Құрышқан қанаттылар туысы

Кіріспе

Жойылып кеткен евриптиридтер туысы

Птериготус – алып жыртқыш евриптиридтердің туысы, жойылып кеткен су буынтық жануарларының тобы. Птериготус қалдықтары орта силурден соңғы девонға дейінгі кезеңдерде табылды және бірнеше түрге жатқызылды. Қазбалар төрт құрлықтан табылды: Австралия, Еуропа, Солтүстік Америка және Оңтүстік Америка, бұл Птериготус әлемдік таралуға ие болуы мүмкін екенін көрсетеді. Түрдің үлгісі, P. anglicus, 1839 жылы швейцариялық табиғат зерттеушісі Луи Агассиз сипаттап, оған "қанатты" деген мағына беретін Птериготус деген ат берді. Агассиз бұл қалдықтар алып балыққа жатады деп жаңылысты; ол бұл қатесін бес жылдан кейін, 1844 жылы ғана түсінді. Птериготус – ең ірі евриптиридтердің бірі. Ірі келицераның (алдыңғы қосымшаның) жеке қалдықтары ең үлкен белгілі түр, P. grandidentatus, бірнеше метрге жететінін көрсетеді. Басқа алып евриптиридтермен салыстырғанда Птериготус өлшемі зор болды. Acutiramus 2 метрден асып, ал Jaekelopterus 2,6 метрге дейін жететін. Көптеген түрлер ең ірі түрлерден әлдеқайда кіші болды, мысалы, P. kopaninensis. Птериготус, жақын туысы Jaekelopterus сияқты, мықты және кеңейтілген келицеральды тырнақтарымен белгілі үлкен және белсенді жыртқыш болды, бұл оған олжаны тесіп ұстауға мүмкіндік берді, сондай-ақ қазіргі жыртқыш буынтық жануарлармен салыстырылатын көру қабілетіне ие болды.

Сипаттама

Ең үлкен түрі P. grandidentatus денесінің ұзындығына жеткен Pterygotus, белгілі евриптеридтердің ішінде ең ірілерінің бірі болды, бірақ оның жақын туыстары (мысалы, Acutiramus және Jaekelopterus) одан ұзын болды. Гигант түрлер болғанымен, көптеген түрлері айтарлықтай кішідірек болды. Ең кішкентай түрі – P. kopaninensis – тек өлшенді. Pterygotus еуроптиридтердің птериготидтер тұқымдасына жатады, оған есімін береді, бұл Силурдан Девонға дейінгі кезеңдердің еуроптиридтерінің тобы, олар басқа топтардан бірқатар ерекшеліктерімен ерекшеленеді, ең бастысы – хелицералары (аяқтардың бірінші жұбы) және тельсоны (денедегі ең артқы бөлігі). Pterygotidae-дің хелицералары үлкейтілген және мықты, белсенді жемтің алғаны үшін бейімделген, басқа евриптеридтер топтарының хелицераларына қарағанда, кейбір қазіргі заманғы қаңылтырлардың тырнақтарына, тырнақтарында жақсы дамыған тістерге ұқсас. Басқа птериготидтік евриптеридтер сияқты дене бөліктерінің басым бөлігі сияқты, олар да басқа птериготидтер сияқты ою-өрнектермен қапталған, тырнақтары кез келген ою-өрнектерден айырылған. Тырнақтардың ұшы, туысқан Erettopterus тырнақтарының ұштарындағы өткір ұштардан айырмашылығы, дөңгелек және иілген. Птериготидтік тельсондар тегістеліп, кеңейтілген, жүзу кезінде руль ретінде пайдаланылған. Олардың аяқтары ұсақ, жұқа, тікенсіз болғандықтан, құрлықта жүре алмайтын. P. carmani, Огайо штатының девон кезеңінен, ұзындығы шамадан тыс болуы мүмкін. Агасзиз Англиядан сипаттаған үлгілер, ол Птериготус проблематикус деп атаған түрге қатысты. Агасзиз алғаш рет 5 жылдан кейін, 1844 жылы Шотландияның Ескі қызыл құмтасынан табылған толығырақ қазбаларды зерттегеннен кейін, буынтық аяқтылардың қалдықтары ретінде қазбалардың шынайы табиғатын таныды. Жаңа шотландтық қазбалар 1849 жылы P. anglicus түріне аталды, ол Птериготтың ең кеңінен танылған түрі болып қала береді, кейіннен табылған түрлерден қисық соңғы тістерімен және бастапқы және аралық тістері сәл артқа қарай еңкейген тістерімен ерекшеленеді. P. problematicus 1852 жылы Джон Уильям Солтер Англияның батысындағы Уэльс шекарасында ашқан толық емес хелицераның атауы ретінде де қолданылған, бірақ қазіргі уақытта ол nomen vanum ("негіздемелі атау") деп саналады, өйткені түрді анықтау мүмкін емес. Оның сипатталған қазбалық материалы диагностикалық емес және қандай да бір мәнді сипаттамаларды белгілеуге жеткіліксіз және осындай көптеген фрагментарлық птериготидтік қазбалар оның ұзақ тарихы бойына аталған, оны Птериготидтер тұқымдасына тиімді синонимі етіп отыр. Көбінесе бұл фрагменттер тек Птериготусқа немесе П. проблематикусқа тән деп қате ойлаған топтың ерекшеліктерін сақтайтын орнату сияқты орнатуды сақтайтын птериготидтік бедерлі жапсырмалардан тұрады. Мұндай әшекейлеу әр птериготид туысынан белгілі