Кіріспе

Жаңа субстраттағы экожүйенің біртіндеп өсуі және өзгеруі.

Біріншілік іздік процесі – бұл өсімдіктер мен басқа да тірі организмдердің жоқтығымен сипатталатын ортада, ауқымды бұзылыстан кейін басталатын экологиялық іздік процестің алғашқы қадамы. Мұндай орталарда әдетте топырақ жетіспейді, себебі лава ағыны немесе мұздықтардың шегінуі сияқты бұзылыстар ортаны толыққанды қоректік заттардан тазартады. Ал екіншілік іздік процесі бұрыннан өсімдіктер өскен, бірақ экологиялық бұзылысқа ұшыраған субстраттарда жүзеге асады. Бұл су тасқыны, дауыл, торнадо және өрт сияқты аз ауқымды бұзылыстар жергілікті өсімдіктерді ғана жойып, топырақтағы қоректік заттарды аралық қауымдастық түрлерінің тез орналасуына мүмкіндік берген кезде болады.

Пайда болуы

Бастапқы кезекшілікте лишайниктер, балдырлар мен саңырауқұлақтар сияқты ізашарлар, сондай-ақ жел мен су сияқты абиотикалық факторлар тіршілік ортасын «нормалдастыруға» немесе басқаша айтқанда, топырақ пен басқа да маңызды механизмдерді дамытуға бастайды. Бастапқы кезек таулар мен жанартаулар сияқты тау жыныстарынан басталады немесе организмдер мен топырақ жоқ жерлерде басталады. Бастапқы кезекшілік тамырлы өсімдіктердің өсуіне қолайлы жағдайларға әкеледі; педогенез немесе топырақ түзілуі және көлеңке мөлшерінің артуы ең маңызды процестер болып табылады. Бұл пионерлік лишайниктер, балдырлар мен саңырауқұлақтар басым болады және көбінесе олардан гөрі кем қиын жағдайларға бейімделген өсімдіктермен алмастырылады. Бұл өсімдіктерге шөптер сияқты тамырлы өсімдіктер және кейбір бұталар кіреді, олар жиі минералдық негіздегі жұқа топырақта өмір сүре алады. Су мен қоректік заттардың мөлшері кезекшілікпен бірге артады. Бастапқы кезекшіліктің алғашқы кезеңдерінде ұзақ қашықтыққа таралуы мүмкін шағын таралымдары (тұқымдар мен споралары) бар түрлер басым. Алғашқы отарлаушылар – көбінесе балдырлар, саңырауқұлақтар мен лишайниктер – субстратты тұрақтандырады. Жаңа топырақта азот қоры шектеулі, ал азотты бекітетін түрлер бастапқы кезекшіліктің басында маңызды рөл атқарады. Бастапқы кезекшіліктен айырмашылығы, екінші кезекте басым түрлер, әдетте, процесс басталғаннан бастап, көбінесе топырақ тұқым қорында болады. Кейбір жүйелерде кезекшілік жолдары тұрақты, сондықтан болжау оңай. Басқаларында көптеген мүмкін жолдар бар. Мысалы, азотты бекітетін бұршақтар кезекшілік траекториясын өзгертеді. Лишайниктер немесе саңырауқұлақтар споралары, пионерлік түрлер болып, тасты жерге таралады. Содан кейін тау жыныстары кішігірім бөлшектерге бөлінеді. Органикалық заттар біртіндеп жинақталып, шөптесін өсімдіктердің, мысалы шөп, папоротниктер мен шөптердің өсуіне жағдай жасайды. Бұл өсімдіктер өлгенде көбірек органикалық заттарды пайда етеді және жәндіктер мен басқа да кішкентай жануарларға мекендеу ортасын қамтамасыз етеді, осылайша тіршілік ортасын одан әрі жақсартады. Бұл бұталар немесе ағаштар сияқты үлкен тамырлы өсімдіктердің пайда болуына әкеледі. Осылайша, бұл аймаққа көптеген жануарлар тартылады және олардың саны артады, нәтижесінде толыққанды қоғам құрылады. Түрлердің әртүрлілігі де кезекшілік кезеңдеріне үлкен әсер етеді, ал кезекшілік одан әрі дамыған сайын, түрлердің әртүрлілігі де онымен бірге өзгереді. Мысалы, кезекшіліктің өте ерте кезеңдерінде микроорганизмдердің байлығы мен біркелкілігі айтарлықтай аз, бірақ кезекшіліктің соңғы кезеңіндегі бактериялар әлдеқайда біркелкі және бай. Бұл тағы да келесі кезеңдерде ресурстар көп болған сайын, көптеген әртүрлі өсімдік стратегиялары бар әртүрлі экожүйені қолдау үшін жеткілікті болады деген гипотезаны қолдайды. 2000 жылғы зерттеу нәтижесіне сәйкес, өсімдік түрлерінің құрамы кейінгі кезекшілік түрлері үшін өсімдіктердің жоғары әртүрлілігі ертеде ғана маңызды екенін көрсетеді.

