Апостатическая селекция: эволюционный процесс и стабилизация полиморфизма.
Apostatic selection
Апостатическая селекция: выживание редких форм жертв из-за игнорирования хищниками. Отрицательная частотная зависимость, стабилизация полиморфизма видов.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Процесс в эволюционной теории
Process in evolutionary theory
Апостатический отбор – это форма отрицательно-частотной зависимости отбора. Он описывает выживание отдельных особей добычи, отличающихся (в результате мутации) от основной популяции вида таким образом, что их реже замечают хищники. Апостатический отбор действует на полиморфных видах, то есть видах, имеющих различные формы. При апостатическом отборе на распространенные формы вида охотятся чаще, чем на редкие, что дает редким формам селективное преимущество в популяции. Также обсуждалось, что апостатический отбор способствует стабилизации полиморфизма у добычи. Термин «апостатический отбор» был введен в 1962 году Брайаном Кларком применительно к хищничеству на полиморфных лесных улитках и с тех пор используется как синоним отрицательной частотно-зависимой селекции. Поведенческие основы апостатического отбора изначально не учитывались, но впоследствии были установлены А. Б. Бондом. Апостатический отбор может также применяться к хищнику, если у хищника существуют различные морфы. Существует ряд концепций, тесно связанных с апостатическим отбором. Одна из них – переключение добычи, другой термин для описания другого аспекта того же явления, а также концепция образа поиска. Образы поиска важны для апостатического отбора, поскольку именно так хищник способен обнаружить организм как потенциальную добычу. Апостатический отбор играет важную роль в эволюции, поскольку он может поддерживать стабильное равновесие частот морф и, следовательно, сохранять значительное генетическое разнообразие в природных популяциях. Однако важно отметить, что присутствие редкой морфы в популяции не всегда означает, что апостатический отбор будет происходить, поскольку на редкую морфу могут охотиться интенсивнее. С точки зрения хищника, способность выбирать редкие морфы фактически повышает его собственную приспособленность.
Apostatic selection is a form of negative frequency dependent selection. It describes the survival of individual prey animals that are different (through mutation) from their species in a way that makes it more likely for them to be ignored by their predators. It operates on polymorphic species, species which have different forms. In apostatic selection, the common forms of a species are preyed on more than the rarer forms, giving the rare forms a selective advantage in the population. It has also been discussed that apostatic selection acts to stabilize prey polymorphisms. The term "apostatic selection" was introduced in 1962 by Bryan Clarke in reference to predation on polymorphic grove snails and since then it has been used as a synonym for negative frequency dependent selection. The behavioural basis of apostatic selection was initially neglected, but was eventually established by A. B Bond. Apostatic selection can also apply to the predator if the predator has various morphs. There are multiple concepts that are closely linked with apostatic selection. One is the idea of prey switching, which is another term used to look at a different aspect of the same phenomenon, as well as the concept of a search image. Search images are relevant to apostatic selection as it is how a predator is able to detect an organism as a possible prey. Apostatic selection is important in evolution because it can sustain a stable equilibrium of morph frequencies, and hence maintains large amounts of genetic diversity in natural populations. It is important to note however, that a rare morph being present in a population does not always mean that apostatic selection will occur, as the rare morph could be targeted at a higher rate. From a predator's view, being able to select for rare morphs actually increases the predator's own fitness.
Перемещение добычи
При смене добычи хищники переключаются с основной добычи на альтернативный источник пищи по разным причинам. Это связано с апостатической селекцией, поскольку когда редкий морф становится объектом отбора, его численность в конкретной популяции возрастает до тех пор, пока он не будет распознан хищником. Следовательно, смена добычи представляется результатом апостатической селекции. Смена добычи связана как с предпочтениями хищника к определенной добыче, так и с ее численностью. Поскольку обычный тип добычи более многочислен, он должен быть способен производить больше потомства и расти экспоненциально, быстрее, чем особи с редким морфом, поскольку последних значительно меньше. Однако из-за того, что обычный морф чаще становится жертвой, это снижает его ожидаемую скорость размножения, тем самым поддерживая популяцию в стабильном соотношении обычных и редких морфов. Сдвиг поискового образа требует множественных встреч с новой формой добычи, и поскольку редкий морф обычно не встречается несколько раз, особенно подряд, добыча остается незамеченной. Примером этого является то, как большая синица ищет насекомых, используя поисковый образ, оставляя более редкие виды добычи без внимания. Хищные птицы, такие как синицы (Parus), питающиеся насекомыми, иногда ищут только один замаскированный тип добычи, даже если другие, не менее привлекательные замаскированные виды присутствуют в меньшей плотности. Люк Тинберген предположил, что это происходит потому, что птицы формируют поисковый образ – типичное представление о добыче, которое хищник может запомнить и использовать для обнаружения добычи, когда этот образ распространен. Наличие поискового образа может быть полезным, поскольку повышает эффективность хищника в поиске распространенного типа морфов.
In prey switching, predators switch from primary prey to an alternative food source for various reasons. This is related to apostatic selection because when a rare morph is being selected for, it is going to increase in abundance in a specific population until it becomes recognized by a predator. Prey switching, therefore, seems to be a result of apostatic selection. Prey switching is related to prey preference as well as the abundance of the prey. Since the common prey type is more abundant, they should be able to produce more offspring and grow exponentially, at a faster rate then those with the rare morph since they are in much smaller numbers. However, due to the fact that the common morph is preyed upon more frequently, it diminishes their expected rate of reproduction, thus maintaining the population in stable amounts of common and rare morphs. Search image shift require multiple encounters with the new form of prey, and since a rare morph is typically not encountered multiple times, especially in a row, the prey is left undetected. An example of this is how a Blue tit searches for insect prey using a search image, leaving scarcer types of prey untouched. Predatory birds such as insect eating tits (Parus) sometimes look only for a single cryptic type of prey even though there are other equally palatable cryptic prey present at lower density. Luuk Tinbergen proposed that this was because the birds formed a search image, a typical image of a prey that a predator can remember and use to spot prey when that image is common. Having a search image can be beneficial because it increases proficiency of a predator in finding a common morph type.