болғандықтан, оны бір түрдің диагностикалық белгісі ретінде қолдануға болмайды. P. problematicus - бұл Птериготтың бір түрі үшін қолданылған ең алғашқы атау, бірақ ол типтік түр болып саналмайды, өйткені атау енді қолданылмайды. Оның орнына P. anglicus, диагностикалық ерекшеліктерге негізделген және 1844 жылы Агасзиз сипаттамасында дұрыс көрсетілген, Птериготтың типтік түрі болып саналады. P. ludensis, 1859 жылы Salter сипаттаған, басқа түрлерден оның басында құйрығының ұшынан бастап ортасына дейін жүретін, дамыған және ұзартылған кеміргішпен (немесе қырқамен) ажыратуға болады. Жеймс Холл 1859 жылы Нью-Йоркте табылған қазбаларға сүйене отырып сипаттаған P. cobbi сирек кездесетін түрі Шотландиядан тыс жерде сипатталған Птериготостың алғашқы түрі болды және тұқымның белгілі аумағын айтарлықтай кеңейтті. Холл бұл жаңа түрді Солтүстік Американың тағы екі түрімен бірге сипаттады; P. macrophthalmus (қазір Acutiramus деп аталады) және P. osborni (кейін P. macrophthalmus деген синонимге айналды). Еркін қоянның дисталь тісі (қаптың қозғалатын бөлігі) басқа түрлерге қарағанда аз көрініс тапты, бұл Acutiramus cummingsi-нің еркін қояндысында дисталь тісіне ұқсас екендігі айтылды. P. cobbi нашар қазба материалға негізделгенімен, тек еркін рамустан ғана белгілі, ол Чехияда табылған кейбір түрлерге (мысалы, P. barrandei) басқа птериготид түрлеріне қарағанда (мысалы, Acutiramus macrophthalmus) көбірек ұқсас болғандықтан, ол бөлек түр ретінде танылады. және Джон Уильям Салтер бұл түрлерді тельсонның морфологиясына негізделген субгенераларға бөлуге болатынын мойындады. Солтер екі қабатты телсонды түрлер үшін Pterygotus (Erettopterus) субгенесін орнатқан. Түрлер арасындағы айырмашылықтар анықталған сайын, басқа субгенералар да аталды, мысалы Pterygotus (Curviramus) және Pterygotus (Acutiramus), 1935 жылы хелицера тістерінің ерекшеліктеріне негізделген. Австралияда табылган алғашқы еуроптирид Pterygotus australis болды, оның қазбалары 1899 жылы қаланың жаңа дренаж жүйесін салу кезінде Мельбурнның астындағы қазба жұмыстары кезінде табылған Людлоу дәуіріндегі Мельбурн тобының Даргил формациясында табылды. P. australis-қа жатқызылған қазбалар, сегменттің жартысына жуық құрайтын төрт фрагменттен тұрады, бұл оларды Птериготосқа жатқызуды күмәнді етеді. 2020 жылы түр жеткіліксіз диагностикалық материалдың болмауына байланысты nomen dubium (күмәнді түр) деп белгіленді. Kjellesvig Waering 1964 жылы Боливиядағы Эмсиан-Эйфелиян (Ерте-Орта Девон) шөгінділерінен табылған қазбаларға негізделген P. bolivianus түрін атады. Бұл түр Оңтүстік Америкада табылган алғашқы птериготид, Оңтүстік жартышардағы девон птериготиді және птериготидтер тұқымының соңғы тірі мүшесінің бірі болып табылады. Үлгі (PE6173, Чикаго табиғат тарихы мұражайында сақталады) жақсы сақталған хелицераның алдыңғы жартысын және рамусты қамтиды. Рамустың тісі қысқа, кең және конустық, бәрі сәл керілген. Соңғы тіс одан кейінгі тістен сәл үлкен, ал тырнақтың ішке қарай иілуі тағы бір тіс болуы мүмкін екенін көрсетеді, бұл P. lightbodyi, P. impacatus және Erettopterus brodiei сияқты басқа да түрлерде кездесетін "қос тіс комбинациясын" құрайды. Фоссилденген рамустың жалпы ұзындығы 2,35 см (1 дюйм), бірақ ол толық рамустың шамамен жартысын ғана құрайды. Басқа түрлердегідей (және Pterygotidae тұқымындағыдай), тістері нәзік қабырғалы. Оның кең, бірақ қысқа және тең өлшемді тістерімен, сондай-ақ соңғы тісінің ерекше дамуының болмауымен басқа Pterygotus түрлерінен ерекшеленеді. Жақыннан зерттеу және жаңа қазбалық дәлелдердің табылуынан кейін, Pterygotus-тан басқа туыстар да бөлінді. P. rhenaniae 1964 жылы Чарльз Д. Уотерстон оны өз туысы Jaekelopterus ретінде жіктеді. Ол түрдің, оның сегменттелген жыныс мүшесіне (кейінірек бұл емес екені анықталды), тар және ұзын хелицераларына және оның бастапқы тістерінің сәл алға қарай бұрылуына байланысты басқа Pterygotus түрлерінен жеткілікті түрде ерекшеленетінін есептеді. Басқа бір түр, P. ventricosus, 2007 жылы О. Эрик Тетли және Дерек Е. Г. Бриггс оны жеке туыс Ciurcopterus ретінде жіктеді, негізінен Slimonia сияқты еуроптириоид еуроптиридтерінің негізгі түрлерімен бірнеше ерекшеліктерді бөлісуімен ерекшеленеді.

