Первичная и вторичная сукцессия: развитие экосистем на новых субстратах.

Введение

Постепенный рост и изменение экосистемы на новом субстрате

Первичная сукцессия – это начальный этап экологической сукцессии после сильного нарушения, которое обычно происходит в среде, лишенной растительности и других организмов. В таких средах обычно отсутствует почва, поскольку нарушения, такие как потоки лавы или отступающие ледники, полностью лишают окружающую среду питательных веществ. В отличие от этого, вторичная сукцессия происходит на субстратах, которые ранее поддерживали растительность до экологического нарушения. Это происходит, когда менее масштабные нарушения, такие как наводнения, ураганы, торнадо и пожары, уничтожают только местную растительность, оставляя питательные вещества в почве для быстрого заселения видами промежуточных сообществ.

Возникновение

В первичной сукцессии пионерные виды, такие как лишайники, водоросли и грибы, а также абиотические факторы, такие как ветер и вода, начинают "нормализовать" среду обитания, или, другими словами, начинают формировать почву и другие важные механизмы для процветания большего разнообразия. Первичная сукцессия начинается на скальных образованиях, таких как вулканы или горы, или в месте, где нет организмов или почвы. Первичная сукцессия приводит к условиям, близким к оптимальным для роста сосудистых растений; педогенез, или образование почвы, и увеличение количества тени – наиболее важные процессы. Эти пионерные лишайники, водоросли и грибы затем вытесняются и часто заменяются растениями, лучше приспособленными к менее суровым условиям, включая сосудистые растения, такие как травы и некоторые кустарники, способные жить в тонких, часто минеральных почвах. Уровень воды и питательных веществ увеличивается по мере развития сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии доминируют виды с мелкими распространителями (семенами и спорами), которые могут рассеиваться на большие расстояния. Ранние колонизаторы – часто водоросли, грибы и лишайники – стабилизируют субстрат. Запасы азота ограничены в новых почвах, и азотфиксирующие виды обычно играют важную роль на ранних этапах первичной сукцессии. В отличие от первичной сукцессии, виды, доминирующие во вторичной сукцессии, обычно присутствуют с самого начала процесса, часто в почвенном банке семян. В некоторых системах пути сукцессии достаточно последовательны и, следовательно, легко предсказуемы. В других случаях существует множество возможных путей. Например, азотфиксирующие бобовые изменяют траектории сукцессии. Споры лишайников или грибов, будучи пионерными видами, распространяются по каменистой местности. Затем скалы разрушаются на более мелкие частицы. Органическое вещество постепенно накапливается, способствуя росту травянистых растений, таких как травы, папоротники и травы. Эти растения еще больше улучшают среду обитания, создавая больше органического вещества после отмирания и предоставляя среду обитания для насекомых и других мелких животных. Это приводит к появлению более крупных сосудистых растений, таких как кустарники или деревья. Затем в эту область привлекается больше животных, и достигается климаксное сообщество. Разнообразие видов также оказывает значительное влияние на стадии сукцессии, и по мере развития сукцессии изменяется и видовое разнообразие. Например, на самых ранних стадиях сукцессии микроорганизмы значительно менее богаты и равномерны, но бактерии на поздних стадиях сукцессии гораздо более равномерны и богаты. Это вновь подтверждает гипотезу о том, что по мере появления большего количества ресурсов на более поздних стадиях сукцессии, их достаточно для поддержания более разнообразной экосистемы с множеством различных репродуктивных стратегий. Исследование, проведенное в 2000 году, показало, что состав видов растений имеет большее значение для видов на более поздних стадиях, чем просто высокое растительное разнообразие на ранних стадиях.

In primary succession pioneer species like lichen, algae and fungi as well as abiotic factors like wind and water start to "normalise" the habitat or in other words start to develop soil and other important mechanisms for greater diversity to flourish. Primary succession begins on rock formations, such as volcanoes or mountains, or in a place with no organisms or soil. Primary succession leads to conditions nearer optimum for vascular plant growth; pedogenesis or the formation of soil, and the increased amount of shade are the most important processes. These pioneer lichen, algae, and fungi are then dominated and often replaced by plants that are better adapted to less harsh conditions, these plants include vascular plants like grasses and some shrubs that are able to live in thin soils that are often mineral based. Water and nutrient levels increase with the amount of succession exhibited. The early stages of primary succession are dominated by species with small propagules (seed and spores) which can be dispersed long distances. The early colonizers—often algae, fungi, and lichens—stabilize the substrate. Nitrogen supplies are limited in new soils, and nitrogen fixing species tend to play an important role early in primary succession. Unlike in primary succession, the species that dominate secondary succession, are usually present from the start of the process, often in the soil seed bank. In some systems the successional pathways are fairly consistent, and thus, are easy to predict. In others, there are many possible pathways. For example, nitrogen fixing legumes alter successional trajectories. Spores of lichen or fungus, being the pioneer species, are spread onto a land of rocks. Then, the rocks are broken down into smaller particles. Organic matter gradually accumulates, favoring the growth of herbaceous plants like grass, ferns and herbs. These plants further improve the habitat by creating more organic matter when they die, and providing habitats for insects and other small animals. This leads to the occurrence of larger vascular plants like shrubs, or trees. More animals are then attracted to the area and a climax community is reached. Species diversity is also a large influence on the stages of succession, and as succession progresses further, species diversity changes with it. For example, there is far less richness and evenness of microorganisms in the very early stages of succession, but late successional stage bacteria are far more even and rich. This again supports the hypothesis that as more resources are present in later stages of succession, there is enough to support a more diverse ecosystem with many different reproductive strategies. A 2000 case study suggests that plant species composition is more important to later successional species than simply having high plant diversity early on.

