Введение
Конкуренция наборов генов, признаков или видов, развивающих адаптации друг против друга. В эволюционной биологии эволюционная гонка вооружений – это непрерывная борьба между конкурирующими наборами коэволюционирующих генов, фенотипических и поведенческих признаков, которые развивают всё более сложные адаптации и контр-адаптации друг против друга, напоминая геополитическую концепцию гонки вооружений. Эти процессы часто описываются как примеры положительной обратной связи. Коэволюционирующие наборы генов могут существовать у разных видов, как, например, в эволюционной гонке вооружений между хищником и его жертвой (Vermeij, 1987), или между паразитом и его хозяином. Альтернативно, гонка вооружений может происходить между особями одного и того же вида, как в модели манипуляции/сопротивления манипуляциям в коммуникации (Dawkins & Krebs, 1979), или в случае бегущей эволюции или эффекта Красной Королевы. Одним из примеров эволюционной гонки вооружений является сексуальный конфликт между полами, часто описываемый как «убегание Фишера». Тьерри Лоде подчеркнул роль таких антагонистических взаимодействий в эволюции, приводящих к сдвигу признаков и антагонистической коэволюции.
In evolutionary biology, an evolutionary arms race is an ongoing struggle between competing sets of co evolving genes, phenotypic and behavioral traits that develop escalating adaptations and counter adaptations against each other, resembling the geopolitical concept of an arms race. These are often described as examples of positive feedback. The co evolving gene sets may be in different species, as in an evolutionary arms race between a predator species and its prey (Vermeij, 1987), or a parasite and its host. Alternatively, the arms race may be between members of the same species, as in the manipulation/sales resistance model of communication (Dawkins & Krebs, 1979) or as in runaway evolution or Red Queen effects. One example of an evolutionary arms race is in sexual conflict between the sexes, often described with the term Fisherian runaway. Thierry Lodé emphasized the role of such antagonistic interactions in evolution leading to character displacements and antagonistic coevolution.
Симетричные против асимметричных гонки вооружений
Гонки вооружений могут классифицироваться как симметричные или асимметричные. В симметричной гонке вооружений давление отбора действует на участников в одном и том же направлении. Примером может служить рост деревьев в высоту в результате конкуренции за свет, где преимущество отбора для каждого вида – увеличение высоты. Асимметричная гонка вооружений предполагает противоположные направления давления отбора, как, например, в случае с гепардами и газелями: гепарды эволюционируют, чтобы лучше охотиться и убивать, а газели – не для охоты и убийства, а для избежания захвата.
Динамика паразита-хозяина
Селективное давление между двумя видами может включать коэволюцию хозяина и паразита. Эти антагонистические отношения приводят к тому, что патогену необходимо обладать наиболее вирулентными аллелями для инфицирования организма, а хозяину – наиболее устойчивыми аллелями для выживания при паразитизме. В результате частоты аллелей меняются со временем в зависимости от численности популяций вирулентных и устойчивых особей (колебания генетического давления отбора) и продолжительности поколения (скорости мутаций), при этом некоторые генотипы подвергаются предпочтительному отбору благодаря увеличению индивидуальной приспособленности. Накопление генетических изменений в обеих популяциях объясняет постоянную адаптацию для снижения затрат на приспособленность и предотвращения вымирания, в соответствии с гипотезой «Красной королевы», предложенной Ли Ван Валеном в 1973 году.
Взаимодействие Phytophthora infestans/картофель Бинтье
Картофель Бинтье получен в результате скрещивания сортов "Мунстерсен" и "Франсен". Он был выведен в Нидерландах в начале XX века и в настоящее время в основном культивируется на севере Франции и в Бельгии. Оомицет Phytophthora infestans является возбудителем фитофтороза картофеля, особенно во время европейского голода 1840 года. Зооспоры (подвижные споры, характерные для оомицетов) высвобождаются из зооспорангий, образующихся на мицелии, и разносятся дождем или ветром, прежде чем заразить клубни и листья. Почернение растения происходит из-за поражения его клеточной системы, необходимой для размножения инфекционной популяции оомицета. Паразит содержит вирулентные и авирулентные аллельные комбинации в нескольких микросателлитных локусах, в то время как хозяин обладает несколькими генами многолокусной устойчивости (или R-генами). Это взаимодействие называется соответствием «ген за ген» и широко распространено при болезнях растений. Проявление генетических признаков у обоих видов представляет собой сочетание характеристик устойчивости и вирулентности, обеспечивающее максимальную выживаемость.
