Птериготус: гигантский хищный эвриптерид вымершего рода

Введение

Вымерший род эвриптеридов

Птериготус — род гигантских хищных эвриптеридов, группы вымерших водных членистоногих. Окаменелости птериготусов были обнаружены в отложениях, возраст которых варьируется от среднего силура до позднего девона, и отнесены к нескольким различным видам. Окаменелости найдены на четырех континентах: Австралии, Европе, Северной Америке и Южной Америке, что указывает на то, что птериготус, возможно, имел почти космополитическое (всемирное) распространение. Типовой вид, P. anglicus, был описан швейцарским натуралистом Луи Агассисом в 1839 году, который дал ему имя Птериготус, означающее «крылатый». Агассиз ошибочно полагал, что останки принадлежат гигантской рыбе; он осознал свою ошибку только пять лет спустя, в 1844 году. Птериготус был одним из крупнейших эвриптеридов. Изолированные ископаемые остатки большой хелицеры (переднего придатка) предполагают, что самый крупный из известных видов, P. grandidentatus, достигал длины тела в несколько метров. Другие виды, в частности P. impacatus и P. anglicus, были также гигантскими. Птериготуса по размеру превосходили другие гигантские эвриптериды. Acutiramus мог превышать 2 метра (6,6 фута), а Jaekelopterus мог достигать 2,6 метра (8,5 фута). Многие виды были значительно меньше самых крупных, например, P. kopaninensis. Как и его близкий родственник Jaekelopterus, птериготус был крупным и активным хищником, известным своими крепкими и увеличенными хелицеральными когтями, которые позволяли ему пронзать и захватывать добычу, а также зрительной остротой (четкостью зрения), сопоставимой с таковой у современных хищных членистоногих.

Описание

Самый большой вид, P. grandidentatus, достигал длины тела в , Птериготус был одним из крупнейших известных европтеридов, когда-либо существовавших, хотя некоторые из его близких родственников (такие как Acutiramus и Jaekelopterus) превосходили его по длине. Хотя были несколько гигантских видов, многие виды были значительно меньше по размеру. Самый маленький вид, P. kopaninensis, имел длину всего . Птериготус классифицируется как часть птериготидного семейства европтеридов, которому он и дал своё название – группа высокоспециализированных европтеридов силурийского и девонского периодов, отличающаяся от других групп рядом признаков, наиболее заметно строением хелицер (первой пары конечностей) и тельсона (самого заднего отдела тела). Хелицеры Pterygotidae были увеличены и крепки, явно приспособлены для активного захвата добычи и больше напоминали клешни некоторых современных ракообразных, с хорошо развитыми зубами на клешнях, чем хелицеры других групп европтеридов. В отличие от большей части тела, покрытой чешуйчатым орнаментом, как у других птериготидных европтеридов, клешни не имели никакого орнамента. Кроме того, концы клешней были округлыми и изогнутыми, в отличие от острых концов клешней родственного Erettopterus. Тельсоны птериготидов были сплющены и расширены, вероятно, использовались в качестве рулей при плавании. Их ходильные ноги были маленькими и стройными, без шипов, и, вероятно, они не могли передвигаться по суше. P. carmani, из девона Огайо, вероятно, достигал длины более . Образцы, описанные Агассисом из Англии, были отнесены к виду, который он назвал Pterygotus problematicus. Агассиз впервые распознал истинную природу окаменелостей как останки членистоногих пять лет спустя, в 1844 году, после изучения более полных окаменелостей, найденных в Старом Красном Песчанике Шотландии. Новые шотландские окаменелости были названы видом P. anglicus в 1849 году, который остаётся наиболее изученным видом Pterygotus, отличающимся от впоследствии обнаруженных видов изогнутыми концевыми зубами и слегка наклоненными назад первичными и промежуточными зубами. P. problematicus также использовался для обозначения неполной хелицеры, обнаруженной в Уэльской пограничной зоне западной Англии Джоном Уильямом Солтером в 1852 году, но в настоящее время считается nomen vanum («бессмысленным названием»), поскольку вид невозможно определить. Материал, на основе которого он был описан, является недиагностическим и недостаточным для установления каких-либо значимых характеристик, и поэтому на протяжении всей его истории к нему относили множество фрагментарных окаменелостей птериготидов, фактически делая его синонимом семейства Pterygotidae. Зачастую эти фрагменты состоят из участков птериготидного покрова, сохраняющих характерный для группы чешуйчатый орнамент, который исследователи ошибочно считали характерным только для Pterygotus или P. problematicus. Поскольку такой орнамент известен у каждого рода птериготидов, его нельзя использовать