Оңтүстік Африканың шырыш ұстағыш бұтасы

Кіріспе

Оңтүстік Африкадан шыққан жәндіктерді ұстайтын бұта

Roridula (/r//ɒ/'/r//ɪ//dj//ʊ//l//ə/; латын тілінен roridus – "жұмсақ") – мәңгі жасыл, жәндіктерді ұстайтын екі түрі бар бұталар туысы, биіктігі шамамен 1⅓–2 м (4–6⅔ фут). Бұл Roridulaceae тұқымдасының жалғыз туысы. Оның жұқа, ағаш тәрізді, тартыншақтан жаратылатын, тік, бастапқыда қоңыр, кейін сұр сабақтары бар, ұштарында сүйір немесе ине тәрізді жапырақтары тығыз орналасқан. Жұлдыз тәрізді симметриялы гүлдер сыртынан бес жасыл немесе қызғылт, бос сепальдерден, олар бес ақ, қызғылт немесе күлгін, бос жапырақшалармен кезектесіп орналасқан. Гүлдің ортасына қарай және сепальдерге қарама-қарсы бес аталық торабы бар, олардың тозаңдықтары бастапқыда төмен иілген. Гүлдің түбіндегі нектарлы бөлігіне тигенде, олар кенеттен көтеріледі. Гүлдің орталық бөлігін жоғары орналасқан жұмыртқалық жасуша алып жатыр. Жапырақтары мен сепальдері әр түрлі өлшемдегі жабысқақ сырғалармен жабылған, олар жәндіктерді ұстайды. Roridula жәндік ақуыздарын ыдыратпайды, бірақ Pameridea туысына жататын жәндіктер ұсталған жәндіктермен қоректенеді. Олар кейіннен жапырақтарға нәжісін қалдырады, одан жапырақтар қоректік заттарды сіңіреді. Бұл түр Оңтүстік Африканың Батыс Кейп провинциясында кездеседі. Ағылшын тілінде оны dewstick немесе fly bush деп, ал африкаанс тілінде vlieëbos немесе vlieëbossie деп атайды.

Сипаттама

Roridula тұқымдасының екі түрі – 1⅓ м (4 фут) немесе 2 м (6⅔ фут) биіктікке дейін жететін, жіңішке, мәңгі жасыл бұталар. Олар орталық тамырдан және аздаған қосымша тамырлардан өседі. Көп жылдық, тік өсетін, сирек тармақтанатын сабақтары жоғарғы бөлігінде ғана жапырақтармен жабылған. Жапырақтары кезектесіп орналасқан, бұтақтардың ұшында тығыз жиналған, дерлік розетка тәрізді. Жапырақтары ине тәрізді, екі жағында да қосымша жапырақшалары мен жапырақ сабағы жоқ, шеттері бүтін немесе араласқан жіңішке тілімдері бар. Жапырақтары мен тостағандары әртүрлі өлшемдегі сабақталған бездермен немесе шайыр шығаратын ұзыншақ өскіндермен жабдықталған.

Таксономия

Карл Линней 1764 жылы Роридула тұқымдасын сипаттады.

