Введение

Роридула (/rɒ/'/rɪ/dj/ʊ/l/ə/; от латинского roridus "росистый") — род вечнозелёных кустарников, ловчих для насекомых, включающий два вида высотой около 1⅓–2 м. Это единственный род в семействе роридуловых. У него тонкие, древесные, умеренно ветвистые, прямостоячие стебли, изначально коричневые, затем сероватые, с копьевидными или игольчатыми листьями, густо расположенными на концах побегов. Звёздчатые, симметричные цветки состоят снаружи внутрь из пяти зелёных или красноватых свободных чашелистиков, чередующихся с пятью белыми, розовыми или пурпурными свободными лепестками. Далее к центру, напротив чашелистиков, расположены пять тычинок с пыльниками, первоначально изогнутыми вниз. Они резко поднимаются при касании нектароносного утолщения у основания. Центр цветка занимает верхняя завязь. Листья и чашелистики покрыты множеством липких щупалец различного размера, которые ловят насекомых. Роридула не переваривает белки насекомых, но клопы рода Pameridea охотятся на пойманных насекомых. Позже они откладывают экскременты на листья, из которых те поглощают питательные вещества. Эти виды встречаются в провинции Западный Кейп (ЮАР). В английском языке они обычно известны как dewstick или fly bush, а в африкаанс — vlieëbos или vlieëbossie.

Описание

Два вида рода Roridula – это изящные вечнозеленые кустарники высотой до 1⅓ м (4 фута) или 2 м (6⅔ фута). Они растут из стержневого корня с небольшим количеством боковых корней. Многолетние, прямостоячие, умеренно разветвленные стебли безлистны, за исключением верхней части. Листья расположены очередно, густо собраны на концах ветвей, почти образуя розетку. Листья игловидные, лишены как прилистников, так и черешков, с цельными краями или с редкими линейными лопастями. Листья и чашелистики покрыты железами или щупальцами различного размера, выделяющими смолу.

Таксономия

Карл Линней описал Роридулу в 1764 году.

Распространение, среда обитания и экология

Род Roridula эндемичен для отдельных районов гор на западе и юго-западе провинции Вестерн-Кейп в Южной Африке. R. dentata встречается в горах Тулбах, Кланвиллиам и Серес. R. gorgonias произрастает между Сомерсет-Уэст и Свеллендамом. Оба вида растут на кислых, бедных питательными веществами песчаных почвах во влажных местах на высотах 900–1200 м (2950–3950 футов) для R. dentata и 150–925 м (500–3000 футов) для R. gorgonias. В отличие от Drosera, Roridula gorgonias выделяет очень липкое смолистое вещество, состоящее в основном из ацилглицеридов и тритерпеноидов, нерастворимых в воде. Это означает, что насекомые могут попадаться в ловушку даже в дождливую погоду. Роридула, в отличие от Drosera, выделяющей липкую смесь сахаров или белков, не реагирует на борьбу насекомых изгибанием щупалец. Вместо этого она имеет три типа железистых волосков, различающихся по размеру: длинные, средние и короткие. Длинные щупальца менее липкие, и, сопротивляясь, насекомое соприкасается с гораздо более липкими средними и короткими железами, которые полностью обездвиживают его. Плотоядные растения, такие как Drosera, выделяют ферменты, расщепляющие белки (так называемые протеазы) из пойманных насекомых, делая нитраты доступными для этих растений, растущих в почвах с низким содержанием аммония и нитратов. Однако у R. gorgonias нет протеаз, и поэтому она не может напрямую извлекать эти питательные вещества из пойманной добычи. Вместо этого каждое растение является домом для особей клопа Pameridea roridulae, которые быстро нападают на пойманных насекомых и питаются ими. Клопы, в свою очередь, испражняются на листья. В эксперименте с использованием азота-15, где насекомые-добыча, обогащенные редким тяжелым изотопом азота, были съедены клопами Pameridea, доля N15 увеличилась, что показало, что растение поглотило азотные питательные вещества из пойманных насекомых. У Pameridea был обнаружен толстый жирный слой, предотвращающий прямой контакт между смолой на щупальцах Roridula и кутикулой насекомого, что позволяет им свободно передвигаться по растениям. У R. dentata также есть клоп-резидент, Pameridea marlothi, и она, вероятно, получает азотные питательные вещества аналогичным образом. Кроме того, на растении можно найти несколько видов крабовых пауков рода Synema, которые могут охотиться как на пойманных насекомых, так и на клопов-резидентов. Неродственный австралийский род Byblis похож на Roridula тем, что имеет липкие щупальца, не выделяющие пищеварительные ферменты, и также живет в симбиозе с клопами-гемиптерами.

Окаменелости

Фрагменты ископаемых листьев, морфологически очень близкие к современным *Roridula*, были обнаружены в двух кусках янтаря эоценового возраста (35–47 миллионов лет), из Янтарьской шахты близ Калининграда. Эти кончики листьев покрыты как нежелезистыми волосками, так и прилистниковыми железами (или щупальцами), и имеют линейно-треугольную форму, сужающуюся к терминальной прилистной железе. Волоски присутствуют на обеих поверхностях и по краям, состоят из одной клетки, заострены и имеют длину от 10 до 80 мкм. Прилистниковые железы ограничены краями и нижней поверхностью листа. Железы состоят из множества клеток, формирующих сужающийся стебель и толстую, копытовидную или яйцевидную головку с небольшим отверстием на самом кончике. Стебли имеют длину 20–350 мкм (один стебель достигает 1,4 мм), головки – 20–120 мкм в длину и 10–40 мкм в ширину. На головках обнаружены органические остатки и волоски других видов растений, что позволяет предположить, что они прилипали к выделениям желез. Поверхность листа состоит из мелких шестиугольных клеток у основания и длинных, более крупных клеток от центра к кончику. Эти эпидермические клетки имеют длину 3–54 мкм и ширину 6–18 мкм. Устьица длиной 20–38 мкм и шириной 15–25 мкм расположены только на нижней стороне листа. Форма листьев, размер и форма устьиц и эпидермических клеток, наличие нежелезистых волосков и прилистниковых желез, значительно различающихся по размеру на нижней поверхности листа и по краям, включая терминальное щупальце, а также наличие отверстия на кончике головки щупальца, – все это признаки, общие для современных видов *Roridula*. Эти окаменелости отличаются от современных росянок меньшим размером щупальцев и отсутствием выраженного центрального жилкования на нижней стороне листа. Куски янтаря с остатками роридулид были найдены в отложении, образовавшемся в лесном болоте на бедной питательными веществами и лишенной карбонатов почве в прибрежной зоне, где росли как цветковые, так и хвойные деревья в теплом умеренном или субтропическом климате. Обнаружение роридулид в Северном полушарии в эоцене ставит под сомнение предположение о том, что семейство возникло в Гондване около 90 миллионов лет назад.

Использование

Ранние поселенцы в некоторых районах Кейптауна использовали ветки роридулы, подвешивая их к потолку, для ловли мух.