в качестве диагностического признака отдельного вида. Хотя P. problematicus является самым ранним названием, используемым для вида Pterygotus, он не считается типовым видом, поскольку название больше не используется. Вместо этого P. anglicus, основанный на ряде диагностических признаков и надлежащим образом проиллюстрированный в описании Агассисом в 1844 году, считается типовым видом Pterygotus. P. ludensis, описанный Солтером в 1859 году, отличается от других видов более развитым и удлинённым килем (или гребнем), проходящим по центру тельсона от его начала до хвостового шипа. Редкий вид P. cobbi, описанный Джеймсом Холлом в 1859 году на основе окаменелостей, найденных в Нью-Йорке, США, был первым видом Pterygotus, описанным за пределами Шотландии, и значительно расширил известный ареал рода. Холл описал этот новый вид вместе с двумя другими североамериканскими видами: P. macrophthalmus (теперь отнесён к Acutiramus) и P. osborni (позже синонимизированным с P. macrophthalmus). Дистальный зуб свободного рамуса (подвижной части клешни) был менее выражен, чем у других видов, что напоминает дистальный зуб свободного рамуса Acutiramus cummingsi. Хотя P. cobbi основан на скудных ископаемых материалах, известных только по свободному рамусу, он остаётся признанным отдельным видом, поскольку он больше похож на некоторые виды, обнаруженные в Чешской Республике (такие как P. barrandei), чем на другие птериготидные виды, обнаруженные в местности P. cobbi (такие как Acutiramus macrophthalmus). Джон Уильям Солтер отметил, что можно разделить эти виды на подрода, основываясь на морфологии тельсонов. Солтер учредил подрод Pterygotus (Erettopterus) для видов с двулопастным тельсоном. По мере выявления новых различий между видами создавались и другие подроды, такие как Pterygotus (Curviramus) и Pterygotus (Acutiramus), названные в 1935 году на основе особенностей дентикулов (зубцов) хелицер. Первым европтеридом, обнаруженным в Австралии, был Pterygotus australis, окаменелости которого были найдены в слоях мелового возраста Мельбурнской группы формации Даргил. Окаменелости, отнесённые к P. australis, состоят из четырёх фрагментов, составляющих примерно половину сегмента, которые были обнаружены в ходе раскопок под Мельбурном во время строительства новой дренажной системы города в 1899 году. Фрагментарные окаменелости тесно напоминают окаменелости Erettopterus bilobus (классифицированного как вид Pterygotus в то время), что может поставить под сомнение их отнесение к Pterygotus. В 2020 году вид был обозначен как nomen dubium (сомнительный вид) из-за отсутствия достаточного диагностического материала для отделения P. australis от остальных птериготидов. Кьеллесвиг Ваэринг назвал вид P. bolivianus в 1964 году на основе окаменелостей, найденных в отложениях эмсского-эйфелийского (ранне-среднедевонского) возраста в Боливии. Этот вид был первым птериготидом, обнаруженным в Южной Америке, первым девонским птериготидом, найденным в отложениях Южного полушария, и также представляет собой одного из последних известных представителей семейства птериготидов. Образец (PE6173, хранящийся в Чикагском музее естественной истории) включает хорошо сохранившуюся переднюю половину хелицеры и рамуса. Зубы рамуса короткие, широкие и конические, все слегка изогнуты назад. Концевой зуб немного больше, чем следующий за ним зуб, а внутренняя кривизна клешни предполагает, что может присутствовать ещё один зуб, образуя своего рода «двойную зубную комбинацию», которая также присутствует у некоторых других видов, таких как P. lightbodyi, P. impacatus и Erettopterus brodiei. Общая длина окаменелого рамуса составляет 2,35 см, но, вероятно, он составляет лишь около половины полного рамуса. Как и у других видов (и у Pterygotidae в целом), зубы мелкоребристые. Он отличается от всех других видов Pterygotus широкими, но короткими и равномерными зубами, а также отсутствием какого-либо особого развития концевого зуба. После тщательного изучения и обнаружения новых ископаемых свидетельств из Pterygotus были выделены другие роды. P. rhenaniae был классифицирован как часть своего собственного рода Jaekelopterus Чарльзом Д. Уотерстоном в 1964 году. Он считал вид достаточно отличным от других видов Pterygotus из-за якобы сегментированного генитального придатка (признака, который позже был признан ошибочным), его узких и длинных хелицер и слегка направленных вперёд первичных зубов. Другой вид, P. ventricosus, был классифицирован как отдельный род Ciurcopterus в 2007 году О. Эриком Тетли и Дереком Э.Г. Бриггсом, отличающийся в основном общими чертами с более базальными европтериоидами, такими как его придатки, похожие на придатки Slimonia.