Таралу, тіршілік ету ортасы және экология

Роридула тұқымдасы Оңтүстік Африканың Батыс Кейп провинциясының батысы мен оңтүстік-батысындағы таулардың белгілі бір бөліктерінде ғана кездеседі. R. dentata Тулбах, Кланвиллиам және Серес тауларында таралған. R. gorgonias Сомерсет-Вест пен Свеллендам арасында өседі. Екі түр де қышқыл және қоректік заттарға кедей, құмды топырақта, салыстырмалы түрде ылғалды жағдайларда, 900–1200 м (2950–3950 фут) биіктікте (R. dentata үшін) және 150–925 м (500–3000 фут) биіктікте (R. gorgonias үшін) өседі. Drosera-дан ерекшелігі, Roridula gorgonias суда ерімейтін, негізінен ацилглицеридтер мен тритерпеноидтардан тұратын өте жабысқақ шайырлы затты бөліп шығарады. Бұл жәндіктердің тіпті жаңбырлы ауа-райында да тұтқындалуы мүмкін екенін көрсетеді. Роридула, Drosera сияқты, сахаридтер мен белоктардың жабысқақ қоспасын бөліп шығарып, күресіп жатқан жәндіктерге қарай ұшқыштарын иілтіп жауап бермейді. Оның орнына, үш түрлі безді түкшелері бар: ұзын, орташа және қысқа. Ұзын сырғаларының жабысқақтық қабілеті төмен, ал жәндік күрескенде, орташа және қысқа бездермен жанасады, олар оны толығымен қозғалмас етеді. Drosera сияқты ет жейтін өсімдіктер тұтқынға алынған жәндіктерден ақуыздарды (протеазалар деп аталады) ыдырататын ферменттерді бөліп шығарып, осылайша төмен аммиак және нитрат мөлшері бар топырақта өсетін өсімдіктерге нитраттарды қолжетімді етеді. Дегенмен, R. gorgonias-та протеазалар жоқ, сондықтан ол тұтқынға алынған жемнен бұл қоректік заттарды тікелей ала алмайды. Оның орнына, әр өсімдікте Pameridea roridulae қоңызының жекелеген дарақтары мекендейді, олар тұтқынға алынған жәндіктерге жылдам жақындасып, олармен қоректенеді. Қоңыздар нәжістерін жапырақтарға шығарады. Азот-15 іздеу экспериментінде, сирек кездесетін ауыр азот изотопымен байытылған жем жәндіктерін Pameridea қоңыздары жегенде, N15 үлесінің артуы байқалды, бұл өсімдіктің тұтқынға алынған жәндіктерден азотты қоректік заттарды сіңіргенін көрсетті. Pameridea-ның Roridula сырғаларындағы шайыр мен жәндіктің қабықшасы арасында тікелей байланысты болдырмайтын қалың майлы қабаты бар екені анықталды, бұл оларға өсімдіктер бетінде еркін қозғалуға мүмкіндік береді. R. dentata-да Pameridea marlothi деп аталатын гемиптералық тұрғын бар және азотты қоректік заттарды осылайша алуы мүмкін. Сонымен қатар, өсімдікте Synema туысына жататын бірнеше қабылан өрмекшілер кездеседі, олар тұтқынға алынған жәндіктермен де, ондағы қоңыздармен де қоректене алады. Австралиялық Byblis туысы Roridula-ға ұқсас, олар ас қорыту ферменттерін бөліп шығармайтын жабысқақ сырғалары бар және гемиптералық қоңыздармен бірге осы сияқты өмір сүреді.

The genus Roridula is endemic to parts of the mountains in the west and southwest of the Western Cape province of South Africa. R. dentata can be found in the mountains of Tulbagh, Clanwilliam and Ceres. R. gorgonias occurs between Somerset West and Swellendam. Both species grow on acidic and nutrient poor, sandy soils, in locations that are relatively moist, at altitudes of 900–1200 m (2950–3950 ft) for R. dentata and 150–925 m (500–3000 ft) for R. gorgonias. Unlike Drosera, Roridula gorgonias secretes a very sticky resinous substance, mainly containing acylglycerides and triterpenoids that are insoluble in water. This implies that insects can even be trapped during rainy weather. Roridula does not respond by bending tentacles to struggling insects, unlike Drosera, that secrete a sticky mixture of saccharides or proteins. Instead, it carries three types of glandular hairs that differ in size: long, medium, and short. The long tentacles are less sticky, and by struggling, the insect comes in contact with the much more sticky medium and short glands, which completely immobilize it. Carnivorous plants like Drosera secrete enzymes that break down proteins (so called proteases) from the captured insects, and so make available nitrates to these plants, that grow in soils with low ammonium and nitrate content. R. gorgonias however lacks proteases and is thus unable to extract these nutrients from trapped prey directly. Instead, each plant houses individuals of the bug Pameridea roridulae, which quickly close in on the trapped insects and feed on them. The bugs consequently defecate on the leaves. In a nitrogen 15 tracing experiment, where prey insects enriched with the rare heavy nitrogen isotope were eaten by Pameridea bugs, the share of N15 increased, showing that the plant had taken up nitrogen nutrients from the captured insects. Pameridea was shown to have a thick greasy layer that prevents direct contact between the resin on Roridula tentacles and the insect's cuticle, this allows them to roam freely across the plants. R. dentata also has a hemipteran resident, Pameridea marlothi, and may receive nitrogen nutrients in much the same way. In addition, several crab spider species of the genus Synema can be found on the plant
and these may both prey on the captive insects as well as on the resident bugs. The unrelated Australian genus Byblis resembles Roridula in having sticky tentacles, which do not secrete digestive enzymes and also lives together with hemipteran bugs in much the same way.

