Кіріспе

Организмдердің даму процестерін салыстыру

Эволюциялық даму биологиясы (бейресми түрде, evo devo) – әртүрлі организмдердің даму процестерін салыстыру арқылы даму процестерінің қалай эволюцияға ұшырағанын анықтауға бағытталған биологиялық зерттеу саласы. Бұл сала 19 ғасырда эмбриологияның бір құпияға тап болған кезден бастау алды: зоологтар эмбриондық дамудың молекулалық деңгейде қалай реттелетінін білмеді. Чарльз Дарвин ұқсас эмбриондардың ортақ тектіліктің белгісі екенін атап өтті, бірақ 1970 жылдарға дейін аз ғана прогресс жасалды. Содан кейін рекомбинантты ДНК технологиясы эмбриологияны молекулалық генетикамен біріктірді. Алғашқы маңызды жаңалық – эукариоттардың кең ауқымында дамуды реттейтін гомеотикалық гендердің табылуы болды. Бұл сала эволюцияның бірнеше негізгі түсініктерінен тұрады. Олардың бірі – терең гомология, яғни бұрын жеке-жеке эволюцияға ұшыраған деп есептелген жәндіктердің, омыртқалылардың және баспаяқты моллюсктердің көздері сияқты өзгеше органдардың evo devo гендік құрал жиынтығынан pax 6 сияқты ұқсас гендермен реттелетінін анықтау. Бұл гендер көне және филумдар арасында жоғары сақталған; олар эмбрионның пішінін қалыптастыратын уақыт және кеңістіктегі үлгілерді жасайды және соңында организмнің дене құрылымын анықтайды. Тағы бір ерекшелік – түрлердің құрылымдық гендері, мысалы ферменттерді кодтайтын гендер, бір-бірінен көп айырмашылығы жоқ; айырмашылық ген экспрессиясының құрал жиынтығы гендерімен реттелуінде. Бұл гендер эмбрионның әртүрлі бөліктерінде және дамудың әртүрлі кезеңдерінде өзгеріссіз, көп рет қайта пайдаланылады, басқа реттеуші гендерді де, құрылымдық гендерді де нақты үлгіде қосып-өшіру арқылы күрделі басқару тізбегін құрайды. Бұл көптеген плейотроптық қайта пайдалану осы гендердің жоғары сақталуын түсіндіреді, себебі кез келген өзгеріс табиғи іріктеуге қарсы келетін көптеген жағымсыз салдарға әкелуі мүмкін. Жаңа морфологиялық ерекшеліктер және соңында жаңа түрлер құрал жиынтығының өзгеруі арқылы пайда болады, гендер жаңа үлгіде экспрессияланғанда немесе құрал жиынтығының гендері қосымша функцияларды алғанда. Тағы бір мүмкіндік – эпигенетикалық өзгерістер кейін ген деңгейінде консолидацияланады деген нео-Ламарк теориясы, бұл көпжасушалы өмірдің тарихының басында маңызды рөл атқарған болуы мүмкін.

Алғашқы теориялар

Философтар классикалық антикалық дәуірде жануарлардың жатырда қалай қалыптасқаны туралы ойлана бастады. Аристотель өзінің «Физика» трактатында Эмпедоклдың пікірінше, дамушы эмбрионда тәртіп «өздігінен» пайда болады деп мәлімдейді. «Жануарлардың бөліктері» атты еңбегінде ол Эмпедоклдың теориясы бұрыс екенін айтады. Аристотельдің баяндамасына сәйкес, Эмпедокл омыртқа бағанасы омыртқаларға бөлінеді, себебі эмбрион бұрылып, бағананы бөліктерге үзеді. Аристотель оның орнына осы процестің алдын ала белгіленген мақсаты бар екенін дәлелдейді: эмбрионға айналатын «тұқым» бастапқыда белгілі бір дене мүшелеріне, мысалы омыртқаларға айналу «мүмкіндігімен» енгізілген. Бұдан әрі, жануарлардың әр түрі өз түрінен жануарларды тудырады: адамдар тек адам балаларын ғана дүниеге әкеледі.