With the largest species, P. grandidentatus, reaching a body length of , Pterygotus was among the largest known eurypterids to have existed, though some of its close relatives (such as Acutiramus and Jaekelopterus) surpassed it in length. Though there were a few gigantic species, many species were considerably smaller in size. The smallest species, P. kopaninensis, measured just in length. Pterygotus is classified as part of the pterygotid family of eurypterids, to which it lends its name, a group of highly derived eurypterids of the Silurian to Devonian periods that differ from other groups by a number of features, perhaps most prominently in the chelicerae (the first pair of limbs) and the telson (the posteriormost division of the body). The chelicerae of the Pterygotidae were enlarged and robust, clearly adapted to be used for active prey capture and more similar to the claws of some modern crustaceans, with well developed teeth on the claws, than to the chelicerae of other eurypterid groups. Unlike most of the rest of the body, which was covered in a scale like ornamentation like other pterygotid eurypterids, the claws lacked any type of ornamentation. Additionally, the end points of the claws were round and curved unlike the sharp points present at the ends of the claws of the related Erettopterus. The pterygotid telsons were flattened and expanded, likely used as rudders when swimming. Their walking legs were small and slender, without spines, and they were likely not capable of walking on land. P. carmani, from the Devonian of Ohio, likely reached lengths in excess of The specimens described by Agassiz from England were referred to a species he dubbed Pterygotus problematicus. Agassiz first recognized the true nature of the fossils as arthropod remains five years later in 1844 after having examined more complete fossils recovered in the Old Red Sandstone of Scotland. The new Scottish fossils were named as the species P. anglicus in 1849, which remains the most extensively known species of Pterygotus, distinguished from subsequently discovered species by possessing curved terminal teeth and the primary and intermediate teeth being inclined slightly backwards. P. problematicus was also used as the designation for an incomplete chelicera discovered in the Welsh Borderland of western England by John William Salter in 1852 but is in modern times considered a nomen vanum ("baseless name") as the species is impossible to define. The fossil material with which it was described is undiagnostic and insufficient to establish any meaningful characteristics and as such many fragmentary pterygotid fossils have been referred to it throughout its long history, rendering it effectively synonymous with the family Pterygotidae. More often than not, these fragments consist of patches of pterygotid integument preserving the scale like ornamentation characteristic of the group which researchers have wrongfully believed was characteristic of only Pterygotus or P. problematicus. As such ornamentation is known from every pterygotid genus it can not be used as a diagnostic feature of a single species. Though P. problematicus is the earliest name used for a species of Pterygotus, it is not considered the type species as the name is no longer in use. Instead P. anglicus, based on a number of diagnostic features and properly illustrated in its description by Agassiz in 1844, is considered the type species of Pterygotus. P. ludensis, described by Salter in 1859, can be distinguished from other species by the more developed and prolonged keel (or ridge) running along the center of the telson from its beginning to the tail spike. The rare species P. cobbi, described by James Hall in 1859 based on fossils recovered in New York, USA, was the first species of Pterygotus to be described from outside of Scotland and expanded the known range of the genus considerably. Hall described this new species alongside two other North American species; P. macrophthalmus (now referred to Acutiramus) and P. osborni (later synonymized with P. macrophthalmus). The distal tooth of the free ramus (the part of the claw that moves) was less prominent than in other species, which has been noted as similar to the distal tooth in the free ramus of Acutiramus cummingsi. Although P. cobbi is based on poor fossil material, only known from a free ramus, it remains recognized as a distinct species on the account of being more similar to certain species discovered in the Czech Republic (such as P. barrandei) than it is to other pterygotid species discovered in the P. cobbi locality (such as Acutiramus macrophthalmus). and John William Salter recognized that it was possible to divide these species into subgenera based on the morphology of the telsons. Salter erected the subgenus Pterygotus (Erettopterus) for species with a bilobed