Кіріспе

Организмдер арасындағы көлденең байланыстар

Биологияда, столондар (латынша stolō, роддық жағдайда stolōnis – "бұтақ"), сонымен қатар жүгіргіштер деп те аталады, организмнің бөліктері арасындағы көлденең байланыстарды құрайды. Олар организмнің өзінің немесе оның қаңқасының бір бөлігі болуы мүмкін. Әдетте, жануарлардың столондары экзоскелеттер (сыртқы қаңқалар) болып табылады.

Ботаникада

Ботаникада столон – топырақ бетінде немесе топырақ астында өсетін өсімдік сабақтары, олар түйіндерде қосымша тамырларды және бүршіктерден жаңа өсімдіктерді қалыптастырады. Столонды көбінесе жүгіргіш деп атайды. Ал ризомалар – тамыр тәрізді сабақтар, олар топырақ бетінде көлденең өсіп, немесе жер астында басқа бағыттарда да өсе алады. Столон өсімдіктің тамыр мойнынан пайда болады. Көптеген шалғын және тамырсабақты өсімдіктерде столон топырақ астында қалады және ұштарында немесе түйіндерінен жер бетіне шығатын жаңа өршіктерді құрайды. Столон түйіндері тамырларды жасайды, көбінесе түйіннің айналасында, ал тамырлар өндіретін гормондар столонның қалыпты жапырақтарымен жаңа өршіктерді дамытуына себеп болады. Әдетте, жаңа өсімдік пайда болғаннан кейін столон бір-екі жылдың ішінде қурап қалады, ал ризомалар әдетте көптеген жылдар бойы немесе өсімдіктің өмір бойы сақталады, жыл сайын ұзындығын белсенді өсумен ұзартады. Столонның көлденең өсуі өсу нүктесінде өндірілетін әртүрлі гормондар мен негізгі өсімдіктің гормондарының өзара әрекеттесуінен туындайды. Кейбір зерттеулер столон мен ризоманың өсуіне өсімдік алатын көлеңкелі жарықтың мөлшері әсер ететінін көрсетеді, аралас көлеңке мен күнге ұшыраған өсімдіктерде өндіріс пен тармақталу артады, ал күнге толы немесе толығымен көлеңкеде өсетін өсімдіктерде столон аз түзіледі. Ирис және көптеген орхидея түрлері сияқты бірқатар өсімдіктерде топырақ деңгейінде немесе жер үстінде ризомалар болады. Т. Холм (1929) ризома терминін көлденең, әдетте жер астындағы, төменгі бетінен тамырлар және жоғары жағынан жасыл жапырақтар шығаратын, ұрықтың түбінен тікелей дамыған сабаққа шектеді. Ол столонды жасыл жапырақтары жоқ, тек қабықша тәрізді жапырақтары бар, қосалқы жер астындағы бұтақтар деп санады. Астық тұқымдас өсімдіктердегі столон – топырақ бетінде немесе оның үстінде орналасқан, көбінесе ішкі түйіндерде тамырланатын көлденең сабақ ретінде анықталады.

Столлондары бар өсімдіктер

Кейбір Cyperus түрлерінде столон өсуі түбірлердің пайда болуымен аяқталады; түбірлер – жаңа өсімдіктер құрайтын ісінген столон болып табылады. Кейбір жабылатын өсімдіктердің түрлері қосымша тамырларды да өсіре алады, бірақ олар столонды деп есептелмейді: столон – бұрыннан бар сабақтан өсіп шығады және толыққанды жеке өсімдікке айналады. Столон арқылы таралатын өсімдіктердің мысалдары – Riccia, Argentina (күмісқыл), Cynodon, Fragaria және Pilosella (құртқабақтар), Zoysia japonica, Ranunculus repens түрлерінің кейбір түрлері. Ұзын, жіңішке столондары бар өсімдіктер сарментозды өсімдіктер деп аталады. Топырақ астында столондары бар өсімдіктерге көптеген шөптер, Ajuga, Mentha және Stachys жатады. Ирис тұқымдастарының бірнеше түрлері, соның ішінде Iris stolonifera, тамырларына жалғасқан столонға ие. Ләулі (Convallaria majalis) тамырлары столон тәрізді сабақтар өсіреді, олар столонды тамырлар немесе лептоморфты тамырлар деп аталады. Көптеген өсімдіктер, соның ішінде астерлер, столонды тамырларға ие. Бұл столон тәрізді тамырлар ұзын және жіңішке, ұзын аралықтары және белгісіз өсуі бар, түйіндердегі бүйірлік бүршіктері көбінесе ұйықтап жатады. Картопта столон өсімдік жер бетіне шыққаннан кейін 10 күн ішінде өсе бастайды, ал түбірлер әдетте столонның соңында пайда болады. Түбірлер – тағамдық қорын сақтайтын, бірнеше бүршіктері сабаққа айналатын өзгертілген столон. Ол тамыр емес, бірақ жаңа сабақ өсіп, жер бетіне шыққанда тамырлар пайда болады. Сондай-ақ, BBCH шкаласын (картоп) қараңыз. Гидрилла өздігінен таралу үшін және су ортасында құрғақшылықты бастан кешіру үшін түбірлер шығаратын столондарды пайдаланады. Эритроний, көбінесе ақбалық гүл деп аталатын, гүлпияннан өсетін ақ столондары бар. Көбінесе жер астында немесе жапырақтардың астындағы жер бетінде көлденең өседі. Көптеген жуаш түрлері, мысалы Erythronium propullans, столон шығарады. Гүлді өсімдіктер көбінесе столон шығармайды. Convolvulus arvensis – жер астындағы столондар арқылы таралатын, ауыл шаруашылығындағы зиянды шөп. Шөп түрлерін зерттеуде столон немесе тамыр шығаратын, сондай-ақ екі де бірінен шығаратын өсімдіктер арасында морфологиялық және физиологиялық айырмашылықтар байқалды. Столонның аралықтары ұзын, олар жарық іздеуге арналған және өсімдікті көбейту үшін қолданылады, ал тамырлар – көмірсуларды сақтауға және бір жылдан келесі жылға дейін аналық өсімдікті сақтау үшін меристемдік тіндерді сақтауға арналған органдар.

Микологияда

Микологияда столон – спорангиофорларды байланыстыратын, кейде тосқаулы гифа ретінде анықталады. Гифаны субстратқа бекітетін, тамыр тәрізді ризоидтар столонның үстінде де пайда болуы мүмкін. Столон көбінесе нан саңылауларында кездеседі және саңылау бетімен көлденеңге қарай кеңейіп жатқандай көрінеді.

Зоологияда

Кейбір бриозойлар жеке бірліктерді столон арқылы байланыстырып, колониялар құрайды. Басқа колониялар жайма және тік колониялар түрінде болады. Кейбір колониялық Книдариялар бір-бірімен байланысқан медузоидты құрылымдары бар столон ретінде дамиды, кейіннен олар бөлініп шығады. Кейбір құрт тәрізді жануарлар, мысалы Myrianida туысына жататын белгілі бір Polychaeta, жұмыртқалары немесе сперматозоидтары бар столондарды құрайды, олар негізгі денеден артына қарай созылып, басқа столондармен жұптасу үшін ажырап шығады. Мегасиллис ниппоника құрты бұл процесті шектен шығарып, өз көздері, антенналары және миы бар столондарды дамытады, олар ажырасып, қарама-қарсы жынысты столонмен жұптасып, ұрықтандырылған жұмыртқаларды өндіреді.

Палеонтологияда

Столон арқылы көбейту Эдиакаран дәуірінде Рангеморфтар қолданған болуы мүмкін деп саналады.