Кіріспе

Гендер, белгілер немесе түрлер жиынтықтарының бір-біріне қарсы бейімделулерді дамыту арқылы жарысқа түсуі. Эволюциялық биологияда эволюциялық қарулану жарысы – бұл бірлесіп дамып келе жатқан гендер жиынтықтарының, фенотиптік және мінез-құлық белгілерінің арасындағы үздіксіз күрес, олар бір-біріне қарсы эскалациялық бейімделулер мен қарсы бейімделулерді дамытады, бұл геосаяси қарулану жарысы тұжырымдамасына ұқсас. Бұлар көбінесе оң кері байланыс мысалдары ретінде сипатталады. Бірлесіп дамып келе жатқан гендер жиынтығы әртүрлі түрлерде болуы мүмкін, мысалы, жыртқыш түр мен оның жемі (олжасы) арасындағы эволюциялық қарулану жарысында (Вермей, 1987) немесе паразит пен оның иесі арасында. Балама ретінде, қарулану жарысы бір түрдің өкілдері арасында болуы мүмкін, мысалы, манипуляция/қарсы тұру моделінде (Довкинс және Кребс, 1979) немесе қашып бара жатқан эволюцияда немесе «Қызыл патшайым» эффектісінде. Эволюциялық қарулану жарысының бір мысалы – жыныстар арасындағы сексуалдық қақтығыс, көбінесе Фишердің қашып бара жатуы терминімен сипатталады. Тьерри Лоде мұндай антагонистік өзара әрекеттесулердің эволюцияда рөлі, белгілердің орын ауыстыруына және антагонистік коэволюцияға әкелетінін атап өтті.

Симметриялық және асимметриялық қару-жарақ жарыстары

Қарулану жарысы симметриялық немесе асимметриялық болып жіктелуі мүмкін. Симметриялық қарулану жарысында таңдау қысымы қатысушыларға бірдей бағытта әсер етеді. Мысалы, жарыққа таласу нәтижесінде ағаштардың биікке өсуі, онда кез келген түр үшін биіктік артықшылығы болады. Асимметриялық қарулану жарысы қарама-қарсы таңдау қысымдарын қамтиды, мысалы, гепардтар мен газельдердің арасындағы жағдай: гепардтар аң аулау және өлтіру қабілеттерін арттырса, газельдер аң аулаудың орнына, қашу үшін эволюциялайды.

Қонақ паразиттерінің динамикасы

Екі түр арасындағы таңдау қысымы, ие-паразит коэволюциясын қамтиды. Бұл антагонистік қарым-қатынас патогенге организмге жұғу үшін ең жақсы вирулентті аллельдерге ие болу қажеттігін, ал иеге – паразиттік тіршілікке қарсы тұру үшін ең жақсы төзімді аллельдерге ие болу қажеттігін тудырады. Салдарынан, аллель жиілігі, вирулентті және төзімді популяциялардың мөлшеріне (генетикалық таңдау қысымының құбылуы) және ұрпақ алмасу уақытына (мутация жылдамдығы) байланысты уақыт өте келе өзгереді, мұнда кейбір генотиптер жеке дараның тіршілікке қабілеті артуының есебінен артықшылыққа ие болады. Екі популяциядағы генетикалық өзгерістердің жинақталуы, 1973 жылы Ли Ван Вален ұсынған «Қызыл патшайым» гипотезасына сәйкес, төмендеу тіршілікке қабілеттілік шығындары мен жойылудан сақтану үшін тұрақты бейімделуді түсіндіреді.

Фитофтора инфестанс/Бинтье картопінің өзара әрекеттесуі

Бинтье картоппасы – Мунстерсен және Франсен картоп сорттарының будандасуынан алынған. Ол 20 ғасырдың басында Нидерландыда шығарылған және қазір негізінен Францияның солтүстігі мен Бельгияда өсіріледі. Картоп шөкпесіне, әсіресе 1840 жылғы Еуропа ашаршылығы кезінде, Phytophthora infestans омицеті себепкер болды. Зооспоралар (қозғалмалы споралар, омицеттерге тән қасиет) мицелийден түзілген зооспорангиялар арқылы босатылып, түбірлер мен жапырақтарға жұққанша жаңбыр немесе жел арқылы таралады. Өсімдіктегі қара түс оның жасушалық жүйесіне омицеттің инфекциялық популяциясының көбеюі үшін қажетті инфекцияның енуінен пайда болады. Паразитте бірнеше микросателлиттік локустарда вирулентті және авирулентті аллельдік комбинациялар бар, ал иесінде бірнеше көп локустық тұяқтылық гендері (немесе R гені) кездеседі. Бұл өзара әрекеттесу «генге қарсы ген» қатынасы деп аталады және өсімдік ауруларында кең таралған. Екі түрдің генетикалық белгілерінің көрінісі – ең жақсы тіршілік ету мүмкіндігін қамтамасыз ету үшін тұяқтылық және вируленттілік қасиеттерінің үйлесімі болып табылады.