telson. Further subgenera would be named as more differences were noted between the species, such subgenera include Pterygotus (Curviramus) and Pterygotus (Acutiramus), named in 1935 based upon features of the denticles (teeth) of the chelicerae. The first eurypterid to be discovered in Australia was Pterygotus australis, whose fossils were found in the Ludlow age Melbourne Group of the Dargile Formation. The fossils referred to P. australis, consisting of four fragments making up about half of a segment that were discovered during the process of excavations beneath Melbourne during the construction of new drainage works for the city in 1899. The fragmentary fossils closely resemble fossils of Erettopterus bilobus (classified as a species of Pterygotus at the time), which might make their assignment to Pterygotus questionable. In 2020, the species was marked as a nomen dubium (a dubious species) due to the lack of sufficient diagnostic material to separate P. australis from the rest of the pterygotids. Kjellesvig Waering named the species P. bolivianus in 1964 based on fossils recovered from deposits of Emsian Eifelian (Early to Middle Devonian) age in Bolivia. This species was the first pterygotid to be discovered in South America, the first Devonian pterygotid to be recovered in deposits in the Southern Hemisphere and also represents one of the last known living member of the pterygotid family. The specimen (PE6173, housed at the Chicago Natural History Museum) includes the well preserved anterior half of a chelicera and ramus. The tooth of the ramus are short, wide and conical, all being slightly curved backwards. The terminal tooth is larger, but only slightly, than the tooth succeeding it and the inwards bend of the claw suggests that another tooth might be present, creating a kind of "double tooth combination" that is also present in some other species, such as P. lightbodyi, P. impacatus and Erettopterus brodiei. The total length of the fossilized ramus is 2.35 cm (1 in), but it likely only represents around half of the full ramus. As in other species (and the Pterygotidae in general), the teeth are finely ribbed. It can be distinguished from all other species of Pterygotus by the wide but short and evenly sized teeth as well as the terminal tooth not having any particular development. Following close examination and the discovery of new fossil evidence, further genera would be split off from Pterygotus. P. rhenaniae was classified as part of its own genus, Jaekelopterus, by Charles D. Waterston in 1964. He considered the species sufficiently distinct from other Pterygotus species due to its supposedly segmented genital appendage (a feature later realized to be wrong), its narrow and long chelicerae, and its primary teeth being angled slightly anteriorly. Another species, P. ventricosus, was classified as the separate genus Ciurcopterus in 2007 by O. Erik Tetlie and Derek E. G. Briggs, distinguished primarily by sharing several features with more basal pterygotioid eurypterids, such as its appendages being similar to those of Slimonia.

Открытия в Европе

Новые ископаемые находки также показали присутствие *Pterygotus* в нескольких европейских странах, где он ранее был неизвестен, и закрепили за ним статус рода с высоким таксономическим разнообразием. *P. barrandei* был описан в 1898 году и представлен ископаемыми останками в отложениях придольского возраста в Чехии. *P. barrandei* очень похож на *P. cobbi*, и предполагается тесная связь между этими двумя видами. Несмотря на множество сходств, между двумя видами есть некоторые различия, наиболее заметные в зубах хелицер свободного рами. Самый крупный зуб свободного рами *P. barrandei* значительно длиннее соответствующего зуба у *P. cobbi*, а зубы свободного рами *P. barrandei* в целом более заметно направлены вперед. Окаменелости *P. barrandei* редки, и находки ограничены несколькими формациями придольского возраста в Богемии. Известные окаменелости включают некоторые неполные хелицеры и метастому. Некоторые дополнительные ископаемые останки были отнесены к этому виду, состоящие из кокс и генитального придатка, но их принадлежность к виду сомнительна. Вид *P. nobilis*, описанный в 1872 году, основан на небольшом и фрагментарном хелицере, найденном на территории современной Чехии. Расположение зубов на этом когте, хотя большинство зубов не сохранилось, было отмечено исследователем Максом Земпером в 1897 году как мало напоминающее расположение зубов у типового вида *Pterygotus*, *P. anglicus*, и, напротив, больше похожее на то, что наблюдается у *P. buffaloensis* и *P. bohemicus*. В настоящее время *P. buffaloensis* считается младшим синонимом *P. bohemicus*, который был переклассифицирован в состав близкородственного рода *Acutiramus*. Другой вид, *P. kopaninensis*, также названный в 1872 году, известен по единственному