Апостатическая селекция: эволюция түрлерінде сирек кездесетін жемтің тірі қалуына көмектесетін табиғи іріктеу түрі. Хищниктердің назарынан қашуға мүмкіндік береді.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Эволюциялық теориядағы процесс
Process in evolutionary theory
Апостатикалық таңдау – теріс жиілікке тәуелді таңдаудың бір түрі. Ол өз түрлерінен өзгеше (мутация арқылы) жеке құрбандық жануарлардың тіршілігін, оларды жыртқыштардың назардан тыс қалуына мүмкіндік беретіндей етіп сипаттайды. Ол полиморфты түрлерге, яғни әртүрлі пішіндері бар түрлерге әсер етеді. Апостатикалық таңдауда түрдің көп кездесетін пішіндері сирек кездесетін пішіндерге қарағанда көбірек жем болады, бұл сирек кездесетін пішіндерге популяцияда таңдау артықшылығын береді. Сондай-ақ, апостатикалық таңдау құрбандық түрлерінің полиморфизмін тұрақтандыруға да қатысады деп талқыланған. "Апостатикалық таңдау" термині 1962 жылы Брайан Кларк полиморфты бауырсақтарды жеуге қатысты зерттеулерінде енгізген, және содан бері ол теріс жиілікке тәуелді таңдаудың синонимі ретінде қолданылып келеді. Апостатикалық таңдаудың мінез-құлқылық негізі бастапқыда назардан тыс қалды, бірақ кейін А.Б. Бонд анықтады. Егер жыртқыш әртүрлі пішіндерде болса, апостатикалық таңдау оған да қатысты болуы мүмкін. Апостатикалық таңдаумен тығыз байланысты бірнеше түсінік бар. Олардың бірі – олжаны ауыстыру идеясы, бұл сол құбылыстың басқа бір аспектісін қарастыру үшін қолданылатын термин, сондай-ақ іздеу бейнесі (search image) тұжырымы. Іздеу бейнелері апостатикалық таңдау үшін маңызды, себебі жыртқыш осы арқылы организмді мүмкін жем ретінде тани алады. Апостатикалық таңдау эволюцияда маңызды рөл атқарады, өйткені ол пішін жиіліктерінің тұрақты тепе-теңдігін сақтап, табиғи популяцияларда генетикалық әртүрліліктің жоғары деңгейін ұстап тұруға мүмкіндік береді. Дегенмен, популяцияда сирек кездесетін пішіннің болуы апостатикалық таңдаудың болатынын міндетті түрде білдірмейді, себебі сирек пішінге жоғары деңгейде назар аударылуы мүмкін. Жыртқыш тұрғысынан алғанда, сирек пішіндерді таңдап алу оның өзінің тіршілікке бейімділігін арттырады.
Apostatic selection is a form of negative frequency dependent selection. It describes the survival of individual prey animals that are different (through mutation) from their species in a way that makes it more likely for them to be ignored by their predators. It operates on polymorphic species, species which have different forms. In apostatic selection, the common forms of a species are preyed on more than the rarer forms, giving the rare forms a selective advantage in the population. It has also been discussed that apostatic selection acts to stabilize prey polymorphisms. The term "apostatic selection" was introduced in 1962 by Bryan Clarke in reference to predation on polymorphic grove snails and since then it has been used as a synonym for negative frequency dependent selection. The behavioural basis of apostatic selection was initially neglected, but was eventually established by A. B Bond. Apostatic selection can also apply to the predator if the predator has various morphs. There are multiple concepts that are closely linked with apostatic selection. One is the idea of prey switching, which is another term used to look at a different aspect of the same phenomenon, as well as the concept of a search image. Search images are relevant to apostatic selection as it is how a predator is able to detect an organism as a possible prey. Apostatic selection is important in evolution because it can sustain a stable equilibrium of morph frequencies, and hence maintains large amounts of genetic diversity in natural populations. It is important to note however, that a rare morph being present in a population does not always mean that apostatic selection will occur, as the rare morph could be targeted at a higher rate. From a predator's view, being able to select for rare morphs actually increases the predator's own fitness.
