Кіріспе

Ағзаның өмірлік цикліндегі жетілу кезеңі
тіл дамуының маңызды кезеңі

Даму психологиясы және даму биологиясында маңызды кезең – жүйке жүйесінің белгілі бір орталық тіршілік ету факторларына ерекше сезімтал болатын ағзаның өмір сүру кезеңінің жетілу сатысы. Егер ағза қандай да бір себептермен осы "маңызды кезеңде" белгілі бір дағдыны немесе қасиетті үйренуге қажетті тіршілік етуді алмаса, кейін өмірде осыған байланысты функцияларды дамыту қиын, тіпті сәттіліксіз немесе мүмкін емес болуы мүмкін. Ағзаның тіршілік етуі үшін маңызды функциялар, мысалы, көру қабілеті, осындай маңызды кезеңдерде дамуы ықтимал. "Маңызды кезең" – адамның ана тілін меңгеру қабілетімен де байланысты. Зерттеушілер осы "маңызды кезеңді" өткізіп алған адамдар ана тілін еркін меңгермейтінін анықтады. Кейбір зерттеушілер "күшті маңызды кезеңдер" мен "әлсіз маңызды кезеңдер" (сондай-ақ "сезімтал" кезеңдер деп те аталады) арасында айырма жасайды. "Әлсіз маңызды кезеңдер" / "сезімтал кезеңдер" – оқудың әлі де мүмкін болатын, бірақ ұзаққа созылатын кезеңдер деп түсіндіріледі. Басқа зерттеушілер оларды бір құбылыс деп санайды. Мысалы, баланың екі көзімен қарау қабілетінің дамуының маңызды кезеңі үш және сегіз ай аралығында деп есептеледі, ал зақымдануға сезімталдық кем дегенде үш жасқа дейін сақталады. Есту және вестибулярлық жүйенің дамуы үшін де маңызды кезеңдер анықталды.

Қатты және әлсіз дағдарыстық кезеңдер

Критикалық кезеңдердің мысалдары: монокулярлық депривация, филиалдық импринтинг, моноауралдық окклюзия және префронтальды синтездік қалыптасу. Бұл ерекшеліктер критикалық кезең аяқталғаннан кейін қабылдау мүмкін емес. Әлсіз критикалық кезеңдердің мысалдары: фонеманы дұрыс айту, грамматиканы түсіну, артикуляцияны бақылау, сөздік қорын молайту, музыкалық білім алу, есту қабілетін жетілдіру, спорттық жаттығу және кез келген жаста жаттығу арқылы айтарлықтай жақсартуға болатын көптеген басқа да ерекшеліктер.

Күрделі кезеңнің басталуы

Пластикалық дамудың маңызды кезеңдері туа біткенге дейінгі мида пайда болады және балалық шақта, жасөспірімдікке дейін жалғасады, ал ересек шақта өте шектеулі болады. Екі негізгі фактор критикалық кезеңдердің ашылуына әсер етеді: жасушалық оқиғалар (яғни, молекулалық ландшафттағы өзгерістер) және сенсорлық тәжірибе (яғни, дыбыс есту, көру стимулдары және т.б.). Критикалық кезеңнің дұрыс ашылуы үшін екеуі де бірдей уақытта болуы қажет. Жасушалық деңгейде критикалық кезеңдер ингибиторлық тізбектердің жетілуімен сипатталады. Нақтырақ айтқанда, мидан туындаған нейротрофтық фактор (BDNF) және ортодентилдік гомеобокс 2 (Otx2) сияқты факторлар ингибиторлық нейрондардың маңызды класының жетілуіне үлес қосады: парвальбумин-оң интернейрондар (ПВ жасушалары). Критикалық кезең ашылғаннан кейін көп ұзамай ПСА деңгейі төмендейді, бұл ингибиторлық GABAa рецепторларын белсендіру арқылы ПВ жасушаларының жетілуіне және ингибиторлық тізбектерді қайта құруға мүмкіндік береді. ПСА-ны жасанды түрде жою немесе ингибиторлық берілісті эксперименттік түрде өзгерту критикалық кезеңнің ертерек ашылуына әкелуі мүмкін. Бұл молекулалық оқиғалардың уақытын сағаттық гендермен жартылай түсіндіруге болса да, тәжірибе маңызды, өйткені сенсорлық депривация эксперименттері критикалық кезеңдердің дұрыс уақытына кедергі келтіретіні көрсетілген.

Қызметті байланысты бәсекелестік

Хаббиан теориясы белсенділікке тәуелді бәсекелестік тұжырымын негізге алады: егер екі нейронның екеуі де бір жасушамен байланыс құруға мүмкіндігі болса, көбірек оқынған нейрон байланыс орнатады.

