Кіріспе

Бір жіптік ДНК бактериофагтар отбасы

Microviridae – бір жіптік ДНК геномы бар бактериофагтар отбасы. Бұл отбасының атауы ежелгі грек сөзі μικρός, яғни "кішкентай" деген мағынаны білдіреді. Бұл олардың геномдарының мөлшеріне байланысты, ДНК вирустарының арасындағы ең кішілеріне жатады. Энтеробактериялар, ішкі паразиттік бактериялар және спироплазма табиғи жауапты иелер болып табылады. Бұл отбасыда 22 түр бар, олар жеті туысқа және екі кіші отбасыға бөлінген.

Вирусология

Вириондар қабықшасыз, дөңгелек пішінді және икосаэдрлік симметриялы (T = 1). Олардың диаметрі 25–27 нанометр арасында болады және құйрықтары жоқ. Әрбір вирионда F, G және J ақуыздарының 60 данасынан, ал H ақуызының 12 данасы бар. Оларда 12 бесбұрышты, құбыр тәрізді пентамерлер (~7,1 нм ені × 3,8 нм биіктігі) бар, олардың әрқайсысы G ақуызының 5 және H ақуызының 1 данасынан тұрады. Бұл тұқымдастың вирустары геномдарын айналмалы шеңбер механизмі арқылы көбейтіп, арнайы RCR бастау ақуыздарын кодтайды. Бұл тұқымдастың көптеген түрлері литикалық өмірлік циклға ие болса да, кейбіреулері орташа өмірлік циклға ие болуы мүмкін.

Геном

Геномның мөлшері 4,5–6 кб аралығында болып, дөңгелек түрінде келеді. Ол 11 генді кодтайды (реттілігі: А, А*, В, С, К, Д, Е, Ж, Ф, Г және Н), олардың тоғызы маңызды. Маңызды емес гендер – Е және К. Кейбір гендердің оқу кадрлары үсті-үстіне келеді. А* ақуызы А ақуызының ішінде кодталған. Ол А ақуызының N-терминалынан шамамен 1/3 аминқышқылын жоғалтады және А ақуызымен бірдей кадрда кодталады. Ол иесі РНҚ-ның ішкі басталу нүктесінен аударылады. Е гені Д генімен бірге +1 кадрлық ығысумен кодталады. К гені А, В және С гендерімен жапсасып жатыр. Репликацияның басталуы 30 негіздік тізбекте орналасқан. Репликация үшін толық 30 негіздік тізбек қажет.

Молекулалық биология

Үлкен капсидтік белок (F) 426 аминқышқылынан тұрады, үлкен шпиктік белок (G) 175 аминқышқылынан тұрады, кішкентай ДНҚ-ға байланысатын белок (J) 25–40 аминқышқылынан тұрады, ал ДНҚ-ның бағыттаушы белогы (H) 328 аминқышқылынан тұрады. F протеинінің негізгі бүктелу мотиві – көптеген вирустық капсидтік белоктарға тән сегіз тізбекті антипараллельді бета-цилиндр. G протеині – жіптері радиалды түрде сыртқа қарай бағытталған тығыз бета-цилиндр. G белоктары гидрофильді арнаны қоршап тұратын 12 тікенекті құрайтын бес топта кездеседі. Жоғары негізді J протеінінде екіншілік құрылым жоқ және ол F протеінінің ішкі ойысында орналасқан. Протеінде қышқыл аминқышқылы қалдықтары жоқ, ал он екі негізгі қалдық пролинге бай аймақпен бөлінген N-ұшында екі шоғырланған топта орналасқан. Вирионның құрастырылуы екі қаңқалық белокты пайдаланады: ішкі қаңқалық белок B және сыртқы қаңқалық белок D. B протеінінің функциясы – вирионның құрастырылуы үшін қажетті D протеінінің мөлшерін азайту. H протеіні – вирустың ДНҚ-сын қабылдау процесінде жасушаның ішкі қабатына бағыттау үшін қажетті көп функциялы құрылымдық белок. E протеіні – 91 аминқышқылынан тұратын мембраналық белок, ол жасушалық транслоказа MraY-ді тежеу арқылы жасушаның лизисін тудырады. Бұл тежеу белсенділігі N-терминальды 29 аминқышқылының ішінде орналасқан. A протеіні – бір тізбекті эндонуклеаза және вирустың ДНҚ-сының көбейіп көбеюін бастауға жауапты. Ол G және A нуклеотидтік қалдықтарының арасындағы фосфодиэстерлік байланыстың бөлінуі мен байланысын фи X тегінде катализдейді. Бұл фагтың тірі қалуы үшін қажетті болмауы мүмкін, бірақ оның мутацияланған түрі жарылу көлемін 50%-ға дейін азайтады. A* протеіні жасушалық ДНҚ-ның көбейіп көбеюін тежейді. A протеінінен айырмашылығы, ол жасушаның бір тізбекті байланысқан протеінінің қатысуымен фи X вирустық ДНҚ-сын ажырата алады. A* протеіні, A протеіні сияқты, фагтың тірі қалуы үшін қажетті болмауы мүмкін. C протеіні терминация және қайта бастау реакцияларының дәлдігін арттырады және вирустың ДНҚ-сын белок қабығына жинау үшін қажет. K протеінінде 56 аминқышқылы бар және ол жасуша мембранасында табылған. Ол вирустың жарылу көлемін арттыруға қабілетті болып көрінеді.

Таксономия

Бұл тұқымдас екі кіші тұқымдасқа бөлінеді: Gokushovirinae және Bullavirinae (бұрынғы Microvirus туысы). Бұл топтар қонақтары, геномдық құрылымы және вирион құрамы бойынша ерекшеленеді. Gokushovirinae атауы жапон тілінен алынған, «өте кішкентай» деген мағынаны білдіреді. Қазіргі уақытта гокушовирустар тек міндетті түрде ішкі жасуша паразиттерін жұқтырады. Bullavirinae кіші тұқымдасының мүшелері Enterobacteria-ны жұқтырады. Alpavirinae деп аталатын үшінші топша ұсынылған, ол Bacteroidales ордерін жұқтырады. Бұл кладаның геномдық ұйымдасуы осы тұқымдастың басқа мүшелерінен өзгеше. Атауы окситан тілінде «кішкентай» деген мағына беретін пичо сөзінен шыққан. Сонымен қатар, түркияның ішегінен басқа микровирустарға ұқсас, бірақ белгілі түрлерден едәуір өзгеше ерекшеліктері бар вирус оқшауланды.