Введение

Конкуренция наборов генов, признаков или видов, развивающих адаптации друг против друга. В эволюционной биологии эволюционная гонка вооружений – это непрерывная борьба между конкурирующими наборами коэволюционирующих генов, фенотипических и поведенческих признаков, которые развивают всё более сложные адаптации и контр-адаптации друг против друга, напоминая геополитическую концепцию гонки вооружений. Эти процессы часто описываются как примеры положительной обратной связи. Коэволюционирующие наборы генов могут существовать у разных видов, как, например, в эволюционной гонке вооружений между хищником и его жертвой (Vermeij, 1987), или между паразитом и его хозяином. Альтернативно, гонка вооружений может происходить между особями одного и того же вида, как в модели манипуляции/сопротивления манипуляциям в коммуникации (Dawkins & Krebs, 1979), или в случае бегущей эволюции или эффекта Красной Королевы. Одним из примеров эволюционной гонки вооружений является сексуальный конфликт между полами, часто описываемый как «убегание Фишера». Тьерри Лоде подчеркнул роль таких антагонистических взаимодействий в эволюции, приводящих к сдвигу признаков и антагонистической коэволюции.

Симетричные против асимметричных гонки вооружений

Гонки вооружений могут классифицироваться как симметричные или асимметричные. В симметричной гонке вооружений давление отбора действует на участников в одном и том же направлении. Примером может служить рост деревьев в высоту в результате конкуренции за свет, где преимущество отбора для каждого вида – увеличение высоты. Асимметричная гонка вооружений предполагает противоположные направления давления отбора, как, например, в случае с гепардами и газелями: гепарды эволюционируют, чтобы лучше охотиться и убивать, а газели – не для охоты и убийства, а для избежания захвата.

Динамика паразита-хозяина

Селективное давление между двумя видами может включать коэволюцию хозяина и паразита. Эти антагонистические отношения приводят к тому, что патогену необходимо обладать наиболее вирулентными аллелями для инфицирования организма, а хозяину – наиболее устойчивыми аллелями для выживания при паразитизме. В результате частоты аллелей меняются со временем в зависимости от численности популяций вирулентных и устойчивых особей (колебания генетического давления отбора) и продолжительности поколения (скорости мутаций), при этом некоторые генотипы подвергаются предпочтительному отбору благодаря увеличению индивидуальной приспособленности. Накопление генетических изменений в обеих популяциях объясняет постоянную адаптацию для снижения затрат на приспособленность и предотвращения вымирания, в соответствии с гипотезой «Красной королевы», предложенной Ли Ван Валеном в 1973 году.

Взаимодействие Phytophthora infestans/картофель Бинтье

Картофель Бинтье получен в результате скрещивания сортов "Мунстерсен" и "Франсен". Он был выведен в Нидерландах в начале XX века и в настоящее время в основном культивируется на севере Франции и в Бельгии. Оомицет Phytophthora infestans является возбудителем фитофтороза картофеля, особенно во время европейского голода 1840 года. Зооспоры (подвижные споры, характерные для оомицетов) высвобождаются из зооспорангий, образующихся на мицелии, и разносятся дождем или ветром, прежде чем заразить клубни и листья. Почернение растения происходит из-за поражения его клеточной системы, необходимой для размножения инфекционной популяции оомицета. Паразит содержит вирулентные и авирулентные аллельные комбинации в нескольких микросателлитных локусах, в то время как хозяин обладает несколькими генами многолокусной устойчивости (или R-генами). Это взаимодействие называется соответствием «ген за ген» и широко распространено при болезнях растений. Проявление генетических признаков у обоих видов представляет собой сочетание характеристик устойчивости и вирулентности, обеспечивающее максимальную выживаемость.

Летучие мыши и мотыльки

Летучие мыши эволюционировали, чтобы использовать эхолокацию для обнаружения и поимки своей добычи. Мотыльки, в свою очередь, эволюционировали, чтобы обнаруживать эхолокационные сигналы охотящихся летучих мышей и реагировать уклоняющимися маневрами полета или отвечать собственными ультразвуковыми щелчками, чтобы дезориентировать эхолокацию летучей мыши. Все эти различия зависят от конкретных условий окружающей среды и типа эхолокационного сигнала; однако эти гипотезы не исключают друг друга и могут использоваться одним и тем же мотыльком для защиты. Некоторые летучие мыши используют щелчки на частотах выше или ниже диапазонов слуха мотыльков. Летучие мыши барбастеллы эволюционировали, чтобы использовать более тихий режим эхолокации, издавая сигналы с пониженной громкостью и еще больше уменьшая громкость своих щелчков по мере приближения к мотылькам-жертвам. Мотыльки дополнительно развили способность различать высокую и низкую частоту эхолокационных щелчков, что указывает на то, только что обнаружила ли летучая мышь их присутствие или активно преследует их. Это позволяет им решить, оправданы ли затраты времени и энергии на использование защитных ультразвуковых щелчков.

