Введение
Горизонтальные связи между организмами
В биологии столоны (от латинского stolō, родительный падеж stolōnis – "побег"), также известные как усы, являются горизонтальными связями между частями организма. Они могут быть частью самого организма или его скелета. Обычно столоны животных представляют собой экзоскелеты (внешние скелеты).
В ботанике
В ботанике столоны – это стебли растений, растущие по поверхности почвы или непосредственно под ней, образующие придаточные корни в узлах и новые растения из почек. Столоны часто называют побегами-усами. Ризомы, в отличие от них, представляют собой корневищные стебли, которые могут расти горизонтально по поверхности почвы или в других направлениях под землей. Столоны образуются от основания растения. У клубники основание находится над поверхностью почвы, а у многих луковичных видов и растений с ризомами столоны остаются под землей, формируя побеги, которые поднимаются на поверхность на концах или из узлов. Узлы столонов образуют корни, часто по всему узлу, а гормоны, вырабатываемые корнями, стимулируют столон к образованию побегов с нормальными листьями. Обычно после формирования нового растения столон отмирает в течение года-двух, в то время как ризомы сохраняются на протяжении многих лет или на протяжении всей жизни растения, ежегодно удлиняясь на концах с активным ростом. Горизонтальный рост столонов обусловлен взаимодействием различных гормонов, вырабатываемых в точке роста, и гормонов из основного растения. Некоторые исследования показывают, что рост столонов и ризом зависит от количества рассеянного света, получаемого растением: увеличение производства и ветвления наблюдается у растений, подверженных смешанному затенению и солнечному свету, в то время как растения, находящиеся на полном солнце или в полной тени, производят меньше столонов. У ряда растений ризомы расположены на уровне почвы или над землей, в том числе у видов ирисов и многих видов орхидей. Т. Холм (1929) ограничил термин «ризома» горизонтальным, обычно подземным стеблем, который образует корни с нижней поверхности и зеленые листья на вершине, развивающиеся непосредственно из плюмулы зародыша. Он определял столоны как пазушные, подземные ветви, не имеющие зеленых листьев, а только пленчатые, чешуевидные. Столон злаков определяется как горизонтальный стебель над или на поверхности почвы, часто укореняющийся в междоузлиях.
Растения со столонами
У некоторых видов Cyperus столоны заканчиваются образованием клубней; клубни – это разросшиеся столоны, дающие начало новым растениям. Некоторые виды ползучих растений также могут образовывать придаточные корни, но не считаются столониферными: столон развивается из существующего стебля и способен произвести полноценное растение. Примеры растений, распространяющихся столонами, включают некоторые виды родов Riccia, Argentina (лапчатка серебристая), Cynodon, Fragaria и Pilosella (ястребинка), Zoysia japonica, Ranunculus repens. Растения с длинными, тонкими столонами называют сарментозными. Другие растения со столонами, расположенными под поверхностью почвы, включают многие злаки, Ajuga, Mentha и Stachys. У нескольких видов ирисов столоны прикреплены к их корневищам, например, у Iris stolonifera. Ландыш майский (Convallaria majalis) имеет корневища, которые растут в виде столоноподобных стеблей, называемых столониферными или лептоморфными корневищами. Ряд растений обладает столониферными корневищами, включая астры. Эти столонные корневища длинные и тонкие, с удлиненными междоузлиями и неопределенным ростом, с боковыми почками в узлах, которые в основном находятся в состоянии покоя. У картофеля столоны начинают расти в течение 10 дней после появления всходов над землей, а клубни обычно начинают формироваться на концах столонов. Клубни – это видоизмененные столоны, содержащие запас питательных веществ и несколько почек, из которых развиваются стебли. Поскольку это не корневище, оно не дает корней, но новый стеблевой рост, направляющийся к поверхности, образует корни. См. также шкалу BBCH (картофель). Рдест водяной (Hydrilla) использует столоны, образующие клубни, для распространения и выживания в периоды засухи в водных средах обитания. Эритроний, обычно называемый ландышем форели, имеет белые столоны, растущие из луковицы. Большинство из них растут горизонтально, либо под землей, либо по поверхности почвы под опавшей листвой. Ряд луковичных видов образуют столоны, например, Erythronium propullans. Цветущие растения часто не образуют столоны. Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis) – вид сорняка, распространенный в сельском хозяйстве, который размножается подземными столонами, образующими корневища. В исследованиях злаковых видов, с растениями, образующими столоны или корневища, и растениями, образующими как столоны, так и корневища, были отмечены морфологические и физиологические различия. Столоны имеют более длинные междоузлия и служат для поиска света, а также используются для вегетативного размножения, в то время как корневища служат органами хранения углеводов и поддержания меристематической ткани для сохранения материнского растения из года в год.
В микологии
В микологии столон определяется как гифа, иногда разделённая перегородками, соединяющая спорангиофоры. На столоне также могут появляться корнеподобные структуры, называемые ризоидами, которые закрепляют гифы на субстрате. Столоны обычно встречаются в плесневых грибах, растущих на хлебе, и выглядят как горизонтально расширяющиеся нити плесени.
В зоологии
Некоторые бриозои образуют колонии посредством соединения отдельных единиц столонами. Другие колонии представлены в виде пластин и прямостоячих колоний. Некоторые колониальные книдарии развиваются из столонов с взаимосвязанными медузоидными структурами, которые впоследствии отделяются. Некоторые червеобразные животные, такие как некоторые многощетинковые черви рода Myrianida, формируют столоны, содержащие яйца или сперму, которые тянутся за основным телом перед отсоединением для спаривания с другими столонами. Червь Megasyllis nipponica доводит это до крайности, развивая столоны с собственными глазами, антеннами и мозгом, которые отсоединяются и спариваются со столоном противоположного пола, производя оплодотворенные яйца.
В палеонтологии
Считается, что рангеморфы размножались с помощью столонов в эдиакарский период.