Қайталау

Этьен Серр 1824–26 жылдары эволюциялық дамудың қайталау теориясын ұсынды, бұл Иоганн Фридрих Меккельдің 1808 жылғы идеяларымен үндесті. Олар «жоғары» жануарлардың эмбриондары тіршілік тізбегіндегі төменгі сатыдағы жануарларға ұқсас кезеңдер қатарынан өтеді немесе қайталайды деп сақты. Мысалы, адам эмбрионының миы алдымен балықтың миына, содан кейін тізбектеп жорғалаушы, құс және сүтқоректілердің миына ұқсап, тек содан кейін адам миының белгілі бір ерекшеліктерін алады. Эмбриолог Карл Эрнст фон Баер бұған қарсы шығып, 1828 жылы тіршілік тізбегіндегідей бірнеше дене жоспарына негізделген сызықтық реттілік болмайтынын, бірақ құрылымдардың дифференциацияланатын эпигенез процесі бар екенін дәлелдеді. Фон Баер оның орнына төрт ерекше жануарлар дене жоспарын анықтады: теңіз жұлдыздары сияқты сәулелі; қабықты жануарлар сияқты моллюскалық; омар сияқты бунақты; және балықтар сияқты омыртқалы. Кейін зоологтар көбінесе қайталау теориясын қабылдамай, бірақ Эрнст Геккель оны 1866 жылы қайта жаңғыртты.

Эволюциялық морфологиясы

19 ғасырдың басынан 20 ғасырдың көп бөлігіне дейін эмбриология бір құпияға тап болды. Жануарлар жұмыртқадан ересекке дейін дамиды, көбінесе ұқсас кезеңдерден өтеді, бірақ дене құрылысы мүлдем бөлек болады. Зоологтар эмбриондық дамудың молекулалық деңгейде қалай басқарылатынын білмейтін, демек, даму процестері қалай эволюцияға жеткені туралы да аз білген. Чарльз Дарвин ортақ эмбриондық құрылым ортақ ата-тектің болуын көрсетеді деп сарқырамалады. Мысалы, Дарвин 1859 жылғы «Түрлердің шығу тегі» кітабында балыққұйрықтың дернәсіліне ұқсас, ересектері басқа артроподтардан мүлдем өзгеше болатын балыққұйрықты келтірді; Линей мен Кювье оларды моллюскалар класына жатқызған. Дарвин сондай-ақ Александр Ковалевскийдің туниканың да моллюск емес екенін, бірақ дернәсілінде омыртқалы жануарлардағыдай бірдей жасуша қабаттарынан пайда болатын нотохорда мен жегілгіш жарықтары бар екенін, сондықтан оны хордалыларға жатқызу керек екенін атап өтті. Осылайша, 19 ғасырдың зоологиясы эмбриологияны эволюциялық ғылымға айналдырып, филогенезді эмбриондардың жасуша қабаттары арасындағы гомологиялармен байланыстырды. Фриц Мюллер сияқты зоологтар эмбриологияны таксондар арасындағы филогенетикалық байланыстарды анықтау үшін пайдалануды ұсынды. Мюллер шаяндардың Nauplius дернәсілімен ортақ екенін көрсетіп, шаян ретінде танылмаған бірнеше паразиттік түрлерді анықтады. Мюллер сондай-ақ табиғи іріктеу ересектерге ғана емес, дернәсілдерге де әсер ететінін мойындады, бұл рекапитуляция теориясын жоққа шығарды, себебі рекапитуляция дернәсілдерді табиғи іріктеуден қорғауды талап етеді. 1917 жылы Д’Арси Томпсон жануарлардың пішіндері туралы кітап жазып, қарапайым математикалық есептеулер арқылы параметрлердегі шағын өзгерістердің, мысалы, гастроподтың спиральді қабығының бұрыштарының, жануардың пішінін түбірінен өзгерте алатынын көрсетті, бірақ ол эволюциялық түсіндірмеден гөрі механикалық түсіндірмені ұнатты. Бірақ молекулалық дәлелдер болмағандықтан, прогресс тоқтап қалды. Ол катализделген химиялық реакцияларды үлесті дифференциалдық теңдеулерді пайдаланып модельдеді, химиялық реакция катализаторды (A) және A өндірісін баяулататын тежегішті (B) құратын жағдайда үлгілер пайда болатынын көрсетті. Егер A және B әртүрлі жылдамдықпен таралатын болса, A кейбір жерлерде басымдық танытса, B басқа жерлерде басымдық танытар еді. Ресейлік биохимик Борис Белоусов осыған ұқсас тәжірибелер жүргізді, бірақ оларды жариялай алмады, өйткені сол кездегі ғалымдар көрінетін тәртіптің құрылуы термодинамиканың екінші заңына қайшы келеді деп ойлады.