Көздің басымдығы

Бұл белсенділікке байланысты бәсекелестік құбылысы, ең әсіресе, көру жүйесінде көздің үстемдік бағандарының қалыптасуында көрінеді. Дамудың бастапқы кезеңдерінде көру қабыршағының көп бөлігі екікөзді, яғни екі көзден де шамамен бірдей ақпарат алады. Қалыпты жағдайда, даму барысында көру қабығы тек бір көзден ақпарат алатын біркөзді бағандарға бөлінеді.

Аксонның өсуі

Аксонның қалыптасуы мен өсуі – пластикалық және белсенділікке байланысты бәсекелестіктің маңызды бір бөлігі. Нейронның электрлік активтілігі белсенді жақын нейронының деңгейінен төмендеген кезде аксонның өсуі мен тармақталуы тежеледі. Бұл аксон өсу динамикасының тәуелсіз емес, керісінше, олардың активті болатын жергілікті тізбектерге (яғни байланыс үшін бәсекелесетін басқа нейрондардың активтілігіне) байланысты екенін көрсетеді.

Микроглия

Микроглияның жасөспірім кезеңінде синапс тіркелуіне қатысуы табиғи. Орталық нерв жүйесінің резиденттік иммундық жасушалары ретінде, микроглияның басты қызметі – фагоцитоз және жұту. Зерттеулер көрсеткендей, көру қабығындағы маңызды кезеңдерде нейрондық синапстар микроглияның фагоцитозының нысанасына айналады. Туылғаннан кейінгі ерте кезеңдерде ретина ганглий жасушаларынан сирек сигнал алған нейрондар монокуляр депривация эксперименттерінде көрсетілгендей, микроглиямен жұтылып, тіркелуге бейім.

Мүйіздің қозғалыс қабілеті

Дендриттік омыртқаның қозғалмалылығы – нейронның дендриттік морфологиясының өзгеруі, атап айтқанда, омыртқалар деп аталатын кішкентай өсінділердің пайда болуы және жойылуы. Туғаннан кейінгі дамудың бастапқы кезеңдерінде омыртқаның қозғалмалылығының деңгейі өте жоғары екені анықталды. Оның туғаннан кейінгі 11-15 күндер аралығында ең көп байқалуына байланысты, омыртқаның қозғалмалылығы нейрогенез процесінде маңызды рөл атқарады деп саналады. Көз қабығының сынды кезеңінің басталуына дейін қозғалмалылық деңгейі айтарлықтай төмендейді, ал монокулярлық депривация тәжірибелері қозғалмалылық деңгейінің сынды кезең аяқталғанға дейін үнемі төмендеуін көрсетіп, бұл қозғалмалылықтың осы процеске тікелей қатысы болмауы мүмкін екенін ұғындырады. Дегенмен, көз ашу алдында бинокулярлық депривация омыртқаның қозғалмалылығын айтарлықтай арттырып, сынды кезеңнің ең жоғары нүктесіне дейін жалғасты, нәтижесінде дендриттік омыртқаның қозғалмалылығының рөлі туралы қайшылықты нәтижелерге әкелді.

Экситациялық-ингибиторлық тепе-теңдік

Нейрондық пластикалықтың тағы бір маңызды компоненті – қоздырғыш және тежегіш сигналдардың тепелділігі. Дамудың бастапқы кезеңдерінде ересектер миының негізгі тежегіш нейротрансмиттері ГАМК оның мақсатты нейрондарына қоздырғыш әсер етеді. Дегенмен, калий-хлоридтік сорғылардың белсенділігі артуына байланысты ішкі хлорид деңгейінің өзгеруі нәтижесінде ГАМК тежегіш синапстық жүргізуге көшеді. Тежелу сынды кезең басталғаннан кейін пластикалықты бағыттауға да көмектеседі. Мысалы, бүйірлік тежелу көру қабығындағы бағаналық құрылымдалуды бағыттауда өте маңызды. Хеббиан теориясы нейрондық желілерде тежелудің маңыздылығы туралы түсінік береді: тежелу болмаса, синхронды оқшаулау және демек, байланыстардың көбеюіне себеп болар еді, бірақ тежелудің арқасында аз ғана қоздырғыш сигналдар өтеді, бұл тек ең маңызды байланыстардың дамуына мүмкіндік береді.