Гипотеза полиморфизма
Апостатический отбор является гипотезой, объясняющей устойчивость полиморфизма в популяции благодаря поддерживаемому им разнообразию среди жертв. Апостатический отбор иногда называют "отбором ради разнообразия".
Apostatic selection serves as a hypothesis for the persistence of polymorphism in a population because of the variation it maintains in prey. Apostatic selection has been referred to as "selection for variation in its own sake".
Экологические механизмы
Для того, чтобы произошел апостатический отбор, и чтобы редкая морфа имела преимущество, необходимо выполнение ряда критериев. Во-первых, должен присутствовать полиморфизм. Кроме того, численность жертв не может быть одинаковой, поскольку в этом случае не будет преимуществ от способности обнаруживать любую из них. Это связано с частотно-зависимым хищничеством, когда хищник получает наибольшую выгоду от наличия «образа поиска» для наиболее распространенного типа жертвы. Это делает наиболее распространенную форму жертвы наиболее уязвимой. Изменения в обнаружении жертв хищниками действительно происходят, но скорость этих изменений и гибкость «образа поиска» хищника зависят от окружающей среды. Если частота различных типов жертв постоянно меняется, хищник может не успевать изменять свое поведение, чтобы получить преимущество. Другой аспект изучения заключается в том, как апостатический отбор может действовать как на хищника, так и на жертву, поскольку полиморфизм оперения хищников также может находиться под влиянием апостатического отбора. Предполагалось, что мутантная морфа хищника станет более многочисленной в популяции благодаря апостатическому отбору, поскольку жертвы будут реже узнавать ее, чем обычную морфу хищника. Апостатический отбор наблюдался как у людей, так и у животных, что доказывает, что он не является прерогативой низших организмов, а когнитивные способности, необходимые для этого, применимы ко всем организмам, способным к обучению. Хотя большая часть этих исследований проводилась в лабораторных условиях, есть примеры его проявления как у диких особей, так и в естественной среде обитания видов. У ястребов почти весь полиморфизм проявляется на нижней стороне тела. Это позволяет отдавать предпочтение менее распространенной окраске, поскольку она будет наименее узнаваемой. В статье Pfenning et al., 2006 рассматривается эта концепция. В аллопатрических ситуациях, когда ареалы отдельных видов перекрываются, мимикрирующие фенотипы обладают высокой приспособленностью и отбираются при наличии своей модели, но при ее отсутствии подвергаются интенсивному хищничеству. В статье Пфеннинга было предложено, что это вызвано апостатическим отбором, поскольку сила отбора выше у мимиков, имеющих свою исходную модель. В батезианской мимикрии, если мимик менее распространен, чем модель, то редкий фенотип мимика подвергается отбору, поскольку хищник продолжает укреплять представление о том, что жертва вредна или неприятна на вкус. По мере того как мимик становится более распространенным, чем модель, ситуация меняется, и мимик чаще становится жертвой. Следовательно, нечестные сигналы у жертв могут отбираться в зависимости от давления хищничества. Два цвета жертв были представлены в соотношении 9:1, а затем жертв поменяли местами, чтобы оба цвета имели возможность быть более или менее представленными. Одним из ограничений этого исследования было то, что манипулировать морфами в дикой природе было невозможно.
In order for apostatic selection to occur, and for the rare morph to have an advantage, a variety of criteria need to be met. First, there needs to be polymorphism present. In addition, the prey cannot be present in equal proportions, since then there would not be a benefit to being able to detect either one. This is related to frequency dependent predation, where as the predator obtains the greatest advantage from having a search image for the most common type of prey. This causes the most common form of the prey to be the most vulnerable. Changes in prey detection by predators do occur, but the speed in which they occur and the flexibility of a predator's search image depend on the environment. If the frequency of the different prey types continuously changes, the predator may not be able to change its behavior at a rate that will provide an advantage. Another type looks into how apostatic selection can act on the predator as well as the prey, as predator plumage polymorphism can also be influenced by apostatic selection. They hypothesized that a mutant predator morph will become more abundant in a population due to apostatic selection because the prey will not be able to recognize it as often as the common predator morph. Apostatic selection has been observed in both humans and animals, proving that it is not exclusive to lower organisms, and the cognition it requires is applicable to all organisms which display learning. Though a lot of this work has been experimental and lab controlled, there are some examples of it happening in both wild specimens and in the natural habitat of the species. In hawks, almost all polymorphism is found on their ventral side. It allows for less common coloration to be favored since it will be recognized the least. A paper by Pfenning et al., 2006 looks into this concept. In allopatric situations, situations where separate species overlap geographically, mimic phenotypes have high fitness and are selected for when their model is present, but when it is absent, they suffer intense predation. In Pfenning's article it was suggested that this is caused by apostatic selection because strength of selection is higher on the mimics that have their original model present. In Batesian mimicry, if the mimic is less common than the model, then the rare mimic phenotype is selected for because the predator has continued reinforcement that the prey is harmful or unpalatable. As the mimic becomes more common than the model, the situation reverses and the mimic is preyed upon more often. Therefore, dishonest signals in prey can be selected for or against depending on predation pressure. The two colors of prey were presented in 9:1 ratios, and then the prey were switched so both colors had an opportunity to be over or underrepresented. One limitation of this study was that the morphs in the wild were not able to be manipulated.