Тарабын ауыстыру
Жемқорлық ауыстыру кезінде жыртқыштар әртүрлі себептермен негізгі жемтің орнына баламалы азық көзіне көшеді. Бұл апостатикалық таңдаумен байланысты, себебі сирек кездесетін морф таңдалғанда, ол белгілі бір популяцияда жыртқыш оны танығанға дейін көбейе түседі. Сондықтан, жемқорлық ауыстыру апостатикалық таңдаудың нәтижесі болып көрінеді. Жемқорлық ауыстыру жемге деген қалаумен де, сондай-ақ жемнің көптігімен де байланысты. Көбінесе кездесетін жем түрі көп болғандықтан, олар көбірек ұрпақ тудырып, экспоненциалды түрде өсе алады, сирек кездесетін морфқа қарағанда жылдамдық бойынша артықшылыққа ие, себебі олардың саны әлдеқайда аз. Алайда, көбінесе кездесетін морф жиі ауланғандықтан, олардың күтілетін көбею деңгейі төмендейді, осылайша популяциядағы көбінесе кездесетін және сирек кездесетін морфтардың тұрақты санын сақтайды. Іздеу бейнесін ауыстыру үшін жаңа түрдегі жеммен бірнеше рет кездесу қажет, ал сирек кездесетін морф әдетте бірнеше рет кездеспейді, әсіресе қатарынан, сондықтан жем анықталмай қалады. Мысалы, көкшілдің жәндіктерді іздеу кескіні арқылы іздеуі, сирек кездесетін жем түрлерін тиіспей қалдыруы мүмкін. Жәндік жейтін құстар (Parus) сияқты жыртқыш құстар кейде басқа да бірдей дәмді жасырын жемдер төменгі тығыздықпен болған кезде, жемнің бір ғана жасырын түрін іздейді. Люк Тинбергеннің пікірінше, бұл құстардың іздеу бейнесін қалыптастыруынан болған, ол жыртқыш жануардың есте сақтап, сол бейне жиі кездескен кезде жемді табуға пайдаланатын жемнің ерекше бейнесі. Іздеу бейнесіне ие болу пайдалы болуы мүмкін, өйткені ол жыртқыш жануардың көбінесе кездесетін морф түрін табудағы тиімділігін арттырады.
In prey switching, predators switch from primary prey to an alternative food source for various reasons. This is related to apostatic selection because when a rare morph is being selected for, it is going to increase in abundance in a specific population until it becomes recognized by a predator. Prey switching, therefore, seems to be a result of apostatic selection. Prey switching is related to prey preference as well as the abundance of the prey. Since the common prey type is more abundant, they should be able to produce more offspring and grow exponentially, at a faster rate then those with the rare morph since they are in much smaller numbers. However, due to the fact that the common morph is preyed upon more frequently, it diminishes their expected rate of reproduction, thus maintaining the population in stable amounts of common and rare morphs. Search image shift require multiple encounters with the new form of prey, and since a rare morph is typically not encountered multiple times, especially in a row, the prey is left undetected. An example of this is how a Blue tit searches for insect prey using a search image, leaving scarcer types of prey untouched. Predatory birds such as insect eating tits (Parus) sometimes look only for a single cryptic type of prey even though there are other equally palatable cryptic prey present at lower density. Luuk Tinbergen proposed that this was because the birds formed a search image, a typical image of a prey that a predator can remember and use to spot prey when that image is common. Having a search image can be beneficial because it increases proficiency of a predator in finding a common morph type.
Полиморфизмге арналған гипотеза
Апостатиктік таңдау (Апостатиктік таңдау) популяциядағы полиморфизмнің сақталуына себеп болатын гипотеза болып табылады, себебі ол олжадағы әртүрлілікті сақтайды. Апостатиктік таңдау "өздігінен әртүрлілікті сақтау үшін таңдау" деп аталады.
Apostatic selection serves as a hypothesis for the persistence of polymorphism in a population because of the variation it maintains in prey. Apostatic selection has been referred to as "selection for variation in its own sake".