Периневрональды торлар

Критикалық кезеңнің жабылуы ингибиторлық тізбектердің жетілуімен байланысты, ингибиторлық нейрондардың айналасында перинейроналдық желілердің қалыптасуы арқылы реттеледі. Бұл құрылымдар орталық нерв жүйесіндегі ингибиторлық нейрондардың денесін қоршап тұрады және жасы ұлғайған сайын жетілген тізбектерді тұрақтандыру үшін пайда болады. PNN дамуы критикалық кезеңдердің жабылуымен сәйкес келеді, ал PNN қалыптасуы және критикалық кезеңнің мерзімі қараңғыда өте кешіктіріледі. Сонымен қатар, PNN теріс зарядталған, бұл жасушалардың айналасында катионға бай ортаны құруға теориялық мүмкіндік береді, бұл ингибиторлық нейрондардың оқу жылдамдығының артуына алып келуі мүмкін, соның салдарынан PNN пайда болғаннан кейін ингибиция күшейеді және критикалық кезеңді жабуға көмектеседі. PNN-ның критикалық кезеңді жабудағы рөлін жылдам оқуға қабілетті парвальбумин-оң интернейрондардың көбінесе PNN-мен қоршалғандығы туралы мәліметтер де растайды. Барлық деректер PNN-ның орталық нерв жүйесінің ингибициясының жетілуіне, аксондардың пластикалық өсуінің алдын алуға және одан кейін критикалық кезеңнің жабылуына қатысатынын көрсетеді.