Сорвистый тритон и подвязка

У грубокожих тритонов есть кожные железы, содержащие мощный нервный яд – тетродотоксин, как адаптация для защиты от хищников. На большей части ареала обитания тритона обыкновенный ужов устойчив к этому токсину. В принципе, токсин связывается с трубчатым белком, функционирующим как натриевый канал в нервных клетках змеи, однако мутация в нескольких популяциях ужовов изменяет конфигурацию белка таким образом, что это затрудняет или предотвращает связывание токсина, обеспечивая устойчивость. В свою очередь, устойчивость создает селективное давление, благоприятствующее тритонам, производящим больше токсина. Это, в свою очередь, создает селективное давление, благоприятствующее ужовам с мутациями, обеспечивающими еще большую устойчивость. Эта эволюционная гонка вооружений привела к тому, что тритоны производят уровни токсина, значительно превышающие те, что необходимы для уничтожения любого другого хищника. В популяциях, где ужовы и тритоны сосуществуют, у обоих видов наблюдаются соответственно более высокие уровни тетродотоксина и устойчивость к нему. Там, где виды разделены, уровни токсина и устойчивость ниже. Хотя изолированные ужовы обладают меньшей устойчивостью, они все же демонстрируют способность противостоять низким дозам токсина, что указывает на предковую предрасположенность к устойчивости к тетродотоксину. Более низкие уровни устойчивости в разделенных популяциях свидетельствуют о затратах, связанных как с производством токсина, так и с устойчивостью к нему. Ужовы с высокой устойчивостью к тетродотоксину ползают медленнее, чем изолированные популяции, что делает их более уязвимыми для хищников. Существуют географические области с экстремально высокими уровнями тетродотоксина и устойчивости к нему, что указывает на тесное взаимодействие между тритонами и ужовами. Этот пример является отличной иллюстрацией асимметричной гонки вооружений, поскольку добыча эволюционирует, развивая физические признаки, а хищники адаптируются совершенно иным способом.

Потопные смертники и отдельные виды лягушек

Убийственные змеи пойменных равнин питаются тремя видами лягушек: нетоксичным видом, видом, выделяющим слизь при захвате хищником, и высокотоксичным видом. Однако змеи обнаружили, что если они выжидают перед поеданием токсичной добычи, её ядовитость ослабевает. В данном случае асимметрия позволила змеям преодолевать химическую защиту токсичных лягушек уже после их гибели. Результаты исследования показали, что змеи научились различать лягушек по времени удержания и выпуска: они всегда удерживают нетоксичных особей и всегда выпускают высокотоксичных, а лягушки, выделяющие слизь, занимают промежуточное положение. Змеи также тратят значительно больше времени на раскрытие пасти после выпуска высокотоксичных лягушек, чем после выпуска лягушек, выделяющих слизь. Таким образом, змеи обладают значительным преимуществом в способности справляться с различными защитными механизмами лягушек, в то время как лягушки, в свою очередь, могут усилить токсичность своего яда, зная, что змеи приспособятся и к этому изменению, подобно тому, как змеи используют яд для первоначальной атаки. Соэволюция остаётся сильно асимметричной из-за преимущества хищников над жертвой.

Введенные виды

Когда вид ранее не участвовал в эволюционной гонке вооружений, он может оказаться в крайне невыгодном положении и вымереть задолго до того, как успеет адаптироваться к новому хищнику, конкуренту и так далее. Это не должно удивлять, поскольку один вид мог находиться в состоянии эволюционной борьбы на протяжении миллионов лет, а другой – никогда не сталкивался с подобным давлением. Это распространенная проблема в изолированных экосистемах, таких как Австралия или Гавайские острова. В Австралии многие инвазивные виды, например, тростниковые жабы и кролики, быстро распространились из-за отсутствия конкуренции и отсутствия у потенциальных хищников адаптаций к буфотенину тростниковых жаб. Интродуцированные виды – основная причина, по которой некоторые местные виды оказываются под угрозой исчезновения или даже вымирают, как это произошло с додо.