With the largest species, P. grandidentatus, reaching a body length of , Pterygotus was among the largest known eurypterids to have existed, though some of its close relatives (such as Acutiramus and Jaekelopterus) surpassed it in length. Though there were a few gigantic species, many species were considerably smaller in size. The smallest species, P. kopaninensis, measured just in length. Pterygotus is classified as part of the pterygotid family of eurypterids, to which it lends its name, a group of highly derived eurypterids of the Silurian to Devonian periods that differ from other groups by a number of features, perhaps most prominently in the chelicerae (the first pair of limbs) and the telson (the posteriormost division of the body). The chelicerae of the Pterygotidae were enlarged and robust, clearly adapted to be used for active prey capture and more similar to the claws of some modern crustaceans, with well developed teeth on the claws, than to the chelicerae of other eurypterid groups. Unlike most of the rest of the body, which was covered in a scale like ornamentation like other pterygotid eurypterids, the claws lacked any type of ornamentation. Additionally, the end points of the claws were round and curved unlike the sharp points present at the ends of the claws of the related Erettopterus. The pterygotid telsons were flattened and expanded, likely used as rudders when swimming. Their walking legs were small and slender, without spines, and they were likely not capable of walking on land. P. carmani, from the Devonian of Ohio, likely reached lengths in excess of The specimens described by Agassiz from England were referred to a species he dubbed Pterygotus problematicus. Agassiz first recognized the true nature of the fossils as arthropod remains five years later in 1844 after having examined more complete fossils recovered in the Old Red Sandstone of Scotland. The new Scottish fossils were named as the species P. anglicus in 1849, which remains the most extensively known species of Pterygotus, distinguished from subsequently discovered species by possessing curved terminal teeth and the primary and intermediate teeth being inclined slightly backwards. P. problematicus was also used as the designation for an incomplete chelicera discovered in the Welsh Borderland of western England by John William Salter in 1852 but is in modern times considered a nomen vanum ("baseless name") as the species is impossible to define. The fossil material with which it was described is undiagnostic and insufficient to establish any meaningful characteristics and as such many fragmentary pterygotid fossils have been referred to it throughout its long history, rendering it effectively synonymous with the family Pterygotidae. More often than not, these fragments consist of patches of pterygotid integument preserving the scale like ornamentation characteristic of the group which researchers have wrongfully believed was characteristic of only Pterygotus or P. problematicus. As such ornamentation is known from every pterygotid genus it can not be used as a diagnostic feature of a single species. Though P. problematicus is the earliest name used for a species of Pterygotus, it is not considered the type species as the name is no longer in use. Instead P. anglicus, based on a number of diagnostic features and properly illustrated in its description by Agassiz in 1844, is considered the type species of Pterygotus. P. ludensis, described by Salter in 1859, can be distinguished from other species by the more developed and prolonged keel (or ridge) running along the center of the telson from its beginning to the tail spike. The rare species P. cobbi, described by James Hall in 1859 based on fossils recovered in New York, USA, was the first species of Pterygotus to be described from outside of Scotland and expanded the known range of the genus considerably. Hall described this new species alongside two other North American species; P. macrophthalmus (now referred to Acutiramus) and P. osborni (later synonymized with P. macrophthalmus). The distal tooth of the free ramus (the part of the claw that moves) was less prominent than in other species, which has been noted as similar to the distal tooth in the free ramus of Acutiramus cummingsi. Although P. cobbi is based on poor fossil material, only known from a free ramus, it remains recognized as a distinct species on the account of being more similar to certain species discovered in the Czech Republic (such as P. barrandei) than it is to other pterygotid species discovered in the P. cobbi locality (such as Acutiramus macrophthalmus). and