и неполному фиксированному рами хелицеры (номер образца L1396), найденному в формации Копанина в окрестностях деревни Задни Копанина, расположенной недалеко от Праги. Образец имеет длину 4,3 см и в какой-то момент был отнесен к *Erettopterus* из-за "особенного крючкообразного окончания рами", особенность, которая, как теперь известно, обусловлена наличием остатка свободного рами в окаменелости. Форма и рисунок зубов указывают на то, что отнесение к *Pterygotus* более вероятно. В 1964 году два вида, описанных Кьельсвигом Ваерингом, расширили известный ареал *Pterygotus* до Шотландии (*P. lanarkensis*) и Эстонии (*P. impacatus*), оба относящиеся к людловскому возрасту. Окаменелости птериготидных эвриптерид, характеризующиеся отчетливым чешуйчатым орнаментом, были обнаружены в восточной Канаде еще в 1846 году, когда исследователь Уильям Эдмонд Логан сообщил об обнаружении животного, "сильно напоминающего *Pterygotus problematicus* Мурчисона", в силурийско-девонских отложениях Гаспе, Квебек. Окаменелости, в конечном итоге идентифицированные как относящиеся исключительно к девонскому возрасту, первоначально были предварительно отнесены к *P. atlanticus* (в настоящее время синонимизированному с *P. anglicus*), который был обнаружен в непосредственной близости от ископаемых в Гаспе, поскольку материал *P. atlanticus* был настолько фрагментарным, что было невозможно определить, представляют ли они один и тот же вид. Лорис С. Рассел описал их в 1953 году как принадлежащие к новому виду *P. gaspesiensis*. Джон Уильям Доусон в 1861 году описал новый вид ликоподовых растений, *Selaginites formosus*, основываясь на предполагаемых остатках стеблей и ветвей, найденных в Гаспе. Солтер убедил Доусона в том, что окаменелости *S. formosus* на самом деле являются фрагментарными остатками эвриптерида, что было подтверждено дальнейшими находками. Доусон переклассифицировал его как эвриптерида в 1871 году. Кьельсвиг Ваеринг в 1964 году отнес его к сомнительному виду *Pterygotus*. Хотя позже он был помещен в род *Waeringopterus*, Сэмюэл Дж. Чиурка-младший и О. Эрик Тетли пришли к выводу в 2007 году, что голотип на самом деле не имеет глаз и представляет собой не более чем неполный сегмент тела. Поэтому они считают этот вид *nomen dubium*. *P. carmani* является наиболее часто встречающимся эвриптеридом в нижнедевонских отложениях округа Лукас, штат Огайо. Описанный Эриком Н. Кьельсвигом Ваерингом в 1961 году и названный в честь доктора Дж. Эрнеста Кармана из Университета штата Огайо, первого обнаружившего эвриптерид в местности, где были найдены останки *P. carmani*, *P. carmani* в основном известен по неполным хелицерам и гнатобазам кокс. Наряду с двумя коксами и тремя хелицерами, являющимися частью первоначального описания, известные окаменелости также включают метастому и претельсон. Все эти первоначальные ископаемые образцы были обозначены Кьельсвигом Ваерингом как паратипы при первоначальном описании вида. Типовой образец - неполная хелицера, PE5105, которая хранится в Чикагском музее естественной истории вместе с паратипами. Этот вид можно отличить от других видов *Pterygotus* в основном по особенностям его зубов хелицеры, отличаясь от *P. barrandei* и *P. cobbi* менее развитыми и более толстыми зубами, а также отличным расположением зубов на когте. *P. marylandicus*, из отложений людфордского возраста (поздний силур), известен по фрагментарному и небольшому тельсону из формации Маккензи, штат Мэриленд, впервые описанному Кьельсвигом Ваерингом в 1964 году, который признал его тельсоном *Pterygotus*. Образец (№ 140901 в Национальном музее Соединенных Штатов) очень широкий, 0,75 см, и имеет почти прямую основу с краями, сходящимися кпереди. В отличие от некоторых видов, на тельсоне нет серрей, а шип тупой. Вид очень отличителен, отличаясь от всех других силурийских видов *Pterygotus* формой своего тельсона. Вид *Jaekelopterus*, *J. howelli* из раннего девона, похож по широкой и усеченной форме тельсона, но легко отличается наличием серрей и гораздо более крупным концевым шипом. Сходство в генитальном придатке может означать, что эти три рода являются синонимами друг друга, как это было классифицировано в прошлом (как виды *Pterygotus*). Некоторые различия между ними также были отмечены в хелицерах, хотя хелицеры подвергались сомнению как основание для определения родов эвриптерид, поскольку их морфология зависит от образа жизни и наблюдается изменение в процессе онтогенеза. Морфология тельсона иногда используется в качестве отличительного признака, хотя тельсоны трех производных родов птериготид имеют форму весла (тельсон *Jaekelopterus* треугольный, но может попадать в морфологический диапазон других родов). Для разрешения вопроса о том, являются ли роды синонимами друг друга, необходим всесторонний филогенетический анализ с участием нескольких видов *Acutiramus*, *Pterygotus* и *Jaekelopterus*.