Миелин

Ерекше кезеңді жабатын тағы бір механизм – миелиндеу. Миелин қабықтары ОЖС-дегі олигодендроциттер арқылы пайда болады, олар аксон сегменттерін орап, олардың оқу жылдамдығын арттырады. Миелин дамудың ерте кезеңдерінде қалыптасады және толқындарда дамиды, сондай-ақ, филогенетикалық жағынан кейінірек дамыған ми аймақтарында (яғни «жоғары» ми функцияларымен байланысты, мысалы, маңдай бөлігінде) миелиндеу кешірек жүреді. Миелиннің интракортикальды қабаттарда жетілуі егешқұйрықтардағы ерекше кезеңнің аяқталуымен сәйкес келеді, бұл миелиндеудің ерекше кезеңнің ұзақтығына қатысты зерттеулерге жол ашты. Миелиннің көптеген аксон өсуін тежейтін ингибиторларды байланыстыратыны белгілі, бұл ерекше кезеңдерде байқалатын пластикалық өзгерістерге кедерес келтіреді. Nogo рецепторы миелинде экспрессияланады және Nogo мен MAG (басқаларымен қатар) аксон өсуін тежейтін ингибиторлармен байланысады, бұл миелинделген нейрондарда аксонның өсуін тоқтатады. Зерттеулер көрсеткендей, егешқұйрықтарды әлеуметтік оқшаулау миелин қалыңдығының төмендеуіне және жұмыс жадының нашарлауына әкеледі, бірақ бұл тек жасөспірім кезеңінде ғана байқалады. Мінеки, миелин және оның рецепторлары аксон өсуін тежейтін бірнеше маңызды ингибиторларды байланыстырады, бұл ерекше кезеңді жабуға көмектеседі. Ми байланысы тұрғысынан, мінез-құлық және контексттік факторлар нейромодуляторлық жүйені белсендіреді, олар ми қабықшасымен тығыз байланыста болады. Нейромодуляторлық жүйе шығаратын молекулалық медиаторлар нейромодуляторлар деп аталады, оларға ацетилхолин, допамин және норадреналин жатады. Мысалы, мысықтарда монокулярлық айыру салдарынан көз үстемдігінің өзгеруі норадренергиялық және холинергиялық нейрондардың бірлескен жойылғандығы арқылы төмендетіледі. Керісінше, нейромодуляторлық стимуляция ересек егешқұйрықтарда ми пластикалық өзгеруін тудырады. PV жасушаларының белсенділігін нейромодуляторлық реттеудің маңызды бөлігі – нейромодуляторлардың белсендірілуіне жауап беретін және PV жасушаларын тежейтін ингибиторлық нейрондардың ерекше топтарының болуы. Тілдің ерекше кезеңде меңгерілетіні туралы гипотезаны алғаш рет 1959 жылы неврологтар Уайлдер Пенфилд пен Ламар Робертс ұсынды, ал 1967 жылы лингвист Эрик Леннеберг танымал етті. Леннеберг гипотезаны балалардың ми жарақатын өмірінің ерте кезеңдерінде алған жағдайда, осындай жарақат алған ересектерге қарағанда тілдік дағдыларын жақсы дамытатынына қатысты дәлелдерге сүйене отырып қолдады. Мария Монтессори осы құбылысқа назар аударған алғашқы педагогтардың бірі болды және оны «сезімтал кезеңдер» деп атады, бұл оның білім беру философиясының негізгі қағияттарының бірі. Тілді ерекше кезеңнен кейін меңгере алмаған екі баланың танымал жағдайы – Жин және Авейронның жабайы баласы Виктор. Алайда, осы жағдайлардың трагикалық сипаты және оларды қайталаудың моральдық-этикалық жағынан қабылданбауы олар туралы қорытынды жасауды қиындатады. Бұл балалардың туғаннан ақыл-ой жетіспеушілігі болуы мүмкін, немесе тілді дамыта алмауы олар шеккен қатыгездік пен зорлық-зомбылықтың салдары болуы мүмкін. Бұл әсер 12 жасқа дейін ешқандай қол тіліндегі сигналдарды алмаған адамдар үшін ең күшті болғанымен, 5 жастан бастап қол тілін үйрене бастаған саңырау адамдар да туғаннан саңырау адамдарға қарағанда (қол тіліне туғаннан бастап толыққанды қол жеткізгендер) айтарлықтай нашар сөйлейді. Тілге ерте араласу кейінірек өмірде екінші тілді үйрену қабілетіне де әсер етеді: тілге ерте араласқан терең саңырау адамдар екінші тілді меңгеру деңгейі бойынша тілге ерте араласқан есту қабілеті бар адамдармен салыстырылады. Ал тілге ерте араласпаған саңырау адамдардың көрсеткіштері айтарлықтай нашар. Басқа дәлелдер нейропсихологиядан келеді, онда ересектерде ерекше кезеңнен әлдеқайда кейін мидың зақымдануынан тілдің тұрақты бұзылуы балаларға қарағанда жиі кездеседі, бұл нейрондық қайта ұйымдастырудың жас кезіндегі икемділігімен байланысты деп есептеледі. Тілді меңгерудің ерекше кезеңінің аяқталуына себеп болатын физиологиялық өзгерістер де болуы мүмкін. Тілді меңгеру осы кезеңде өте маңызды болғандықтан, нәресте мен ата-ана арасындағы байланыс нәрестелердің әлеуметтік дамуы үшін де өте маңызды. Нәресте ата-анасына сеніп, қауіпсіз сезінеді, бірақ кейбір жағдайларда нәресте жетімдер үйінде тұрып, күтіммен қамтамасыз етілмейді. Зерттеулер көрсеткендей, осы байланысты дамыта алмаған нәрестелер жақын қарым-қатынас орнатуда қиындықтарға тап болады және қабылдаушы ата-аналарымен бейімделуде қиындықтарға тап болады. Бұл идея екінші тілді меңгерудің ерекше кезеңіне де қатысты, бұл саланың зерттеушілеріне, ерекше кезең гипотезасын қолдайтындар мен қарсыластарына зерттеу жүргізуге ықпал етті. Алайда, осы құбылыстың сипаты психолингвистика және жалпы когнитивтік ғылымда ондаған жылдар бойы қызу талқылаулардың нысаны болды. Әрине, екінші тілді үйренушілердің үлкен жастағылары көбінесе жасөспірімдерге қарағанда бастапқы кезеңдерде тез прогресс жасайтын болса да, туған тілге жақын ағымдылыққа жете алмайды. Бұл ерекше кезең гипотезасын қолдайтын дәлел ретінде қабылданады. Пенфилдтің «жасқа дейін жақсы» деген идеясын қолдана отырып, Дэвид Синглтон (1995) екінші тілді үйренуде көптеген ерекшеліктер бар екенін айтады, сонымен қатар бес пайыз ересек екі тілді адамдар ересек болғаннан кейін де екінші тілді толық меңгере алады, ерекше кезеңнің аяқталғаннан кейін. Ерекше кезең гипотезасы бірінші тілді меңгерудің ми гемисфераларының бірігуі аяқталғанға дейін, шамамен жасөспірім шақта жүзеге асуы керек екенін айтады. Бұл гипотезаның бір болжамы екінші тілді меңгеру жасөспірім шаққа дейін жүргізілсе, бірінші тілге ұқсас, салыстырмалы түрде жылдам, сәтті және сапалық жағынан ұқсас болады. Екінші тілді меңгеруді жақсырақ түсіну үшін жасқа ғана емес, тілдік, когнитивтік және әлеуметтік факторларды қарастыру қажет, өйткені олардың барлығы оқушының тілді меңгеруі үшін маңызды. 1989 жылы Жаклин С. Джонсон мен Элисса Л. Ньюпорт екінші тілдердің жасөспірім шаққа дейін немесе одан да ертерек, яғни жеті жасқа дейін оңай меңгерілетінін растады. Олар АҚШ-қа әртүрлі жаста келген (үштен тридцать тоғызға дейін) екінші тілді оқушыларды сынады және жеті жастан кейін грамматикалық дұрыстықта төмендеу байқалғанын анықтады. Джонсон мен Ньюпорт бұл мәлімдемені жасқа байланысты тілді үйрену қабілетінің төмендеуімен байланыстырды. Ерекше кезеңге қарсылар Джонсон мен Ньюпорттың анықтаған тілдік қабілеттердегі айырмашылық балалар мен ересектердің алатын әртүрлі сигналдарға байланысты болуы мүмкін дейді; балалар азайтылған сигналдарды алса, ересектер күрделірек құрылымдарды алады. Қатаң ерекше кезеңге қарсы қосымша дәлелдер Паллиер және басқалардың (2003) жұмысында да табылды, олар Францияға Кореядан алынып келген балалардың фонетикалық ерекше кезеңнен кейін де француз тілінде туғандай өнімділікке қол жеткізе алатынын анықтады. Олардың тәжірибесі бірінші тілді жоғалту арқылы екінші тілді толыққанды меңгеруге мүмкіндік беретін ерекше жағдайды білдіруі мүмкін. Сөз өндірісінің туған тілге жақын сапасын қалай бағалауға болады және екінші тілдің туған тілге жақын сөйлеушісі болудің қандай мағынасы бар деген мәселе де талқылауға ашық. Уайт және басқалар тілдің белгілі бір аспектілерінде туған тілге жақын болуы мүмкін екенін анықтады, бірақ бұл аспектілер олардың бірінші тіліне байланысты. Жақында, байланыстық модель екінші тілді үйренуде болатын өзгерістерді түсіндіру үшін жасалды, бұл сезімтал кезең лексикалық және синтаксистік үйренудің әртүрлі бөлімдеріне әртүрп әсер етеді, бұл оқушылардың даму барысында бірінші және екінші тілді меңгерудің қалай өзгеретініне қосымша жарық түсіреді.