John William Salter recognized that it was possible to divide these species into subgenera based on the morphology of the telsons. Salter erected the subgenus Pterygotus (Erettopterus) for species with a bilobed telson. Further subgenera would be named as more differences were noted between the species, such subgenera include Pterygotus (Curviramus) and Pterygotus (Acutiramus), named in 1935 based upon features of the denticles (teeth) of the chelicerae. The first eurypterid to be discovered in Australia was Pterygotus australis, whose fossils were found in the Ludlow age Melbourne Group of the Dargile Formation. The fossils referred to P. australis, consisting of four fragments making up about half of a segment that were discovered during the process of excavations beneath Melbourne during the construction of new drainage works for the city in 1899. The fragmentary fossils closely resemble fossils of Erettopterus bilobus (classified as a species of Pterygotus at the time), which might make their assignment to Pterygotus questionable. In 2020, the species was marked as a nomen dubium (a dubious species) due to the lack of sufficient diagnostic material to separate P. australis from the rest of the pterygotids. Kjellesvig Waering named the species P. bolivianus in 1964 based on fossils recovered from deposits of Emsian Eifelian (Early to Middle Devonian) age in Bolivia. This species was the first pterygotid to be discovered in South America, the first Devonian pterygotid to be recovered in deposits in the Southern Hemisphere and also represents one of the last known living member of the pterygotid family. The specimen (PE6173, housed at the Chicago Natural History Museum) includes the well preserved anterior half of a chelicera and ramus. The tooth of the ramus are short, wide and conical, all being slightly curved backwards. The terminal tooth is larger, but only slightly, than the tooth succeeding it and the inwards bend of the claw suggests that another tooth might be present, creating a kind of "double tooth combination" that is also present in some other species, such as P. lightbodyi, P. impacatus and Erettopterus brodiei. The total length of the fossilized ramus is 2.35 cm (1 in), but it likely only represents around half of the full ramus. As in other species (and the Pterygotidae in general), the teeth are finely ribbed. It can be distinguished from all other species of Pterygotus by the wide but short and evenly sized teeth as well as the terminal tooth not having any particular development. Following close examination and the discovery of new fossil evidence, further genera would be split off from Pterygotus. P. rhenaniae was classified as part of its own genus, Jaekelopterus, by Charles D. Waterston in 1964. He considered the species sufficiently distinct from other Pterygotus species due to its supposedly segmented genital appendage (a feature later realized to be wrong), its narrow and long chelicerae, and its primary teeth being angled slightly anteriorly. Another species, P. ventricosus, was classified as the separate genus Ciurcopterus in 2007 by O. Erik Tetlie and Derek E. G. Briggs, distinguished primarily by sharing several features with more basal pterygotioid eurypterids, such as its appendages being similar to those of Slimonia.

Еуропадағы жаңалықтар

Жаңа қазбалық табалдырықтар Птериготтың бұрын белгісіз болған бірнеше еуропалық елдерде кездесетінін де көрсетті және оны жоғары таксономиялық түрлілігі бар туыс ретінде орнықтырды. P. barrandei 1898 жылы сипатталған және Чехияның Придоли кезеңінің шөгінділерінде кездеседі. P. barrandei түрі P. cobbi-ге өте ұқсас және екеуінің тығыз байланысты екені болжанады. Көптеген ұқсастықтарына қарамастан, екі түрдің де айырмашылықтары бар, ең айқын айырмашылық еркін рамидің тістерінде байқалады. P. barrandei-дің еркін рамисінің ең ірі тісі P. cobbi-дегі сәйкес тістен айтарлықтай үлкен, ал P. barrandei-дің еркін рамисінің тістері жалпы алғанда алға қарай бағытталған. P. barrandei-дің қазбалары сирек, олардың табылу орындары Богемиядағы Придоли кезеңінің бірнеше формацияларымен шектеледі. Белгілі қазбаларға толық емес келицералар мен метастома жатады. Тағы бірнеше қазба қалдықтары түрге жатқызылды, олар кокса мен жыныс мүшесінің қосымшасынан тұрады, бірақ олардың түрге жатқызылуы күмәнді. 1872 жылы сипатталған P. nobilis түрі қазіргі Чехияда табылған кішкентай және фрагментті келицераға негізделген. Бұл тырнақтағы тістердің орналасуы, тістердің көпшілігі сақталмағанмен, 1897 жылы зерттеуші Макс Семпердің айтуынша, Птериготостың типтік түрі P. anglicus-тағыдай емес, ал P. buffaloensis және P. bohemicus-тағыдай. Бүгінде P. buffaloensis P. bohemicus-тің кіші синонимі болып саналады, ол жақын туысқан Acutiramus туысына жатқызылды. 