New fossil finds also revealed the presence of Pterygotus in several European countries where it had previously been unknown and established it as a highly taxonomically diverse genus. P. barrandei was named in 1898 and has fossil representation in Pridoli age deposits of the Czech Republic. P. barrandei is noted to be very similar to P. cobbi, and a close relation between the two species is assumed. Despite many similarities, the two species do have some differences, most prominently in the cheliceral teeth of the free rami. The largest tooth of the free ramus of P. barrandei is significantly longer than the corresponding tooth in P. cobbi and the teeth of the free ramus of P. barrandei are directed forwards more prominently in general. Fossils of P. barrandei are rare, with fossil finds being confined to a handful of formations of Pridoli age in Bohemia. Known fossils include some incomplete chelicerae and a metastoma. Some additional fossil remains have been assigned to the species, consisting of coxae and a genital appendage, but their assignment to the species is doubtful. The species P. nobilis, described in 1872, is based on a small and fragmentary chelicera found in what today is the Czech Republic. The arrangement of teeth seen in this claw, though most teeth are not preserved, was noted by researcher Max Semper in 1897 as sharing little to no resemblance with what is seen in the type species of Pterygotus, P. anglicus, and was noted to in fact be more similar to what is seen in P. buffaloensis and P. bohemicus. Today P. buffaloensis is considered a junior synonym of P. bohemicus, which has been reclassified as part of the closely related genus Acutiramus. Another species, P. kopaninensis, also named in 1872, is known from a single and incomplete fixed cheliceral ramus (specimen number L1396) recovered from the Kopanina Formation around the village of Zadní Kopanina, located in Prague. The specimen measures 4.3 cm (1.7 in) in length and was at one point assigned to Erettopterus due to the "peculiar hook like termination of the ramus", a feature now known to be present due to a remnant of the free ramus being present in the fossil. The tooth pattern and shape of the claw suggests that an assignment to Pterygotus is more likely. In 1964, two species described by Kjellesvig Waering increased the known range of Pterygotus to Scotland (P. lanarkensis) and Estonia (P. impacatus), both Ludlow in age. Fossil remains of pterygotid eurypterids, bearing the distinct scale like ornamentation known from the group, had been reported from eastern Canada as early as 1846, when researcher William Edmond Logan reported the occurrence of an animal "bearing strong resemblance to Murchison's Pterygotus problematicus" in Silurian Devonian deposits of Gaspé, Quebec. The fossils, eventually identified as being exclusively of Devonian age, were first tentatively referred to P. atlanticus (now synonymized with P. anglicus), which had been discovered in relatively close proximity to the Gaspé fossils, on the account of the P. atlanticus material being so fragmentary that it was impossible to tell whether or not they represented the same species. They were described by Loris S. Russell as belonging to the new species P. gaspesiensis in 1953. John William Dawson in 1861 named a new species of lycopod plant, Selaginites formosus, based on alleged remains of stems and branches found at Gaspé. Salter convinced Dawson that fossils of S. formosus actually were fragmentary remains of a eurypterid, as confirmed by further findings. Dawson reclassified it as a eurypterid in 1871. Kjellesvig Waering in 1964 assigned it as a questionable species of Pterygotus. Although it was later placed on the genus Waeringopterus, Samuel J. Ciurca, Jr. and O. Erik Tetlie concluded in 2007 that the holotype does not really have eyes and is nothing more than an incomplete body segment. Therefore, they regarded the species as a nomen dubium. P. carmani is the most commonly found eurypterid in the Lower Devonian deposits of Lucas County, Ohio. Described by Erik N. Kjellesvig Waering in 1961 and named in honor of Dr. J. Ernest Carman of the Ohio State University, the first to discover eurypterids at the locality where the P. carmani remains were found, P. carmani is primarily known from incomplete chelicerae and gnathobases of coxae. Alongside the two coxae and three chelicerae part of its original description, known fossil remains also include a metastoma and a pretelson. All of these original fossil specimens were designated by Kjellesvig Waering as paratype specimens upon the original description of the species. The designated type specimen is an incomplete chelicerae, PE5105, that remains housed at the Chicago Natural History Museum alongside the paratype specimens. The species can be differentiated from other species of Pterygotus primarily by features of its cheliceral teeth, differing from P. barrandei and P. cobbi in these teeth being less developed and thicker in P. carmani as well as the teeth having a markedly different arrangement on the claw. P. marylandicus, from deposits of Ludfordian (Late Silurian) age, is known from a fragmentary and small telson from the McKenzie Formation, Maryland first described by Kjellesvig Waering in 1964, who recognized it as a telson of a Pterygotus. The specimen (No. 140901 at the United States National Museum) is very wide, 0.75 cm, and has a nearly straight base with the margins converging anteriorly. Unlike some species, there are no serrations on the telson and the spine is blunt. The species is very distinct, being distinguishable from all other Silurian species of Pterygotus by the shape of its telson. A species of Jaekelopterus, J. howelli from the Early Devonian, is similar in the wide and truncated telson shape, but is easily distinguished by possessing serrations and a much larger terminal spine. Similarities in the genital appendage could mean that the three genera are all synonyms of each other, as they had been classified in the past (as species of Pterygotus). Some differences between them have also been noted in the chelicerae, though chelicerae have been questioned as the basis of eurypterid generic distinction since their morphology depends on the lifestyles and has been observed to vary throughout ontogeny. Telson morphology is sometimes used as a distinguishing feature, though the telsons of the three derived pterygotid genera are all paddle shaped (the telson of Jaekelopterus is triangular, but might fall into the morphological range of the other genera). An inclusive phylogenetic analysis with multiple species of Acutiramus, Pterygotus and Jaekelopterus is required to resolve whether or not the genera are synonyms of each other.