Көрініс

Сүтқоректілерде мидағы көруді өңдейтін нейрондар көзден келетін сигналдарға байланысты туғаннан кейін дамиды. Дэвид Х. Губель мен Торстен Визельдің (1963) маңызды тәжірибесі, бір көзі туғаннан үш айға дейін жабылып қалған мысықтардың (монокулярлық депривация) ашық көзі ғана толыққанды көруге ие екенін көрсетті. Олар, көру қабығының екінші көзден сигналдар алатын бағаналары, әдетте басқа көзден сигналдар алатын аймақтарды иеленгенін көрсетті. Жалпы алғанда, аксон және нейронның электрофизиологиялық талдауы жақтық генукулят ядросының көру қабылдау өрісінің қасиеттері ересек мысықтарға ұқсас екенін көрсетті. Дегенмен, қабықтың белсенділігі төмендеді және жауаптардың саны азайды. Кішкентай мысықтардың жабық көзіне байланысты көздік басымдық бағаналары (мидың көруді өңдейтін бөлігі) тым кішкентай болды, ал ашық көзіне байланысты бағаналар тым үлкен және кең болды. Критикалық кезең өткен соң, мысықтардың жабық көзінің көруін өзгерту мүмкін болмады. Бұл тіпті бір көзі бір жылға жабылып қалған ересек мысықтарда да орын алмады, себебі олар өздерінің критикалық кезеңінде толыққанды көруге ие болған. Кейінгі маймылдардағы тәжірибелер де осыған ұқсас нәтижелерді көрсетті, бұл күшті критикалық кезеңмен сәйкес келеді. Хубель мен Визель (1963) келесі тәжірибесінде бинокулярлық депривациядан кейін мысықтардың қабықшалық жауаптарын зерттеді; олар қабықшада белсенді жасушаларды табу қиын екенін анықтады, ал алған жауаптар баяу немесе тез шаршады. Сонымен қатар, жауап берген жасушалар нақты бағытты қалаумен шеттер мен жолақтарды таңдады. Дегенмен, бұл мысықтардың бинокулярлық қабілеті қалыпты болды. Хубель мен Визель алғаш рет сүтқоректілердің көру қабығындағы бағытты таңдаушылық деп аталатын механизмді түсіндірді. Ориентациялық тюнинг – бұл LGN-дегі нейрондардың рецептивті өрістері қабықшадағы қарапайым жасушаны қоздыратын және қатарласып орналасатын тұжырымдама. Бұл модель маңызды болды, өйткені ол жақтық генукулят ядросындағы қалыпты көздік басымдық бағаналарының дұрыс дамуы үшін маңызды кезеңді сипаттауға және осылайша осы критикалық кезеңдегі монокулярлық депривацияның әсерін түсіндіруге мүмкіндік берді. Мысықтар үшін бұл кезең үш ай, ал маймылдар үшін – алты айға созылады. Антонини мен Стрикер (1993) ұқсас тәжірибеде монокулярлық депривациядан кейін байқалатын анатомиялық өзгерістерді зерттеді. Олар Хьюбел мен Визельдің (1993) белгілеген критикалық кезеңдегі ұзақ мерзімді (4 апта) және қысқа мерзімді (6-7 күн) монокулярлық депривацияға ұшыраған жануарлардың генукулокортикальдық аксоналдық тармақтарын салыстырды. Олар ұзақ мерзімде монокулярлық депривацияның нейрондардың шетіндегі тармақтануды азайтатынын, ал депривацияланбаған көзге бөлінген афференттер санының артатынын анықтады. Тіпті қысқа мерзімде Антонини мен Стрикер (1993) генукулокортикальды нейрондардың да осыған ұқсас әсер еткенін анықтады. Бұл жоғарыда айтылған критикалық кезең тұжырымын қолдайды. Ұзақ уақыт бойы соқыр болғаннан кейін көру қабілеті қалпына келтірілген адамдардың зерттеулері олардың заттарды және бет-әлпеттерді (түстерді, қозғалысты және қарапайым геометриялық пішіндерді танудан басқа) міндетті түрде тани алмайтындығын көрсетті. Кейбіреулер балалық шақта соқыр болу осы жоғары деңгейдегі тапсырмалар үшін қажетті көру жүйесінің кейбір бөліктерінің дұрыс дамуына кедергі келтіреді деп болжайды. 5 немесе 6 жасқа дейін критикалық кезең созылады деген жалпы пікір 2007 жылғы зерттеуде ескірген науқастардың бұл қабілеттерін жылдар бойы әсер ету арқылы жақсарта алатыны анықталды. Lynx1 ақуызының экспрессиясы көру жүйесіндегі синапты пластикалық критикалық кезеңнің қалыпты аяқталуымен байланысты.