1872 жылы аталған тағы бір түр, P. kopaninensis, Прагада орналасқан Zadní Kopanina ауылының маңындағы Копанина формациясынан табылған бір ғана және толық емес тұрақты келицеральді рамистен (үлгі нөмірі L1396) белгілі. Үлгінің ұзындығы 4,3 см (1,7 дюйм) және бір кезде "рамистің ерекше ілгек тәрізді аяқталуы" үшін Erettopterus деп аталды, бірақ қазір бұл қазбада еркін рамистің қалдығы болғандықтан белгілі. Тіс үлгісі мен тырнақтың пішіні Птериготқа жататындығын көрсетеді. 1964 жылы Кьеллезвиг Ваеринг сипаттаған екі түр Птериготустың географиялық ареалын Шотландияға (P. lanarkensis) және Эстонияға (P. impacatus) дейін кеңейтті, екеуі де Лудлов кезеңіне жатады. Топтың ерекше белгісі – қабықша тәрізді әшекейлері бар птериготид евриптеридтердің қалдықтары 1846 жылдан бері Канаданың шығысынан хабарланған, онда зерттеуші Уильям Эдмонд Логан "Мурчисонның Птериготус проблематикусына қатты ұқсайтын" жануардың кездесетінін хабарлады. Ақырында девон кезеңіне жататыны анықталған қазбалар алдымен P. atlanticus (қазір P. anglicus-пен синонимделген) деп аталды, ол Гаспе қазбаларына салыстырмалы түрде жақын жерде табылған, себебі P. atlanticus материалының фрагменттілігі соншалық, олар бір түрді білдіретінін немесе білдірмейтінін анықтау мүмкін емес еді. 1953 жылы Лорис С. Расселл оларды жаңа түрге жататын P. gaspesiensis деп сипаттады. Джон Уильям Доусон 1861 жылы Гаспеде табылған сабақтар мен бұтақтардың қалдықтарына негізделген Selaginites formosus деп аталатын ликопод өсімдігінің жаңа түрін атады. Солтер Доусонды S. formosus-тың қалдықтары евриптеридтердің фрагментті қалдықтары екеніне сендірді, бұл одан әрі табылған деректердің растауы. Доусон оны 1871 жылы евриптерид ретінде қайта жіктеді. 1964 жылы Кьелсвиг Варинг оны Птериготтың күмәнді түрі деп атады. Кейіннен Waeringopterus туысына жатқызылғанымен, Сэмюэл Дж. Чиурка және О. Эрик Тетли 2007 жылы холотиптің көздері жоқ және ол толық емес дене сегментінен басқа ештеңе емес деген қорытындыға келді. Сондықтан олар бұл түрді nomen dubium деп қарастырды. P. carmani - Огайо штатының Лукас округіне қарасты төменгі девондық шөгінділерде ең көп таралған евриптерид. 1961 жылы Эрик Н. Кьельсвиг Варинг сипаттаған және Огайо мемлекеттік университетінің докторы Дж. Эрнест Карманның құрметіне аталған, P. carmani негізінен толық емес келицералар мен коксалардың гнатхобастарынан белгілі. Оның бастапқы сипаттамасының екі кокса және үш хелицера бөлігімен қатар, белгілі қалдықтардың ішінде метастома мен претельсон бар. Бұл түпнұсқалық қазбалардың барлығын Кьельсвиг Варинг түрдің бастапқы сипаттамасына сәйкес паратиптік үлгілер деп белгіледі. Белгіленген типтік үлгі - толық емес PE5105 келицерасы, ол Чикагоның Табиғи тарих мұражайында паратиптік үлгілермен бірге сақталған. Бұл түрді басқа Pterygotus түрлерінен, негізінен, тістерінің ерекшеліктері бойынша ажыратуға болады, бұл тістер P. barrandei және P. cobbi-ден ерекшеленеді, бұл тістер P. carmani-де аз дамыған және қалың, сондай-ақ тістер тырнақтарында айтарлықтай өзгеше орналасады. P. marylandicus, Людфорд (соңғы силур) кезеңінің шөгінділерінен, Мэриленд штатының Маккензи формациясынан табылған фрагментті және кішкентай тельсоннан белгілі, алғаш рет 1964 жылы Кьеллезвиг Ваеринг сипаттаған, ол оны Птериготустың тельсоны деп таныған. Үлгі (АҚШ Ұлттық мұражайындағы No. 140901) 0,75 см-ге жуық ені бар және алдыңғы жағына қарай жинақталатын дерлік түзу базаға ие. Кейбір түрлерден айырмашылығы, тельсонда тік тістер жоқ және тікені дөңгелек. Бұл түрдің пішіні бойынша барлық силурлық Птериготус түрлерінен ерекшеленеді. Жас девоннан келген Jaekelopterus туысының J. howelli түрі кең және қиық тельсон пішінімен ұқсас, бірақ оны тік тістері мен әлдеқайда үлкен терминалды тікенімен оңай ажыратуға болады. Жыныс мүшесіндегі ұқсастықтар үш туыстың бұрынғыдағыдай Птериготус туысының түрлері ретінде жіктелгенін көрсетеді. Олардың арасындағы кейбір айырмашылықтар келицераларда да байқалды, бірақ келицералар евриптеридтердің туысын анықтау үшін негіз ретінде сұрақ тудырады, өйткені олардың морфологиясы өмір салтына байланысты және онтогенез бойында өзгеретіні байқалған. Тельсон морфологиясы кейде ерекшелендіру мүмкіндігін береді, бірақ үш туыстың дамиған птериготид туыстарының тельсондары барлығы да ескек тәрізді (Jaekelopterus-тің тельсоны үшбұрышты, бірақ басқа туыстардың морфологиялық диапазонына жатуы мүмкін). Туыстардың бір-біріне синоним екенін анықтау үшін Acutiramus, Pterygotus және Jaekelopterus түрлерімен жүргізілген кең ауқымды филогенетикалық талдау қажет.