Палеобиология

Морфология хелицеров и острота зрения птериготидных европтерид разделяют их на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и интеромматидиального угла (сокращенно IOA, обозначающего угол между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, будучи низким у современных активных хищников. И Pterygotus anglicus, и Jaekelopterus rhenaniae обладали очень высокой остротой зрения, которую исследователи могли определить, наблюдая низкий IOA и большое количество линз в их сложных глазах. Хелицеры Pterygotus были увеличены, крепки и имели изогнутую свободную ветвь и зубцы различной длины и размера – все это адаптации, соответствующие сильным проникающим и захватывающим способностям у современных скорпионов и ракообразных. Значения IOA для Pterygotus и Jaekelopterus соответствуют значениям современных высокоразвитых и активных хищных членистоногих, что указывает на то, что они представляли собой визуальных и активных хищников. В частности, P. barrandei и P. cobbi встречаются в морских средах, связанных с окаменелостями Acutiramus. P. anglicus известен как из древнего красного песчаника, представляющего собой примеры пресноводных озер и речных систем. Птериготус был более широко распространен, чем Acutiramus, и поэтому многие виды встречаются без ассоциированных представителей Acutiramus, например, британский P. lightbodyi. Единственными известными ископаемыми организмами того же возраста и места, что и P. australis, являются криноиды родов Dendrocrinus и Kooptoonocrinus и офиоуроиды рода Protaster. В отложениях, где был найден голотип P. kopaninensis, сохранились окаменелости многих других животных. Среди них трилобиты, такие как Leonaspis, Raphiophorus и фрагментарный трилобит семейства Harpetidae. Также сохранились двустворчатые, такие как Cardiola, и граптолиты, такие как Monograptus. P. impacatus из Эстонии встречается вместе с родами Erettopterus, Erieopterus, Carcinosoma, Mixopterus, Dolichopterus и Eysyslopterus, а также с цефаласпидоморфными рыбами. P. monroensis жил вместе с Mixopterus, Hughmilleria, Eurypterus и Carcinosoma. P. nobilis жил вместе с представителями Acutiramus, Erettopterus и Eusarcana, а также с разнообразной фауной конодонтов, гастроподов, головоногих моллюсков, стракодонтов, малакострак, трилобитов и двустворчатых, и хрящевыми рыбами Onchus. В девонском древнем красном песчанике Шотландии окаменелости P. anglicus встречаются вместе с широким спектром различных европтерид, включая Erieopterus, Pagea, Tarsopterella и Stylonurus, а также акантодиевыми рыбами Ischnacanthus и Mesacanthus, акулой Climatius и остеострациевой рыбой Cephalaspis. Пять видов Pterygotus были обнаружены в отложениях силурийского возраста в Уэльшском пограничном районе: P. ludensis, P. arcuatus, P. grandidentatus, P. lightbodyi и P. denticulatus. Уэльшский пограничный район сохранил одну из наиболее обширных известных фаун европтерид, точные роды и виды которой зависят от конкретного времени. P. grandidentatus венлокского возраста встречался вместе с Mixopterus, P. arcuatus среднего людловского возраста – вместе с Salteropterus, Erettopterus и Carcinosoma, в то время как P. lightbodyi и P. denticulatus были современниками друг друга и видов родов Erettopterus и Carcinosoma. P. ludensis даунтонского возраста встречался вместе с разнообразным набором европтерид, состоящим из Carcinosoma, Dolichopterus, Erettopterus, Hughmilleria, Parahughmilleria, Eurypterus, Nanahughmilleria, Marsupipterus, Stylonurus, Tarsopterella, Slimonia и Salteropterus. Сомнительный P. taurinus из Англии был найден в отложениях, которые также дали остатки Erettopterus, а также различные рыбы, такие как акантодии, телодонтиформы и цефаласпидоморфы Hemicyclaspis и Thyestes. В некоторых случаях Pterygotus является единственным известным европтеридом в своей среде обитания. P. bolivianus был обнаружен только в сочетании с трилобитами рода Metacryphaeus в своей типовой местности. P. gaspesiensis из Канады был найден в среде обитания разнообразных двустворчатых и брюхоногих моллюсков, а также трилобита Phacops и малакострака Tropidocaris, но других известных европтерид не обнаружено.