Шошқалар мен көбелектер

Жарғанаттар аңды анықтап, ұстау үшін эхолокацияны пайдалануға бейімделген. Күбәлер өз кезегінде, аң аулайтын жарғанаттардың эхолокациялық шақыруларын анықтап, қашқыш қимылдар жасайды немесе жарғанаттың эхолокациясын шатастыру үшін өздерінің ультрадыбыстық дыбыстарын шығарады. Осы айырмашылықтардың барлығы нақты қоршаған орта жағдайларына және эхолокациялық шақыру түріне байланысты; алайда, бұл гипотезалар бір-бірінсіз де қолданылуы мүмкін және бір күбәле қорғану үшін оларды пайдалана алады. Кейбір жарғанаттар күбәлердің есту диапазонынан жоғары немесе төмен жиіліктегі дыбыстарды қолданады. Барбастель жарғанаттары эхолокацияның тыныш режимін пайдалануға бейімделген, дауыстарын төмендетіп, аң болған күбәлерге жақындағанда дыбыс деңгейін одан да азайтады. Күбәлер эхолокациялық дыбыстардың жоғары және төмен қарқынын ажырата білуге қабілетті, бұл жарғанат олардың бар екенін жай ғана анықтады ма, әлде оларды белсенді түрде қуалайды ма, соны көрсетеді. Бұл оларға қорғаныс ультрадыбыстық дыбыстарды шығаруға уақыт пен энергия жұмсау керек пе, жоқ па, деген шешім қабылдауға мүмкіндік береді.

Қатты терілі тритон мен қарапайым жартиерлі жылан

Дөңгелек терілі тритонның тері бездері күшті нервтік у, тетродотоксинді, жыртқыштардан қорғану үшін пайда болатын бейімделу ретінде сақтайды. Тритонның таралған ареалының көп бөлігінде, жалпы жартеранды жылан бұл уға төзімді келеді. Принцип бойынша, у түтікше тәрізді ақуызға байланысады, ол жыланның жүйке жасушаларында натрий каналының ролін атқарады. Бірақ жылан популяцияларының бірнешесіндегі мутация бұл ақуыздың құрылымын өзгерткендіктен, удың байланысын қиындатады немесе тоқтатып, төзімділікті қамтамасыз етеді. Өз кезегінде, төзімділік көбірек у өндіретін тритонға селекциялық артықшылық береді. Бұл өз алдына, тіпті үлкен төзімділікке ие мутацияларға ие жыландарға селекциялық қысымды күшейтеді. Эволюциялық қарулану жарысының нәтижесінде тритонның у өндірісі басқа жыртқыштарды өлтіруге қажетті деңгейден әлдеқайда асып түседі. Жартеранды жыландар мен тритон бірге тіршілік ететін популяцияларда, екі түрдің де тетродотоксин деңгейі мен оған төзімділігі жоғарылайды. Егер түрлер бөлек болса, у деңгейі мен төзімділік төмендейді. Оқшауланған жартеранды жыландарда төзімділік төмен болғанымен, олар удың төмен деңгейіне де төзімділік көрсетеді, бұл тетродотоксинге төзімділікке туалас бейімділікті көрсетеді. Бөлек популяцияларда төзімділіктің төмен деңгейі у өндірісі мен төзімділіктің өзіне де шығын екенін көрсетеді. Тетродотоксинге жоғары төзімділігі бар жыландар оқшауланған жыландарға қарағанда баяу қозғалады, бұл оларды жыртқыштарға көбірек сезімтал етеді. Тетродотоксин деңгейі мен оған төзімділіктің өте жоғары географиялық ошақтары бар, бұл тритон мен жыланның тығыз өзара әрекеттесуін көрсетеді. Бұл асимметриялық қарулану жарысының тамаша мысалы, себебі олжа физикалық қасиеттерді дамытады, ал жыртқыштар мүлдем басқаша бейімделеді.

Су тасқынынан өлген жыландар мен бақалардың жекелеген түрлері

Су тасқынындағы өлім жыландары үш түрлі бақаны жейді: бірі улы емес, біреуі жыртқыш ұстағанда шырыш бөліп шығарады, ал екіншісі – өте улы бақа. Бірақ жыландар улы жемдерін жеуді кейінге қалдырса, удың күші азаятынын байқаған. Осы жағдайда асимметрия жыландарға улы бақалардың химиялық қорғанысын олар өлгеннен кейін жеңуге мүмкіндік берді. Зерттеу нәтижелері көрсеткендей, жыландар бақаларды ұстау және босату уақыты арқылы олардың айырмашылықтарына бейімделген. Олар улы емес бақаларды әрқашан ұстап, өте улы бақаларды әрқашан босатады, ал шырыш бөліп шығаратын бақаларды аралықта босатады. Жыландар өте улы бақаларды босатқанда, шырыш бөліп шығаратын бақаларды босатқандағы қарағанда, аузын ашып тұрып көбірек уақыт өткізеді. Сондықтан жыландар бақалардың қорғаныс механизмдерімен күресуде үлкен артықшылыққа ие, ал бақалар жыландар осы өзгеріске бейімделеді деп білгенде, удың күшін арттыруы мүмкін, мысалы, жыландардың өзі алғашқы шабуыл үшін у иеленгендей. Коэволюция әлі де өте асимметриялық, өйткені жыртқыштар өздерінің жемдерінен артықшылыққа ие.

Кірісілген түрлер

Егер бір түр бұрын қарулану жарысына түспеген болса, ол өте қиын жағдайда болуы мүмкін және жаңа жыртқыш, бәсекелес сияқтыларға бейімделуге үлкермей жойылып кетуі мүмкін. Бұл таңқаларлық емес, себебі бір түр миллиондаған жылдар бойы эволюциялық күреске қатысып келсе, екіншісі мұндай қысымға ешқашан тап болмауы мүмкін. Бұл Австралия немесе Гавай аралдары сияқты оқшауланған экожүйелерде жиі кездесетін мәселе. Австралияда құдық жабайылары мен қояндар сияқты көптеген жат түрлер бәсекелестіктің болмауы және потенциалды жыртқыштардың құдық жабайысының буфотенине бейімделуге қабілетсіздігі салдарынан жылдам тарады. Жат түрлердің енгізілуі кейбір жергілікті түрлердің жойылу қаупіне тап болуына немесе тіпті жойылып кетуіне себеп болады, мысалы, додо құсының жағдайы сияқты.