New fossil finds also revealed the presence of Pterygotus in several European countries where it had previously been unknown and established it as a highly taxonomically diverse genus. P. barrandei was named in 1898 and has fossil representation in Pridoli age deposits of the Czech Republic. P. barrandei is noted to be very similar to P. cobbi, and a close relation between the two species is assumed. Despite many similarities, the two species do have some differences, most prominently in the cheliceral teeth of the free rami. The largest tooth of the free ramus of P. barrandei is significantly longer than the corresponding tooth in P. cobbi and the teeth of the free ramus of P. barrandei are directed forwards more prominently in general. Fossils of P. barrandei are rare, with fossil finds being confined to a handful of formations of Pridoli age in Bohemia. Known fossils include some incomplete chelicerae and a metastoma. Some additional fossil remains have been assigned to the species, consisting of coxae and a genital appendage, but their assignment to the species is doubtful. The species P. nobilis, described in 1872, is based on a small and fragmentary chelicera found in what today is the Czech Republic. The arrangement of teeth seen in this claw, though most teeth are not preserved, was noted by researcher Max Semper in 1897 as sharing little to no resemblance with what is seen in the type species of Pterygotus, P. anglicus, and was noted to in fact be more similar to what is seen in P. buffaloensis and P. bohemicus. Today P. buffaloensis is considered a junior synonym of P. bohemicus, which has been reclassified as part of the closely related genus Acutiramus. Another species, P. kopaninensis, also named in 1872, is known from a single and incomplete fixed cheliceral ramus (specimen number L1396) recovered from the Kopanina Formation around the village of Zadní Kopanina, located in Prague. The specimen measures 4.3 cm (1.7 in) in length and was at one point assigned to Erettopterus due to the "peculiar hook like termination of the ramus", a feature now known to be present due to a remnant of the free ramus being present in the fossil. The tooth pattern and shape of the claw suggests that an assignment to Pterygotus is more likely. In 1964, two species described by Kjellesvig Waering increased the known range of Pterygotus to Scotland (P. lanarkensis) and Estonia (P. impacatus), both Ludlow in age. Fossil remains of pterygotid eurypterids, bearing the distinct scale like ornamentation known from the group, had been reported from eastern Canada as early as 1846, when researcher William Edmond Logan reported the occurrence of an animal "bearing strong resemblance to Murchison's Pterygotus problematicus" in Silurian Devonian deposits of Gaspé, Quebec. The fossils, eventually identified as being exclusively of Devonian age, were first tentatively referred to P. atlanticus (now synonymized with P. anglicus), which had been discovered in relatively close proximity to the Gaspé fossils, on the account of the P. atlanticus material being so fragmentary that it was impossible to tell whether or not they represented the same species. They were described by Loris S. Russell as belonging to the new species P. gaspesiensis in 1953. John William Dawson in 1861 named a new species of lycopod plant, Selaginites formosus, based on alleged remains of stems and branches found at Gaspé. Salter convinced Dawson that fossils of S. formosus actually were fragmentary remains of a eurypterid, as confirmed by further findings. Dawson reclassified it as a eurypterid in 1871. Kjellesvig Waering in 1964 assigned it as a questionable species of Pterygotus. Although it was later placed on the genus Waeringopterus, Samuel J. Ciurca, Jr. and O. Erik Tetlie concluded in 2007 that the holotype does not really have eyes and is nothing more than an incomplete body segment. Therefore, they regarded the species as a nomen dubium. P. carmani is the most commonly found eurypterid in the Lower Devonian deposits of Lucas County, Ohio. Described by Erik N. Kjellesvig Waering in 1961 and named in honor of Dr. J. Ernest Carman of the Ohio State University, the first to discover eurypterids at the locality where the P. carmani remains were found, P. carmani is primarily known from incomplete chelicerae and gnathobases of coxae. Alongside the two coxae and three chelicerae part of its original description, known fossil remains also include a metastoma and a pretelson. All of these original fossil specimens were designated by Kjellesvig Waering as paratype specimens upon the original description of the species. The designated type specimen is an incomplete chelicerae, PE5105, that remains housed at the Chicago Natural History Museum alongside the paratype specimens. The species can be differentiated from other species of Pterygotus primarily by features of its cheliceral teeth, differing from P. barrandei and P. cobbi in these teeth being less developed and thicker in P. carmani as well as the teeth having a markedly different arrangement on the claw. P. marylandicus, from deposits of Ludfordian (Late Silurian) age, is known from a fragmentary and small telson from the McKenzie Formation, Maryland first described by Kjellesvig Waering in 1964, who recognized it as a telson of a Pterygotus. The specimen (No. 140901 at the United States National Museum) is very wide, 0.75 cm, and has a nearly straight base with the margins converging anteriorly. Unlike some species, there are no serrations on the telson and the spine is blunt. The species is very distinct, being distinguishable from all other Silurian species of Pterygotus by the shape of its telson. A species of Jaekelopterus, J. howelli from the Early Devonian, is similar in the wide and truncated telson shape, but is easily distinguished by possessing serrations and a much larger terminal spine. Similarities in the genital appendage could mean that the three genera are all synonyms of each other, as they had been classified in the past (as species of Pterygotus). Some differences between them have also been noted in the chelicerae, though chelicerae have been questioned as the basis of eurypterid generic distinction since their morphology depends on the lifestyles and has been observed to vary throughout ontogeny. Telson morphology is sometimes used as a distinguishing feature, though the telsons of the three derived pterygotid genera are all paddle shaped (the telson of Jaekelopterus is triangular, but might fall into the morphological range of the other genera). An inclusive phylogenetic analysis with multiple species of Acutiramus, Pterygotus and Jaekelopterus is required to resolve whether or not the genera are synonyms of each other.