The cheliceral morphology and visual acuity of the pterygotid eurypterids separates them into distinct ecological groups. The primary method for determining visual acuity in arthropods is by determining the number of lenses in their compound eyes and the interommatidial angle (shortened as IOA and referring to the angle between the optical axes of the adjacent lenses). The IOA is especially important as it can be used to distinguish different ecological roles in arthropods, being low in modern active arthropod predators. Both Pterygotus anglicus and Jaekelopterus rhenaniae had a very high visual acuity, which researchers could determine by observing a low IOA and a large number of lenses in their compound eyes. The chelicerae of Pterygotus were enlarged, robust and possessed a curved free ramus and denticles of different lengths and sizes, all adaptations that correspond to strong puncturing and grasping abilities in extant scorpions and crustaceans. The IOA values for both Pterygotus and Jaekelopterus match those of high level and active modern predatory arthropods, indicating that they represented visual and active predators. Notably, P. barrandei and P. cobbi occur in marine environments associated with fossils of Acutiramus. P. anglicus is known both from the Old Red Sandstone both of which are examples of freshwater lake and river systems. Pterygotus was more widespread than Acutiramus and as such many species occur without associated representatives of Acutiramus as well, such as the British P. lightbodyi. The only known fossil organisms of the same age and place as P. australis are crinoids of the genus Dendrocrinus and Kooptoonocrinus and ophiouroids of the genus Protaster. The deposits where the holotype specimen of P. kopaninensis was found preserves fossils of many other animals as well. Among them are trilobites such as Leonaspis, Raphiophorus and a fragmentary harpetid trilobite. Also preserved are bivalves, such as Cardiola, and graptolites, such as Monograptus. P. impacatus from Estonia occurs together with genera Erettopterus, Erieopterus, Carcinosoma, Mixopterus, Dolichopterus and Eysyslopterus as well as cephalaspidomorph fishes. P. monroensis lived alongside Mixopterus, Hughmilleria, Eurypterus and Carcinosoma. P. nobilis lived alongside representatives of Acutiramus, Erettopterus and Eusarcana as well as with a diverse fauna of conodonts, gastropods, cephalopods, ostracods, malacostracans, trilobites and bivalves and cartilaginous fish Onchus. In the Devonian Old Red Sandstone formation of Scotland, fossils of P. anglicus occur together with a wide array of different eurypterids, including Erieopterus, Pagea, Tarsopterella and Stylonurus, as well as acanthodian fish Ischnacanthus and Mesacanthus, shark Climatius and osteostracian fish Cephalaspis. Five species of Pterygotus have been discovered in deposits of Silurian age in the Welsh Borderland, P. ludensis, P. arcuatus, P. grandidentatus, P. lightbodyi and P. denticulatus. The Welsh Borderland preserves one of the more extensive eurypterid faunas known, with the exact genera and species depending on the precise time. The Wenlock aged P. grandidentatus occurred together with Mixopterus, P. arcuatus of Middle Ludlow age occurred together with Salteropterus, Erettopterus and Carcinosoma whilst P. lightbodyi and P. denticulatus were contemporaries with each other and species of the genera Erettopterus and Carcinosoma. P. ludensis, Downtonian in age, occurred together with a diverse array of eurypterids composed of Carcinosoma, Dolichopterus, Erettopterus, Hughmilleria, Parahughmilleria, Eurypterus, Nanahughmilleria, Marsupipterus, Stylonurus, Tarsopterella, Slimonia and Salteropterus. The dubious P. taurinus from England has been found in deposits that have also yielded the remains of Erettopterus as well as a variety of fish, such as acanthodians, thelodontiforms as well as cephalaspidomorphs Hemicyclaspis and Thyestes. In some cases, Pterygotus represents the only known eurypterid in its living environment. P. bolivianus was found only associated with trilobites of the genus Metacryphaeus in its type locality. P. gaspesiensis from Canada has been recovered from an environment home to a diverse set of bivalves and gastropods as well as the trilobite Phacops and malacostracan Tropidocaris, but no other known eurypterids.