ХХ ғасырдың басындағы қазіргі заманғы синтез

ХХ ғасырдың басындағы қазіргі заманғы синтезде 1918-1930 жылдар аралығында Рональд Фишер Дарвиннің эволюция теориясын, оның табиғи іріктеу, мұрагерлік және өзгергіштікке баса назар аударуын, Грегор Мендельдің генетика заңдарын эволюциялық биологияның тұтас құрылымына біріктірді. Биологтар организмнің оның құрамындағы гендердің тікелей бейнесі екенін қабылдады: гендер организмнің денесін құрайтын ақуыздарды кодтайтын. Биохимиялық жолдар (және, олардың пікірінше, жаңа түрлер) осы гендердегі мутациялар арқылы дамыды. Бұл қарапайым, түсінікті және дерлік толық картина болды, бірақ ол эмбриологияны түсіндіре алмады. Шон Б. Кэрролл егер evo devo-ның түсініктері қолда болғанда, эмбриология синтезде сөзсіз орталық рөл атқарғанын айтты, ересектерде жас ерекшеліктерді сақтау сияқты гетерохрония арқылы эволюцияның мүмкін екенін көрсету арқылы. Де-Бирге қарамастан, қазіргі заманғы синтез ағзалардың пішінін түсіндіру үшін эмбрионалды дамуды көбінесе назардан тыс қалдырды, себебі популяциялық генетика пішіндердің қалай дамығанын жеткілікті түрде түсіндіре алатын сияқты көрінді.

Лак операны

1961 жылы Жак Моно, Жан-Пьер Ченжо және Франсуа Якоб Эшерихия коли бактериясында лакоперонды ашты. Бұл – кері байланыс жүйесі арқылы басқарылатын гендердің жиынтығы, оның өнімдері қоршаған ортаның стимулымен «қосылғанда» ғана түзіледі. Осы өнімдердің бірі – қант, лактозаны ыдырататын фермент, ал лактозаның өзі гендерді қосатын стимул болды. Бұл – маңызды жаңалық, себебі ол гендердің, тіпті бактерия сияқты кішкентай организмдерде де, нақты басқаруға бағынатынын алғаш рет көрсетті. Осыдан басқа көптеген гендер де күрделі түрде реттелуі мүмкін екені анықталды.

Эво-девоның пайда болуы және екінші синтез

1977 жылы эволюция және даму биологиясы туралы ойлауда революция басталды, генетикада рекомбинантты ДНҚ технологиясының пайда болуымен, Стивен Дж. Гулдтың «Онтогенез және филогенез» кітабымен және Франсуа Якобтың «Эволюция және икемдеу» атты мақаласымен. Гулд Геккельдің эволюциялық эмбриологияға қатысты түсіндіруін жоққа шығарды, ал Якоб баламалы теория ұсынды. Соңында, эмбриология, молекулалық генетика, филогенез және эволюциялық биологияны біріктіре отырып, эво-дево пайда болды. 1978 жылы Эдвард Б. Льюис Drosophila жеміс шыбығында (барлық жәндіктер сияқты буынтұқымдылар, омыртқасыз жануарлардың ірі типтерінің бірі) эмбриондық дамуды реттейтін гомеотикалық гендерді ашты. Билл МакГиннис тез арада гомеотикалық гендердің тізбектерін, гомеобокс-тарды басқа типтерге жататын жануарларда, мысалы, бақалар, құстар және сүтқоректілер сияқты омыртқалы жануарларда тапты; кейін олар саңырауқұлақтарда, мысалы, ашытқыларда және өсімдіктерде де кездесті. Барлық эукариоттардың дамуын бақылайтын гендерде күшті ұқсастықтар бар екені анықталды. 1980 жылы Кристиан Нюсслейн-Вольхард пен Эрик Вишаус жеміс шыбығының эмбриондарында сегментация үлгісін құруға көмектесетін «бос орын» гендерін сипаттады; олар Льюиспен бірге 1995 жылы осы жұмыстары үшін Нобель сыйлығын алды. Кейіннен, одан да нақты ұқсастықтар табылды: мысалы, 1989 жылы «Дисталь-лес» генінің жеміс шыбығының қосалқы мүшелері мен аяқ-қолдарының, балықтардың жүзбе қанаттарының, тауықтардың қанаттарының, теңіз аннелидтерінің параподияларының, туникаттардың ампулалары мен сифондарының және теңіз кірпісінің түтік аяқтарының дамуына қатысы бар екені анықталды. Бұл геннің ежелгі болуы керек, ол екі жақты симметриялы жануарлардың соңғы ортақ ата-тегіне (шамамен 635 миллион жыл бұрын басталған Эдиакаран периодынан бұрын) дейін жететіні анық болды. Эво-дево барлық жануарлар денесінің даму кезінде қалай құрылатынын ашуға кірісті.

