", оны ешқандай ыдысқа немесе контейнерге шектеу мүмкін емес, себебі ол тез арада сыртқа шығып, кеңірек аймаққа таралады. Осылайша, соңғы онжылдықтарда табиғи іріктеу ұғымы эволюциялық биологиядан басқа да салаларға тарады, оның ішінде эволюциялық есептеу, кванттық дарвинизм, эволюциялық экономика, эволюциялық эпистемология, эволюциялық психология және космологиялық табиғи іріктеу. Бұл шексіз қолданылуға универсалды дарвинизм деп аталады.

Өмірдің пайда болуы

Өмірдің органикалық емес заттардан қалай пайда болғаны биологияда әлі де шешілмеген мәселе болып қалады. Басты гипотезалардың бірі – өмір алғашқыда қысқа, өзін-өзі көбейтуге қабілетті РНК полимерлері түрінде пайда болды. Осы көзқарас бойынша, өмір РНК тізбектері алғаш рет Чарльз Дарвин ұсынғандай, табиғи іріктелу жұмыс істеуі үшін қажетті жағдайларды бастан өткенде туған болуы мүмкін. Бұл жағдайлар: мұрагерлік, түрдің өзгергіштігі және шектеулі ресурстар үшін бәсекелестік. РНК-ның алғашқы көбейгіштерінің тіршілігі, көбінесе, нуклеотидтік тізбекпен анықталатын ішкі бейімделу қабілеттері мен ресурстардың қолжетімділігіне байланысты болған. Логикалық тұрғыдан үш негізгі бейімделу қабілеті мыналар болуы мүмкін: 1) орташа дәлдікпен көбейту қабілеті (мұрагерлік пен түрдің өзгергіштігін қамтамасыз етеді), 2) ыдыраудан сақтану қабілеті және 3) ресурстарды жинау және өңдеу қабілеті.

Жасушалық және молекулалық биология

1881 жылы эмбриолог Вильгельм Рус «Организмдегі бөлшектердің күресі» (Der Kampf der Theile im Organismus) атты еңбегін жариялады, онда ол организмнің дамуы эмбрионның бөлшектері арасындағы, молекулалардан органдарға дейінгі барлық деңгейде жүретін дарвиндік бәсекелестіктің нәтижесі екенін айтты. Соңғы жылдары осы теорияның қазіргі заманғы нұсқасын Жан Жак Купик ұсынды. Бұл клеткалық дарвинизмге сәйкес, молекулалық деңгейдегі кездейсоқ өзгерістер клетка түрлерінің әртүрлілігін жасайды, ал клеткалардың өзара әрекеттесуі дамитын эмбрионға ерекше рет орнатады.

Әлеуметтік және психологиялық теория

Табиғи іріктеу арқылы эволюция теориясының әлеуметтік салдары да үздіксіз дау-дамайдың себебіне айналды. Немец саяси философы және коммунизм идеологиясының қайнар көзі Фридрих Энгельс 1872 жылы былай деп жазды: "Дарвин еркін бәсекелестік пен тіршілік үшін күресті көрсеткенде, ол адамзатқа, әсіресе өз елдестеріне қаншалықты өткір сатира жазғанын білмеді. Экономистер тарихи жетістік деп санайтын бұл күрес, жануарлар әлемінің қалыпты жағдайы екенін көрсетті." Герберт Спенсер және евгениканы қолдайтын Фрэнсис Гальтонның табиғи іріктеуді міндетті түрде прогрессивті, интеллект пен өркениеттің дамуына алып келетін процесс деп түсіндіруі, отаршылдыққа, евгеникаға және әлеуметтік дарвинизмге негіз болды. Мысалы, 1940 жылы Конрад Лоренц, кейіннен бас тарған жазбаларында, бұл теорияны нацистік режимнің саясатын ақтау үшін пайдаланды. Ол былай деп жазды: "Егер адамзат таңдау факторларының жетіспеуінен дегенерацияға ұшырамаса, қажырлылық, батырлық және қоғамдық пайдалылыққа ие болу үшін таңдауды адам институты жүзеге асыруы керек. Біздің мемлекеттің негізі ретіндегі нәсілдік идея осы бағытта үлкен жетістіктерге жетті." Басқалар адам қоғамдары мен мәдениетінің түрлер эволюциясындағыдай механизмдер арқылы дамитынын айтты. Соңғы кезде антропологтар мен психологтардың жұмысы социобиологияның, кейін эволюциялық психологияның пайда болуына әкелді. Бұл сала адам психологиясының ерекшеліктерін ататектердің ортасына бейімделу арқылы түсіндіруге тырысады. Эволюциялық психологияның ең танымал мысалы, әсіресе Ноам Хомскийдің ерте жұмыстарында және кейін Стивен Пинкердің зерттеулерінде айтылған гипотеза, адам миының табиғи тілдің грамматикалық ережелерін қабылдауға бейімделгендігі. Адам мінез-құлқының және әлеуметтік құрылымдардың басқа да аспектілері, мысалы, инцесттан аулақ болу сияқты нақты мәдени нормалардан бастап, гендерлік рөлдер сияқты кең таралған үлгілерге дейін, қазіргі адамдар эволюциялаған ерте ортаға бейімделу нәтижесі деп саналады. Табиғи іріктеудің гендерге тигізетін әсеріне ұқсастығы бойынша, "мәдени берілу бірліктері" немесе мәдениеттің гендерге баламасы – мемдер концепциясы пайда болды. Бұл идеяны алғаш рет 1976 жылы Ричард Доукинс осы түрінде сипаттады, ал кейіннен Даниэль Деннет сияқты философтар адам санасын қоса, күрделі мәдени құбылыстарды түсіндіру үшін оны кеңейтті.