Палеобиология

Птериготидтік эвриптеридтердің келицеральды морфологиясы және көру қабілеті оларды ерекше экологиялық топтарға бөледі. Буынтықты жануарлардың көру қабілетін анықтаудың негізгі әдісі – олардың күрделі көзіндегі линзалардың санын және интеромматидиалдық бұрышты (IOA деп қысқартылады және жақын линзалардың оптикалық осьтері арасындағы бұрышты көрсетеді) анықтау болып табылады. IOA ерекше маңызды, себебі ол буынтықты жануарлардың әртүрлі экологиялық рөлдерін ажыратуға мүмкіндік береді, қазіргі белсенді буынтықты жыртқыштарда бұл көрсеткіш төмен болады. Pterygotus anglicus және Jaekelopterus rhenaniae екеуінің де өте жоғары көру қабілеті болған, зерттеушілер оны IOA-ның төмендігін және олардың күрделі көзіндегі линзалардың көп санын байқау арқылы анықтады. Птериготтың келицералары кеңейтілген, берік және қисық еркін бөлігі мен әртүрлі ұзындығы мен мөлшері бар тістіктерге ие болған, бұл қазіргі шаяндар мен қаңылтырлардың күшті тесу және ұстау қабілеттеріне сәйкес келеді. Pterygotus және Jaekelopterus үшін IOA мәндері жоғары деңгейдегі және белсенді қазіргі жыртқыш буынтықты жануарлардың мәндерімен сәйкес келеді, бұл олардың көру және белсенді жыртқыштар екенін көрсетеді. Атап айтқанда, P. barrandei және P. cobbi Acutiramus қазбаларымен байланысты теңіз ортасында кездеседі. P. anglicus Ежелгі Қызыл құмтастан белгілі, олар екеуі де тұщы сулы көлдер мен өзендер жүйелерінің мысалдары. Pterygotus Acutiramus-қа қарағанда кеңінен таралған, сондықтан көптеген түрлер Acutiramus-тың өкілдерісіз де кездеседі, мысалы, британдық P. lightbodyi. P. australis-пен бірдей жастағы және орналасқан жердегі жалғыз белгілі қазбалар – Dendrocrinus және Kooptoonocrinus туыстарының криноидтары және Protaster туысының офиоуроидтары. P. kopaninensis холотипі табылған кен орнында көптеген басқа жануарлардың қалдықтары сақталған. Олардың арасында Leonaspis, Raphiophorus және фрагментарлы harpetid трилобиті сияқты трилобиттер бар. Сонымен қатар, Cardiola сияқты екі жақтылар және Monograptus сияқты граптолиттер сақталған. Эстониядан келген P. impacatus Erettopterus, Erieopterus, Carcinosoma, Mixopterus, Dolichopterus және Eysyslopterus туыстарымен, сондай-ақ цефаласпидоморф балықтармен бірге кездеседі. P. monroensis Mixopterus, Hughmilleria, Eurypterus және Carcinosoma-мен бірге өмір сүрді. P. nobilis Acutiramus, Erettopterus және Eusarcana өкілдерінің қасында, сондай-ақ кондондар, кеудеқұстар, басқұстар, остракодтар, малакостракандар, трилобиттер мен екібалық және кенелі балықтар Onchus түрлерінің әртүрлі фаунасымен бірге өмір сүрді. Шотландияның девон кезеңіне жататын Ежелгі Қызыл құмтас формациясында P. anglicus қазбалары әртүрлі эвриптеридтердің кең спектрімен бірге кездеседі, оның ішінде Erieopterus, Pagea, Tarsopterella және Stylonurus, сондай-ақ акантодиялық балық Ischnacanthus және Mesacanthus, акула Climatius және остеострациан балық Cephalaspis. Уэльстің шекаралық аймағында силур дәуіріне жататын шөгінділерде Птериготустың бес түрі табылды, P. ludensis, P. arcuatus, P. grandidentatus, P. lightbodyi және P. denticulatus. Уэльстің шекаралық аймағында белгілі эвриптеридтердің кең таралған фауналарының бірі сақталған, нақты туыстар мен түрлер нақты уақытқа байланысты. Венлок жасындағы P. grandidentatus Mixopterus, орта Людлоу жасындағы P. arcuatus Salteropterus, Erettopterus және Carcinosoma, ал P. lightbodyi және P. denticulatus бір-бірімен және Erettopterus және Carcinosoma туыстарының түрлерімен замандас болды. P. ludensis, Даунтондық жас, Carcinosoma, Dolichopterus, Erettopterus, Hughmilleria, Parahughmilleria, Eurypterus, Nanahughmilleria, Marsupipterus, Stylonurus, Tarsopterella, Slimonia және Salteropterus-тан тұратын эвриптеридтердің әртүрлі жиынтығымен бірге кездесті. Англиядан келген күмәнді P. taurinus Erettopterus қалдықтарымен қатар, акантодиандар, телодонтиформдар, сондай-ақ цефаласпидоморфтар Hemicyclaspis және Thyestes сияқты әртүрлі балықтар табылған кен орындарында табылды. Кейбір жағдайларда Птериготос өзінің тіршілік ету ортасындағы жалғыз белгілі эвриптеридті білдіреді. P. bolivianus тек Metacryphaeus туысына жататын трилобиттермен ғана байланысты типтік орнында кездесті. Канададан келген P. gaspesiensis әртүрлі екіқабаттылар мен жапырақтылардың, сондай-ақ трилобиттер Phacops және malacostracan Tropidocaris-тің мекені болған ортадан табылған, бірақ басқа белгілі эвриптеридтер жоқ.