Жазу

Психологияда импринтинг – белгілі бір өмірлік кезеңде болатын кез келген жылдам оқу түрі. Бұл жылдам оқу мінез-құлық нәтижесіне тәуелсіз болғанымен, оны қалыптастырады және түрлі тітіркендіргіштерге реакцияға әсер ете алады. Конрад Лоренц сұр қаздардың ұлылық импринтингін зерттеуімен әйгілі. 1935 жылдан 1938 жылға дейін ол жаңадан шайқасқан қаз балапандарына өзін көрсетті және олардың оны бірден қабылдап, артынан еріп, тіпті оны анасы секілді шақырғанын байқады. Олар алғаш көрген қозғалатын нысан ретінде, Лоренц қаздардың қаншалықты тез бұрылмастан байланыс орнатуын зерттеді. Ол өз жұмысы арқылы бұл тек қысқа "критикалық кезеңде" ғана дамитынын көрсетті, ол шайқасқаннан кейін бірнеше сағатқа созылады, бұл өте маңызды кезең екенін білдіреді. Лоренц сондай-ақ өз зерттеулерінің ұзақ мерзімді әсерін анықтады, ол екінші түрдің анасынан импринтинг нәтижесінде түрдің жыныстық импринтингінің өзгеруі болды. Кейбір түрлер үшін, екінші түрмен өсірілгенде, олар белгілі бір қалауларды дамытып, сақтайды және өздерінің түрінен емес, өсірген түрге жақындауға бейімділік көрсетеді. Импринтинг – анасы мен басқа аналардың арасын ажыратушы фактор. Ана мен бала бір-бірін таниды, бұл адамдар үшін өте күшті байланыс құру кезеңі. Ол басқа факторлармен қатар тәрбиелеу, нәресте кезінде қорғау, басшылық және қоректендіру сияқты ересектердің мінез-құлқына үлгі немесе нұсқаулық қызметін атқарады. Лоренцтің айтуынша, импринтинг процесі жас жануарлардың бір-бірін тануына көмектеседі. Мұндай мызғыма байланыс ерте қалыптасса, ол адамның қауіпсіздік және жайлылық сезімін күшейтеді және импринтинг мінез-құлқына ынталандырады. Феромондар импринтинг процесінде маңызды рөл атқарады, олар қабылдаушыда биохимиялық реакцияны тудырады, нәтижесінде екінші жеке тұлғаны анықтауға мүмкіндік береді. Егер ана мен бала арасындағы тікелей байланыс маңызды кезеңде үзілсе, ана қаз баласын қабылдамауы мүмкін, өйткені ол жаңа туған баланың иісін танымайды. Егер мұндай жағдай туындаса, баланың өміріне қауіп төнеді, егер оны алмастырушы ана қабылдамаса, бұл кейінірек өмірде ерекше әлеуметтік мінез-құлыққа әкелуі мүмкін. Адамдарға қатысты, жаңа туған нәресте маңызды кезеңде анасының және басқа адамдардың иісін таниды, өйткені оның иіс сезімі өмірдің осы кезеңінде ең дамыған сезімдердің бірі болып табылады. Жаңа туған нәресте осы феромондық идентификацияны қиындық, аштық және ыңғайсыздық сезімінде өзімен сәйкестендіретін адамдарды іздеу үшін пайдаланады, бұл тіршілік ету дағдысы. Лоренцтің зерттеулеріне сүйене отырып, жаңа туған нәрестелер туралы қорытындылар жасауға болады. Импринтинг кезінде жаңа туған нәрестелер аналарынан қоректену, қауіпсіздік және жұбату сезімін күтеді. Адамның жаңа туған нәрестелері ең әлсіздердің қатарында, орангутангтың нәрестелері екінші орында тұрады. Бұл түрдің жаңа туған нәрестелерінің өмір сүруге қабілеттіліктері өте шектеулі. Олардың ең маңызды және функционалды қабілеті – оларды тірі ұстай алатын жақын адамдармен байланыс орнату. Импринтинг – маңызды кезеңнің маңызды факторы, өйткені ол нәресте кезінен ересекке дейін басқа адамдармен байланыс орнату қабілетін жеңілдетеді.