The social implications of the theory of evolution by natural selection also became the source of continuing controversy. Friedrich Engels, a German political philosopher and co originator of the ideology of communism, wrote in 1872 that "Darwin did not know what a bitter satire he wrote on mankind, and especially on his countrymen, when he showed that free competition, the struggle for existence, which the economists celebrate as the highest historical achievement, is the normal state of the animal kingdom." Herbert Spencer and the eugenics advocate Francis Galton's interpretation of natural selection as necessarily progressive, leading to supposed advances in intelligence and civilisation, became a justification for colonialism, eugenics, and social Darwinism. For example, in 1940, Konrad Lorenz, in writings that he subsequently disowned, used the theory as a justification for policies of the Nazi state. He wrote " selection for toughness, heroism, and social utility must be accomplished by some human institution, if mankind, in default of selective factors, is not to be ruined by domestication induced degeneracy. The racial idea as the basis of our state has already accomplished much in this respect." Others have developed ideas that human societies and culture evolve by mechanisms analogous to those that apply to evolution of species. More recently, work among anthropologists and psychologists has led to the development of sociobiology and later of evolutionary psychology, a field that attempts to explain features of human psychology in terms of adaptation to the ancestral environment. The most prominent example of evolutionary psychology, notably advanced in the early work of Noam Chomsky and later by Steven Pinker, is the hypothesis that the human brain has adapted to acquire the grammatical rules of natural language. Other aspects of human behaviour and social structures, from specific cultural norms such as incest avoidance to broader patterns such as gender roles, have been hypothesised to have similar origins as adaptations to the early environment in which modern humans evolved. By analogy to the action of natural selection on genes, the concept of memes—"units of cultural transmission," or culture's equivalents of genes undergoing selection and recombination—has arisen, first described in this form by Richard Dawkins in 1976 and subsequently expanded upon by philosophers such as Daniel Dennett as explanations for complex cultural activities, including human consciousness.

Ақпарат және жүйелер теориясы

1922 жылы Альфред Дж. Лотка табиғи іріктеуді жүйе энергиясын қолдану арқылы сипатталатын физикалық принцип ретінде түсіндіруге болатынын айтты. Бұл идеяны Говард Т. Одум термодинамикадағы максималды қуат принципі ретінде дамытты, оған сәйкес эволюциялық жүйелер, таңдау артықшылығына ие болып, пайдалы энергияны түрлендіру жылдамдығын максималды деңгейге көтереді. Табиғи іріктеу принциптері түрлі есептеу әдістеріне, мысалы, «жұмсақ» жасанды өмірге әсер етті, олар таңдау процестерін модельдеуге және белгілі бір жарамдылық функциясымен анықталған ортаға объектілерді «бейімдеуде» жоғары тиімділік көрсетеді. Мысалы, Джон Генри Холланд 1970 жылдары бастама көтерген және Дэвид Э. Голдберг одан әрі дамытқан генетикалық алгоритмдер деп аталатын эвристикалық оптимизация алгоритмдерінің класы, бастапқы ықтималдық таралымымен анықталған шешімдер популяциясының имитациялық көбеюі және мутациясы арқылы ең оңтайлы шешімдерді анықтайды. Мұндай алгоритмдер энергия ландшафты өте қиын немесе көптеген жергілікті минимумдарға ие проблемаларды шешуде ерекше пайдалы.

Көркем шығармаларда

Табиғи іріктеу арқылы дарвиндік эволюция әдебиетте кең таралған, адамзаттың кемелділікке қарай даму мүмкіндігін оптимистік тұрғыдан қарастырады, немесе адам табиғаты мен күрес арқылы тірі қалудың қарым-қатынасының қауіпті салдары тұрғысынан пессимистік көзқарас ұсынады. Маңызды жауаптардың бірі – Сэмюэл Батлердің 1872 жылғы пессимистік "Еревон" романы ("ештеңе емес", аты көбінесе кері жазылған). 1893 жылы Г.Г. Уэллс "Жылдың миллиондаған адамы" ("The Man of the Year Million") атты туындысында табиғи іріктеу нәтижесінде үлкен бас және көздері, ал денесі кішірейген жаратылысты суреттеді.