Терең гомология

Түрлі жануарлардың дөңгелек пішіндес жұмыртқалары медузадан лобстерге, көбелектен пілге дейін әртүрлі морфологияларға әкеледі. Бұл организмдердің көпшілігі коллаген және ферменттер сияқты дене құрылысын қалыптастыратын протеиндердің бірдей құрылымдық гендерін бөліседі, бірақ биологтар жануарлардың әр тобының даму ережелері өзгеше болады деп күткен. Эво-девоның таң қалдыратын жағы – дене пішінін гендердің шамалы пайызы ғана бақылайды, ал осы реттеуші гендер ежелгі және барлық жануарларға ортақ. Жирафтың ұзын мойнына арналған гені жоқ, дәл сол сияқты пілдің үлкен денесіне арналған гені де жоқ. Олардың денелері әртүрлі белгілердің дамуын ертерек немесе кешіктіруге, эмбрионның осы немесе сол бөлігінде пайда болуға және одан аз немесе көп уақытқа созуға себеп болатын ауысу жүйесі арқылы қалыптасады. 1994 жылы Вальтер Геринг осындай әдіс қолданып, жеміс шырынының көзін қалыптастыруға қажетті pax 6 генінің егеуқұйрықтар мен адамдарда көзді қалыптастыруға көмектесетін генмен дәл сәйкес келетінін анықтады. Сол ген көп ұзамай көптеген жануарлар тобында, мысалы, калмар сияқты бассүйек ұлулардың бірінде де табылды. Эрнст Майр сияқты биологтар жануарлар әлемінде көз кем дегенде 40 рет пайда болды деп сенді, себебі көздің әртүрлі түрлерінің анатомиясы әлде де әртүрлі. Алайда, pax 6 генінің дәлелі осы гендердің барлық осы жануарлардың көздерінің дамуын бақылап отырғанын, яғни олардың барлығы ортақ атадан тарағанын көрсетті. Бұл идея кейіннен эмбриогенездің эволюциясына дейін кеңейтілді және эволюциялық биологиядағы гомологияның мағынасын түбегейлі өзгертуге себеп болды. Өсімдік дене жоспарын құруға басқа да құралдар жиынтығы гендері қатысса да, гомеобокс гендері өсімдіктерде де кездеседі, яғни олар барлық эукариоттарға ортақ.

Ұрықтың реттеуші жүйелері

Регуляторлық құралдар жиынтығының ақуыз өнімдері көбейту және өзгерту арқылы емес, көптеген тәуелсіз даму процестерінде өзгеріссіз қолданылып, әртүрлі дене құрылымдарына үлгі беру арқылы плейотропияның күрделі мозаикасы арқылы қайта пайдаланылады. Бикоид, Ханчбек және Каудаль ақуыздары өз кезегінде жолақты үлгіде гигант, книрпс, Крюппель және құйрықсыз сияқты саңылау гендерінің транскрипциясын реттейді, бұл сегменттерге айналатын құрылымдардың бірінші деңгейін қалыптастырады. Тағы бір процесс – эмбрионның гаструляциясы – миозин II молекулалық қозғалтқыштары арқылы жүзеге асады, олар түрлер арасында сақталмайды. Бұл процесс ортадағы теңіз суының қозғалысымен басталуы мүмкін, кейіннен эмбриондағы тіндердің қозғалысының эволюциясымен алмастырылған.

Жаңалықтың пайда болуы

Эволюциялық даму биологиясының соңғы зерттеулерінің таңғаларлық және, мүмкін, неодарвинистік көзқарас бойынша, интуицияға қарсы нәтижелерінің бірі – көптеген филалардағы организмдердің дене құрылысы мен морфологиясының әртүрлілігі, міндетті түрде гендер тізбектері деңгейіндегі әртүрлілікте көрінбейді, оның ішінде даму генетикалық құралдар жиынтығы және даму процесіне қатысатын басқа да гендер. Шындығында, Джон Герхарт пен Марк Киршнер атап өткендей, көзге көрінетін қарама-қайшылық бар: "Біз әртүрлілікті күтетін жерде сақталуды, өзгеріс болмауын көреміз". Демек, егер әртүрлі кладтар арасындағы морфологиялық жаңалық гендер тізбектерінің өзгеруінен (мысалы, мутация арқылы) туындамаса, онда ол қайдан пайда болады? Жаңалық гендік реттелудегі мутацияға байланысты өзгерістер нәтижесінде туындауы мүмкін.