Вулканизм

Один пример первичной сукцессии происходит после извержения вулкана. Лава стекает в океан и затвердевает, образуя новую землю. Полученная бесплодная земля первоначально заселяется пионерными организмами, такими как водоросли, которые прокладывают путь для более поздних, менее устойчивых растений, например, деревьев твердых пород, способствуя педогенезу, особенно посредством биологического ускорения выветривания и добавления органических остатков к поверхностному реголиту. Примером этого является остров Суртсей, образовавшийся в 1963 году после подводного вулканического извержения. Суртсей расположен у южного побережья Исландии и находится под наблюдением для изучения первичной сукцессии в процессе. К 2008 году на острове закрепилось около тридцати видов растений, и новые виды продолжают прибывать со средней скоростью примерно 2–5 видов в год. Вулканическое извержение произошло также на горе Сент-Хеленс, где первичная сукцессия началась после разрушения экосистемы региона. В случае первичной сукцессии на горе Сент-Хеленс регион был сильно изолирован. Этот тип события замедляет темпы первичной сукцессии, поскольку многие виды, успешно заселяющие новые территории, не обладают достаточными возможностями для эффективного расселения. И наоборот, виды, плохо приспособленные к закреплению, не могли выжить даже при высокой скорости расселения. В регионе практически отсутствуют органические материалы, что было особенно важно для горы Сент-Хеленс, поскольку ее изолированное положение препятствовало сукцессии на периферии зоны разрушения. Эффективные колонизаторы на большие расстояния встречаются редко на начальном этапе, поскольку их эффективность проявляется лишь после того, как первоначальный колонизатор изменит условия в регионе, сделав их более благоприятными. Именно поэтому первичная сукцессия протекала медленно в разрушенном районе вокруг горы Сент-Хеленс.

Отступление ледников

Другой пример происходит на острове Сигни в составе Южных Оркнейских островов Антарктиды, что связано с отступлением ледников. Отступление ледников становится все более распространенным явлением в условиях потепления климата, и лишайники и мхи первыми заселяют освобождающиеся территории. Исследование, проведенное Favero Longo и др., показало, что видовое разнообразие лишайников зависит от экологических условий ранее покрытой льдом поверхности, которая впервые обнажается, а также от способов размножения лишайников.

Характеристики наследства

Анализируя пример исследования в Гранд-Бенде, Онтарио, можно получить полное понимание различий между первичной и вторичной сукцессией. Два вида – *Juniperus virginiana* и *Quercus prinoides* – быстро размножаются и распространяют травы, характерные для первичной сукцессии на дюнах пляжей Гранд-Бенда. Они классифицируются как виды с r-стратегией, отличающиеся высокой смертностью, быстрым размножением и выраженной способностью выживать в суровых условиях с низким содержанием питательных веществ. В отличие от этого, экологическое развитие после завершения первичной сукцессии часто приводит к преобладанию видов с k-стратегией, характеризующихся более низкой смертностью и медленными темпами размножения. В Гранд-Бенде это проявляется в смене растительности – от травянистых дюн к дубово-сосновым лесам и продолжающемуся сокращению численности трав с r-стратегией. Важна и временная шкала: вторичная сукцессия дубово-сосновых лесов происходит примерно через 2900 лет после первых случаев первичной сукцессии, а переход к дюнам, полностью покрытым травой, завершается около 1600 лет после начала первичной сукцессии. Остальные виды были вытеснены новыми колонизаторами, поскольку уровень смертности у видов с r-стратегией чрезвычайно высок. Это важное явление для наблюдения, поскольку, хотя численность популяций может оставаться стабильной на протяжении истории региона, весьма вероятно, что многие из присутствующих видов с r-стратегией – это совершенно новые организмы. Это лишь один из множества факторов, которые крайне непредсказуемы в масштабе экологической сукцессии.