The cheliceral morphology and visual acuity of the pterygotid eurypterids separates them into distinct ecological groups. The primary method for determining visual acuity in arthropods is by determining the number of lenses in their compound eyes and the interommatidial angle (shortened as IOA and referring to the angle between the optical axes of the adjacent lenses). The IOA is especially important as it can be used to distinguish different ecological roles in arthropods, being low in modern active arthropod predators. Both Pterygotus anglicus and Jaekelopterus rhenaniae had a very high visual acuity, which researchers could determine by observing a low IOA and a large number of lenses in their compound eyes. The chelicerae of Pterygotus were enlarged, robust and possessed a curved free ramus and denticles of different lengths and sizes, all adaptations that correspond to strong puncturing and grasping abilities in extant scorpions and crustaceans. The IOA values for both Pterygotus and Jaekelopterus match those of high level and active modern predatory arthropods, indicating that they represented visual and active predators. Notably, P. barrandei and P. cobbi occur in marine environments associated with fossils of Acutiramus. P. anglicus is known both from the Old Red Sandstone both of which are examples of freshwater lake and river systems. Pterygotus was more widespread than Acutiramus and as such many species occur without associated representatives of Acutiramus as well, such as the British P. lightbodyi. The only known fossil organisms of the same age and place as P. australis are crinoids of the genus Dendrocrinus and Kooptoonocrinus and ophiouroids of the genus Protaster. The deposits where the holotype specimen of P. kopaninensis was found preserves fossils of many other animals as well. Among them are trilobites such as Leonaspis, Raphiophorus and a fragmentary harpetid trilobite. Also preserved are bivalves, such as Cardiola, and graptolites, such as Monograptus. P. impacatus from Estonia occurs together with genera Erettopterus, Erieopterus, Carcinosoma, Mixopterus, Dolichopterus and Eysyslopterus as well as cephalaspidomorph fishes. P. monroensis lived alongside Mixopterus, Hughmilleria, Eurypterus and Carcinosoma. P. nobilis lived alongside representatives of Acutiramus, Erettopterus and Eusarcana as well as with a diverse fauna of conodonts, gastropods, cephalopods, ostracods, malacostracans, trilobites and bivalves and cartilaginous fish Onchus. In the Devonian Old Red Sandstone formation of Scotland, fossils of P. anglicus occur together with a wide array of different eurypterids, including Erieopterus, Pagea, Tarsopterella and Stylonurus, as well as acanthodian fish Ischnacanthus and Mesacanthus, shark Climatius and osteostracian fish Cephalaspis. Five species of Pterygotus have been discovered in deposits of Silurian age in the Welsh Borderland, P. ludensis, P. arcuatus, P. grandidentatus, P. lightbodyi and P. denticulatus. The Welsh Borderland preserves one of the more extensive eurypterid faunas known, with the exact genera and species depending on the precise time. The Wenlock aged P. grandidentatus occurred together with Mixopterus, P. arcuatus of Middle Ludlow age occurred together with Salteropterus, Erettopterus and Carcinosoma whilst P. lightbodyi and P. denticulatus were contemporaries with each other and species of the genera Erettopterus and Carcinosoma. P. ludensis, Downtonian in age, occurred together with a diverse array of eurypterids composed of Carcinosoma, Dolichopterus, Erettopterus, Hughmilleria, Parahughmilleria, Eurypterus, Nanahughmilleria, Marsupipterus, Stylonurus, Tarsopterella, Slimonia and Salteropterus. The dubious P. taurinus from England has been found in deposits that have also yielded the remains of Erettopterus as well as a variety of fish, such as acanthodians, thelodontiforms as well as cephalaspidomorphs Hemicyclaspis and Thyestes. In some cases, Pterygotus represents the only known eurypterid in its living environment. P. bolivianus was found only associated with trilobites of the genus Metacryphaeus in its type locality. P. gaspesiensis from Canada has been recovered from an environment home to a diverse set of bivalves and gastropods as well as the trilobite Phacops and malacostracan Tropidocaris, but no other known eurypterids.