Құрал жиынтығының өзгеруі

Құралдар жиынтығындағы өзгерістер жануарлардың морфологиялық эволюциясының көп бөлігін құрауы мүмкін. Құралдар жиынтығы эволюцияны екі жолмен итермелей алады. Құралдар жиынтығының гені әртүрлі үлгіде экспрессиялануы мүмкін, мысалы, Дарвиннің ірі жер шаянының тұмсығын BMP генінің ұлғайтуы, немесе жыландар аяқтарынан айырылған кезде, басқа бауырымен жорғалаушылар аяқ-қолдарын қалыптастыруды жалғастырған жерлерде distal less генінің жеткіліксіз экспрессиялануы немесе мүлдем экспрессияланбауы. Немесе, құралдар жиынтығының гені жаңа функцияны қабылдауы мүмкін, мысалы, сол distal less генінің омыртқалы жануарлардың төменгі жамбасын, жеміс шыбындарының аяқтары мен антенналарын, көбелектердің қанаттарындағы көз үлгісін сияқты алуан түрлі құрылымдарды басқаруында көрінеді. Құралдар жиынтығындағы гендердің шағын өзгерістері дене құрылымында маңызды өзгерістерге алып келуі мүмкін болғандықтан, олар бір функцияны конвергентті немесе параллель түрде іске асыруға жиі мүмкіндік берді. Müller есімді мимикрияны көрсететін Heliconius erato және Heliconius melpomene көбелектерінде distal less гені қанат үлгілерін жасайды. Жеңілдетілген өзгеріс деп аталатын жағдайда, олардың қанат үлгілері әртүрлі эволюциялық оқиғаларда пайда болған, бірақ оларды бірдей гендер басқарады. Даму өзгерістері түрленуге тікелей үлес қосуы мүмкін.

Эпигенетикалық өзгерістерді бекіту

Эволюциялық инновация кейде Ламарк стилінде гендік реттелудің эпигенетикалық өзгерістерімен немесе фенотиптің қалыптасуымен басталуы мүмкін, содан кейін гендік деңгейдегі өзгерістермен бекітіледі. Эпигенетикалық өзгерістерге ДНК-ның қайтымды метилирлеу арқылы модификациялануы, сондай-ақ даму механизмдерінің ішкі икемділігіне байланысты физикалық және басқа да қоршаған орта факторларының әсерінен организмнің бағдарламаланбаған қайта құрылуы жатады. Биологтар Стюарт А. Ньюман мен Герд Б. Мюллер көпжасушалы өмір тарихының бастапқы кезеңдеріндегі организмдер қазіргі организмдерге қарағанда осы екінші эпигенетикалық анықталуға көбірек ұшыраған, бұл ерте макроэволюциялық өзгерістерге негіз болды деп санайды.

Дамушылық бейімділік

Белгілі бір туыстамалардың дамуы белгілі бір бағытқа немесе фенотипке қарай оңтайлы болуы мүмкін, сондықтан оңтайлылық кейде даму күші деп аталады. Мысалы, гастроподтарда бұрыш өсімдігінің қабығы әрқашан ұзындығы мен диаметрі бойынша өсетін түтік түрінде қалыптасады; таңдау осы шектеулер ішінде жазық спиральдар, каурилер және биік бұрышты спиральдар сияқты қабықша пішіндерінің әртүрлі нұсқаларын жасады. Мыңбауырлардың ішінде Lithobiomorpha ересектерде әрқашан 15 дене сегментіне ие, бұл, мүмкін, дене сегменттерінің тақ санына қарай дамуға бейімділіктің нәтижесі. Тағы бір мыңбауыр, Geophilomorpha, сегменттер саны әртүрлі түрлерде 27 мен 191 арасында өзгереді, бірақ саны әрқашан тақ болады, бұл абсолютті шектеу құрайды; осы диапазон ішіндегі тақ сандардың барлығы дерлік бір немесе басқа түрге тиесілі.

Экологиялық эволюциялық даму биологиясы

Экологиялық эволюциялық даму биологиясы эволюциялық теориямен байланысын қарастыру үшін даму биологиясы және экология салаларындағы зерттеулерді үйлестіреді. Зерттеушілер дамудың икемділігі, эпигенетикалық мұрагерлік, генетикалық сіңіру, экологиялық ортаны жасау және симбиоз сияқты ұғымдар мен механизмдерді зерттейді.