Қоршаған орта механизмдері
Апостатикалық іріктеудің орын алуы үшін және сирек кездесетін морфтың артықшылығы болуы үшін бірқатар критерийлер орындалуы керек. Біріншіден, полиморфизм болуы тиіс. Сонымен қатар, олжа тең пропорцияда кездеспеуі керек, себебі онда екеуін де анықтаудың пайдасы болмас еді. Бұл жиілікке тәуелді хищничествомен байланысты, онда хищник ең көп таралған олжа түрін іздеу бейнесіне ие болу арқылы ең үлкен артықшылыққа ие болады. Бұл ең көп таралған олжаның ең осал болуына әкеледі. Хищниктердің олжаны анықтаудағы өзгерістер болады, бірақ олардың жылдамдығы және хищниктердің іздеу бейнесінің икемділігі қоршаған ортаға байланысты. Егер олжаның әртүрлі түрлерінің жиілігі үнемі өзгеретін болса, хищник өзінің мінез-құлқын артықшылық беретін жылдамдықпен өзгерте алмайды. Тағы бір аспектісі – апостатикалық іріктеудің хищникке де, олжаға да қалай әсер ететінін қарастырады, өйткені хищниктердің реңінің полиморфизмі де апостатикалық іріктеудің әсеріне ұшырауы мүмкін. Олар мутант хищник морфының популяцияда апостатикалық іріктеуге байланысты көбейе түсетінін болжады, себебі олжа оны әдеттегі хищник морфы сияқты жиі тани алмайды. Апостатикалық іріктеу адамдарда да, жануарларда да байқалды, бұл оның төменгі организмдерге ғана тән емес екенін және оның талап ететін танымдық қабілеті оқуды көрсететін барлық организмдерге қатысты екенін дәлелдейді. Бұл жұмыстың көп бөлігі тәжірибелік және зертханалық жағдайда жүргізілгенімен, оның кейбір мысалдары жабайы түрлерде де, түрлердің табиғи мекендеу ортасында да кездеседі. Құстарда полиморфизмнің көп бөлігі олардың құрсақ жағында кездеседі. Бұл сирек кездесетін түстердің аз танылуына байланысты, оларға артықшылық береді. Pfenning және авторлардың 2006 жылғы мақаласы осы тұжырымды қарастырады. Аллопатриялық жағдайларда, яғни географиялық жағынан бөлек түрлердің өзара жапсарласуында, мимикриялық фенотиптер жоғары тіршілікке ие және олардың моделі болған кезде іріктеледі, бірақ ол болмағанда қарқынды хищничествоға ұшырайды. Пфеннингтің мақаласында бұл апостатикалық іріктеуге байланысты деп айтылған, себебі модельдері бар мимиктерде іріктеу күші жоғары. Бейтс мимикриясында, егер мимик модельге қарағанда сирек болса, онда сирек мимик фенотипі іріктеледі, себебі хищник олжаның зиянды немесе дәмсіз екендігіне көз жеткізе береді. Мимик модельге қарағанда көп болғанда, жағдай кері болады және мимик жиі хищниктердің шабуылына ұшырайды. Сондықтан, олжаның жалған сигналдары хищничество қысымына байланысты жақталуы немесе қабылданбауы мүмкін. Олжаның екі түсі 9:1 арақатынаста ұсынылды, содан кейін олжа ауыстырылды, осылайша екі түс те артық немесе жетіспеуші болу мүмкіндігіне ие болды. Бұл зерттеудің бір шектеуі – жабайыдағы морфтарды манипуляциялау мүмкін болмады.
In order for apostatic selection to occur, and for the rare morph to have an advantage, a variety of criteria need to be met. First, there needs to be polymorphism present. In addition, the prey cannot be present in equal proportions, since then there would not be a benefit to being able to detect either one. This is related to frequency dependent predation, where as the predator obtains the greatest advantage from having a search image for the most common type of prey. This causes the most common form of the prey to be the most vulnerable. Changes in prey detection by predators do occur, but the speed in which they occur and the flexibility of a predator's search image depend on the environment. If the frequency of the different prey types continuously changes, the predator may not be able to change its behavior at a rate that will provide an advantage. Another type looks into how apostatic selection can act on the predator as well as the prey, as predator plumage polymorphism can also be influenced by apostatic selection. They hypothesized that a mutant predator morph will become more abundant in a population due to apostatic selection because the prey will not be able to recognize it as often as the common predator morph. Apostatic selection has been observed in both humans and animals, proving that it is not exclusive to lower organisms, and the cognition it requires is applicable to all organisms which display learning. Though a lot of this work has been experimental and lab controlled, there are some examples of it happening in both wild specimens and in the natural habitat of the species. In hawks, almost all polymorphism is found on their ventral side. It allows for less common coloration to be favored since it will be recognized the least. A paper by Pfenning et al., 2006 looks into this concept. In allopatric situations, situations where separate species overlap geographically, mimic phenotypes have high fitness and are selected for when their model is present, but when it is absent, they suffer intense predation. In Pfenning's article it was suggested that this is caused by apostatic selection because strength of selection is higher on the mimics that have their original model present. In Batesian mimicry, if the mimic is less common than the model, then the rare mimic phenotype is selected for because the predator has continued reinforcement that the prey is harmful or unpalatable. As the mimic becomes more common than the model, the situation reverses and the mimic is preyed upon more often. Therefore, dishonest signals in prey can be selected for or against depending on predation pressure. The two colors of prey were presented in 9:1 ratios, and then the prey were switched so both colors had an opportunity to be over or underrepresented. One limitation of this study was that the morphs in the wild were not able to be manipulated.