Аудиторлық өңдеу

Көптеген зерттеулер туғаннан кейінгі ерте кезеңдегі есту ортасындағы дыбыстық стимулдардың түрі мен есту жүйесінің топографиялық және құрылымдық дамуы арасындағы байланысты растады. Kral және оның әріптестерінің құлақсыз мысықтардағы кортикальды пластикалыққа қатысты in vivo зерттеуі кохлеарлық имплантацияға бейімделудің ерте, даму кезеңіне тәуелді екенін көрсетті. Сезімтал кезеңдердің жабылуы көптеген процестерді қамтиды, олардың өзара әрекеттесуі оларды мінез-құлық арқылы қайта ашуды қиындатады. М. Мерзених және оның әріптестері ерте критикалық кезеңде шуға ұшыраудың есту қабығының жиілік ұйымына әсер етуі мүмкін екенін көрсетті. Жақындағы зерттеулер есту жүйесіндегі таламокортикальдық байланыстың критикалық кезеңінің болу мүмкіндігін қарастырды. Мысалы, Чжоу және Мерзених (2008) егеуқұйрықтардың бастапқы есту қабығының дамуына шудың әсерін зерттеді. Зерттеу барысында егеуқұйрықтар импульстік шуға ұшыратылды және кортикальды өңдеуге тигізген әсері өлшенді. Критикалық кезеңде импульстік шуға ұшыраған егеуқұйрықтардың кортикальды нейрондары қайталамалы стимулдарға жауап беру қабілеті төмен болды; ерте есту ортасы даму кезінде қалыпты құрылымдық ұйымды бұзды. Бұл зерттеумен байланысты, Barkat, Polley және Hensch (2011) әртүрлі дыбыс жиіліктеріне ұшыраудың бастапқы есту қабығы мен вентральді медиальді генукулятты денедегі тонотоптық картаның дамуына қалай әсер ететінін қарастырды. Экспериментте тышқандар қалыпты ортада немесе туғаннан кейінгі ерте күндері 7 кГц дыбысының әсерімен өсірілді. Олар P11 және P15 критикалық кезеңінде аномальды есту ортасына ұшыраған тышқандардың бастапқы есту қабығында атипикалық тонотоптық картаға ие екенін анықтады. Бұл зерттеулер белгілі бір дыбыстарға ұшыраудың критикалық кезеңде тонотоптық карталардың дамуына және нейрондардың жауап беру қасиеттеріне әсер етуі мүмкін деген пікірді қолдайды. Критикалық кезеңдер мидың дамуы үшін маңызды, байланыс үлгісі бойынша жұмыс істеу үшін қажетті. Жалпы алғанда, ерте есту ортасы бастапқы есту қабығының құрылымдық дамуына және жауап беру ерекшелігіне әсер етеді.