Жанартаулық

Бастапқы кезекшіліктің бір мысалы жанартау атқаннан кейін орын алады. Лава мұхитқа құйылып, жаңа жерге қатып қалады. Нәтижесінде пайда болған шөлейт жерді алдымен балдырлар сияқты пионер организмдер мекендейді, олар кейінірек, қатты ағаштар сияқты, төзімсіз өсімдіктерге жол ашады, педогенезді жеңілдетеді, әсіресе ауа райының биотикалық үдеуі және жер бетіндегі реголитке органикалық қалдықтардың қосылуы арқылы. Бұған мысал ретінде 1963 жылы теңіз астынан жанартау атқаннан кейін пайда болған Суртси аралын келтіруге болады. Суртси Исландияның оңтүстік жағалауында орналасқан және бастапқы кезекшіліктің қалыпқа келуін бақылау үшін зерттеледі. 2008 жылға қарай өсімдіктердің отызға жуық түрі орнықты және жылына шамамен 2-5 жаңа түрдің қалыпты қарқынымен түрлер келіп түсуін жалғастыруда. Сент-Хеленс тауында да жанартау атты, аймақтың экожүйесінің жойылғаннан кейін бастапқы кезекшілік басталды. Сент-Хеленс тауының бастапқы кезекшілігінде аймақ күшті оқшауланған. Мұндай жағдай бастапқы кезекшіліктің қарқынын төмендетіп, жақсы орналасатын көптеген түрлердің жаңа жерге тиімді таралу қабілеті болмайды. Керісінше, жақсы орналаса алмайтын түрлер жоғары таралу деңгейінде де тірі қала алмайды. Аймақта пайдалануға органикалық материалдар өте аз, бұл әсіресе Сент-Хеленс тауында маңызды болды, өйткені оның оқшауланған орналасуы жойылған жердің шетінде кезекшіліктің жүзеге асуына кедері келтірді. Бастапқыда тиімді алысқа таратушылар сирек кездеседі, себебі олар тек алғашқы отарлаушы аймақты қолайлы жағдайға өзгертуге көмектескеннен кейін ғана тиімді болады. Сондықтан Сент-Хеленс тауының айналасындағы жойылған аймақта бастапқы кезекшілік баяу болды.

Мұздықтар кетеді

Тағы бір мысал Антарктиданың Оңтүстік Оркни аралдарындағы Сигни аралында мұздықтардың шегінуіне байланысты болып жатыр. Мұздықтардың шегінуі жылынатын климаттың салдарынан жиі кездесетін құбылысқа айналып келеді, ал лишайниктер мен мүктер алғашқы қоныстанушылар болып табылады. Фаверо Лонго және авторлар тобы жүргізген зерттеу лишайник түрлерінің әртүрлілігінің бұрынғы құрлықтың қоршаған орта жағдайларына және лишайниктердің көбею жолдарына байланысты екенін көрсетті.

Мұрагерліктің ерекшеліктері

Онтарио штатының Гранд-Бенд қаласындағы бір жағдайды талдау арқылы біріншілік және екіншілік мұрагерлік арасындағы айырмашылықты толық түсінуге болады. Екі түр – Juniperus virginiana және Quercus prinoides – Гранд-Бенд жағалауындағы құмды төбелерде біріншілік мұрагерлікке тән шөптерді жылдам көбейтіп, таратуда. Олар жоғары өлім-жітімділікке, жылдам көбеюге және қатал, қоректік заттарға кедей жағдайларда тірі қалуға бейімделген r-таңдалған түрлер ретінде жіктеледі. Керісінше, біріншілік мұрагерлік аяқталғаннан кейін экологиялық даму көбінесе төмен өлім-жітімділікке және баяу көбеюге ие k-таңдалған популяцияға алып келеді. Гранд-Бендте бұл емен-қайың ормандарының қалыптасуы және r-таңдалған шөптердің жалғасуда азаюы арқылы көрінеді. Уақыт шкаласы да маңызды, себебі емен-қайың ормандарының екіншілік мұрагерлігі біріншілік мұрагерліктің бастапқы кезеңдерінен шамамен 2900 жыл өткен соң жүзеге асады, ал шөптесін өсімдіктер басым құрайтын құмды төбелердің аяқталуы біріншілік мұрагерліктің басталуынан шамамен 1600 жыл өткен соң болады. Қалғандары жаңа түрлермен алмастырылды, себебі осы сияқты r-таңдалған түрлердің өлім-жітімділігі өте жоғары. Бұл өте маңызды құбылыс, өйткені аймақтың тарихы бойында популяция саны тұрақты болғанымен, қазіргі r-таңдалған организмдердің көп бөлігі жаңа түрлер болуы мүмкін. Бұл экологиялық мұрагерлік масштабында болжау қиын факторлардың бірі.