Летучие мыши и мотыльки
Летучие мыши эволюционировали, чтобы использовать эхолокацию для обнаружения и поимки своей добычи. Мотыльки, в свою очередь, эволюционировали, чтобы обнаруживать эхолокационные сигналы охотящихся летучих мышей и реагировать уклоняющимися маневрами полета или отвечать собственными ультразвуковыми щелчками, чтобы дезориентировать эхолокацию летучей мыши. Все эти различия зависят от конкретных условий окружающей среды и типа эхолокационного сигнала; однако эти гипотезы не исключают друг друга и могут использоваться одним и тем же мотыльком для защиты. Некоторые летучие мыши используют щелчки на частотах выше или ниже диапазонов слуха мотыльков. Летучие мыши барбастеллы эволюционировали, чтобы использовать более тихий режим эхолокации, издавая сигналы с пониженной громкостью и еще больше уменьшая громкость своих щелчков по мере приближения к мотылькам-жертвам. Мотыльки дополнительно развили способность различать высокую и низкую частоту эхолокационных щелчков, что указывает на то, только что обнаружила ли летучая мышь их присутствие или активно преследует их. Это позволяет им решить, оправданы ли затраты времени и энергии на использование защитных ультразвуковых щелчков.
Сорвистый тритон и подвязка
У грубокожих тритонов есть кожные железы, содержащие мощный нервный яд – тетродотоксин, как адаптация для защиты от хищников. На большей части ареала обитания тритона обыкновенный ужов устойчив к этому токсину. В принципе, токсин связывается с трубчатым белком, функционирующим как натриевый канал в нервных клетках змеи, однако мутация в нескольких популяциях ужовов изменяет конфигурацию белка таким образом, что это затрудняет или предотвращает связывание токсина, обеспечивая устойчивость. В свою очередь, устойчивость создает селективное давление, благоприятствующее тритонам, производящим больше токсина. Это, в свою очередь, создает селективное давление, благоприятствующее ужовам с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Эта эволюционная гонка вооружений привела к тому, что тритоны производят уровни токсина, значительно превышающие те, что необходимы для уничтожения любого другого хищника. В популяциях, где ужовы и тритоны сосуществуют, у обоих видов наблюдаются соответственно более высокие уровни тетродотоксина и устойчивость к нему. Там, где виды разделены, уровни токсина и устойчивость ниже. Хотя изолированные ужовы обладают меньшей устойчивостью, они все же демонстрируют способность противостоять низким дозам токсина, что указывает на предковую предрасположенность к устойчивости к тетродотоксину. Более низкие уровни устойчивости в разделенных популяциях свидетельствуют о затратах, связанных как с производством токсина, так и с устойчивостью к нему. Ужовы с высокой устойчивостью к тетродотоксину ползают медленнее, чем изолированные популяции, что делает их более уязвимыми для хищников. Существуют географические области с экстремально высокими уровнями тетродотоксина и устойчивости к нему, что указывает на тесное взаимодействие между тритонами и ужовами. Этот пример является отличной иллюстрацией асимметричной гонки вооружений, поскольку добыча эволюционирует, развивая физические признаки, а хищники адаптируются совершенно иным способом.
Потопные смертники и отдельные виды лягушек
Убийственные змеи пойменных равнин питаются тремя видами лягушек: нетоксичным видом, видом, выделяющим слизь при захвате хищником, и высокотоксичным видом. Однако змеи обнаружили, что если они выжидают перед поеданием токсичной добычи, её ядовитость ослабевает. В данном случае асимметрия позволила змеям преодолевать химическую защиту токсичных лягушек уже после их гибели. Результаты исследования показали, что змеи научились различать лягушек по времени удержания и выпуска: они всегда удерживают нетоксичных особей и всегда выпускают высокотоксичных, а лягушки, выделяющие слизь, занимают промежуточное положение. Змеи также тратят значительно больше времени на раскрытие пасти после выпуска высокотоксичных лягушек, чем после выпуска лягушек, выделяющих слизь. Таким образом, змеи обладают значительным преимуществом в способности справляться с различными защитными механизмами лягушек, в то время как лягушки, в свою очередь, могут усилить токсичность своего яда, зная, что змеи приспособятся и к этому изменению, подобно тому, как змеи используют яд для первоначальной атаки. Соэволюция остаётся сильно асимметричной из-за преимущества хищников над жертвой.
Введенные виды
Когда вид ранее не участвовал в эволюционной гонке вооружений, он может оказаться в крайне невыгодном положении и вымереть задолго до того, как успеет адаптироваться к новому хищнику, конкуренту и так далее. Это не должно удивлять, поскольку один вид мог находиться в состоянии эволюционной борьбы на протяжении миллионов лет, а другой – никогда не сталкивался с подобным давлением. Это распространенная проблема в изолированных экосистемах, таких как Австралия или Гавайские острова. В Австралии многие инвазивные виды, например, тростниковые жабы и кролики, быстро распространились из-за отсутствия конкуренции и отсутствия у потенциальных хищников адаптаций к буфотенину тростниковых жаб. Интродуцированные виды – основная причина, по которой некоторые местные виды оказываются под угрозой исчезновения или даже вымирают, как это произошло с додо.