Қалдық деректері

Морфологиялық жағынан қазіргі *Roridula* түріне өте жақын қазба жапырақ фрагменттері Калининград маңындағы Янтарный кенішінен эоцен дәуіріне (35–47 миллион жыл) жататын екі янтарь тілігінде табылды. Бұл жапырақ ұштары бездік емес түктерімен және сабақты бездермен (немесе тұтқалармен) жабдықталған, сызықты үшбұрышты пішінді және ұшындағы сабақты безге қарай тарылады. Түктер екі беткейінде де, шеттерінде де орналасқан, бір жасушадан тұрады, ұшына қарай жіңішкерейеді және 10-нан 80 мкм аралығында ұзын болады. Сабақты бездер шетке және жапырақтың төменгі бетіне ғана шоғырланған. Бұл бездер көптеген жасушалардан құралған, жіңішке сабақ пен қалың, есекқұлақ немесе жұмыртқа пішіндес басқа айналады, ал басының ұшында кішкентай тесік бар. Сабақтарының ұзындығы 20–350 мкм (біреуі 1,4 мм-ге жетеді), бас бөлігінің ұзындығы 20–120 мкм, ені 10–40 мкм. Бас бөлігінде басқа өсімдік түрлерінің органикалық қалдықтары мен түктері орналасқан, бұл олардың бас бөлігінен шығатын секрецияға жабысқанын көрсетеді. Жапырақтың беті жапырақтың тамырындағы кішкентай алтыбұрышты жасушалардан және жапырақтың ортасынан ұшына дейінгі ұзын, ірі жасушалардан тұрады. Бұл эпидермалық жасушалардың ұзындығы 3–54 мкм, ені 6–18 мкм. Ұзындығы 20–38 мкм, ені 15–25 мкм болатын жапырақ саңылаулары жапырақтың төменгі бетіне ғана орналасқан. Жапырақтың пішіні, мөлшері, жапырақ саңылаулары мен эпидермалық жасушалардың пішіні, бездік емес түктердің болуы, жапырақтың төменгі бетінде және шеттерінде, соның ішінде ұшындағы тұтқада өлшемдері айқын ерекшеленетін сабақты бездердің болуы, сондай-ақ тұтқа басының апикальды тесігі – бәрі де қазіргі *Roridula* түрлеріне тән белгілер. Бұл қазбалар қазіргі шөптерден кішкентай тұтқаларымен және жапырақтың төменгі жағындағы орталық тамырының болмауымен ерекшеленеді. *Roridulid* қалдықтары табылған янтарь тіліктері қоректік заттарға кедей және карбонаттардан бос топырақтағы орманды батпақтың шөгіндісінде кездеседі, онда жылы қоңыржай немесе субтропиктік климатта гүлді өсімдіктер мен қызыл ағаштар өседі. Эоцен дәуірінде солтүстік жарты шардан *roridulid*-тердің табылуы, бұл отбасының шамамен 90 миллион жыл бұрын Гондванада пайда болды деген болжамға күмән тудырады.

Fragments of fossil leaves, morphologically very close to extant Roridula, have been found in two pieces of amber of Eocene age (35–47 million years old), from the Yantarny mine near Kaliningrad. These leaf tips are set with both non glandular hairs and stalked glands (or tentacles), and have a linear triangular shape that narrows to a terminal stalked gland. The hairs are on both surfaces and the margins, consist of a single cell, taper to a point, and are 10 to 80 μm long. The stalked glands are restricted to the margins and lower surface. The glands consist of many cells, forming a tapering stalk and a thick, hoof shaped or egg shaped head, with a small pore at its very tip. The stalks are 20–350 μm long (one stalk reaching 1.4 mm), the heads 20–120 μm long and 10–40 μm wide. Organic remains and hairs of other plant species are positioned on the heads, suggesting these were sticking to a secretion from the heads. The surface of the leaf consists of small six sided cells at the base of the leaf and long, larger cells from the center to the tip of the leaf. These epidermal cells are 3–54 μm long and 6–18 μm wide. Stomata of 20–38 μm long and 15–25 μm wide are restricted to the underside of the leaf. Leaf shape, size and shape of the stomata and epidermal cells, the presence of non glandular hairs, and of stalked glands that strongly differ in size on the lower leaf surface and on the margins including a terminal tentacle, as well as the head of the tentacle having an apical pore, are all characters shared with extant Roridula species. These fossils differ from today's dewsticks in having smaller tentacles, and in lacking a prominent midrib on the underside of the leaf. The pieces of amber with the roridulid remains were found in a deposit formed in a forested swamp on a nutrient poor and carbonate free soil in a coastal area, with both angiosperm and conifer trees in a warm temperate or subtropical climate. The presence of roridulids in the northern hemisphere during the Eocene questions the assumption that the family originated in Gondwana, about 90 million years ago.

Қолдану

Кейп аймағының алғашқы қоныс аударушылары шымылдықтан шыбызды ұстау үшін роридула бұтақтарын іліп қоятын.