Абсолюттік биіктік

Абсолютті дыбыс қабілеті көбінесе жасөспірім шаққа дейін дамиды және егер адам балалық шақтың ортасынан кейін алғаш рет музыкамен танысса, онда сирек кездеседі. Бұл балалық шақтың ерте немесе орта кезеңінде музыкаға немесе оған ұқсас құбылыстарға (мысалы, тональды тілдерге) ұшырау, оның дамуы немесе жетілуі үшін қажетті жағдай екенін көрсетеді. Музыканттар мен музыкант емес адамдарға таныс, нақты жазбалары бар (демек, стандартты тондарда орындалатын) әндерді орындауларын немесе ырғақтауларын сұраған зерттеулер көрсеткендей, қатысушылардың көпшілігі стандартты тондан жарты тон ішінде әндейді. Бірақ абсолютті дыбыс қабілеті бар адамдардың шағын тобын есептемегенде, үлкен айырмашылықтар байқалады ("қоңырау қисығы" стандартты тонға жуықтау дәрежесін көрсетеді және кең, жалпақ болады). Бұл нәтижелерге сәйкес, барлық адамдарда абсолютті дыбысты тануға белгілі бір қабілет бар, бірақ басқа факторлар осы қабілеттің деңгейін арттыруы немесе шектеуі мүмкін. Сонымен қатар, нәтижелердің жоғарыда айтылған уақыт бойынша жасалған байқаулармен үйлесуі, балалық шақтың ерте немесе орта кезеңінде дыбыс биіктігіне байланысты түсіндіруді қажет ететін ортаға ұшырау, жеке адамның қандай да бір қабілетін дамытуға "итеруші күш" болып табылады.

Вестибулярлық жүйе

Біздің вестибулярлық жүйемізде нейрондар нейрондық туған кезде дамымаған күйде болады және туылғаннан кейінгі алғашқы 2-3 аптадағы маңызды кезеңде жетіледі. Сондықтан, осы кезеңде жетілу процесінің бұзылуы нормативті тепе-теңдік пен кеңістіктегі қозғалысқа әсер етіп, өзгерістерге алып келуі мүмкін. Вестибулярлық дамуы бұзылған жануарлардың моторлық дағдылары әдетте нашар болады. Зерттеулер көрсеткендей, осы маңызды кезеңде генетикалық вестибулярлық жетіспеушілігі бар жануарларда вестибулярлық фенотиптер өзгереді, бұл жартылай дөңгелек каналдардан жеткіліксіз сигналдар мен дофаминергиялық бұзылыстардың салдарынан туындайды. Сонымен қатар, маңызды кезеңде вестибулярлық стимулдардың бұзылуы моторлық дамудың бұзылуымен байланысты. Вестибулярлық рецепторларының жұмысы нашар балалардың моторлық дамуы жиі кешігеді. Ферреттер мен егешқұйрықтарда жасалған зерттеулер нәрестелік кезеңде моторлық даму үшін вестибулярлық жүйенің маңызды екенін растады. Егер бала отыру және тұруды үйренген алғашқы алты айдан бір жылға дейін вестибулярлық рецепторлар жұмыс істесе, онда баланың моторлық бақылауы мен тепе-теңдігі қалыпты дамиды. Вестибуло-окулярлық рефлекс (ВОР) – бас қозғалысы кезінде торлы қабықтағы бейнелерді тұрақтандыратын рефлекстік көз қозғалысы. Бұл рефлекс көзді бас қозғалысына қарама-қарсы бағытта қозғалтады, соның арқасында бейне көру өрісінің ортасында сақталады. Балықтар мен қосмекенділерде жүргізілген зерттеулер олардың ВОР-ының сезімталдығын көрсетті. Олардың кейбіреулері, ВОР дамуда болса, ал енді біреулері рефлекстері қалыптасқан күйде ғарышқа 9-10 секундқа ұшырылды. Рефлекстерін дамыта бастаған балықтардың құйрықтары жоғары иілді. Ауырлық күшінің өзгеруі бағыттың өзгеруіне әкелді. Ал рефлексі дамығандар микрогравитацияға сезімтал болған жоқ.

Жады

Жақында жүргізілген зерттеулер жад процестерін қамтамасыз ететін нейрондардың дамуы үшін белгілі бір маңызды кезең болуы мүмкін екенін де қолдайды. Эксперименттік деректер ересектердің тісті дөңгелектінде (dentate gyrus) жас нейрондардың (нейрон туғаннан кейін шамамен 1-3 апта ішінде) жад қалыптасу үшін маңызды кезеңнен өтетінін көрсетеді. Бұл байқаудың нақты себебі белгісіз болғанымен, зерттеулер осы жастағы нейрондардың функционалдық ерекшеліктері оларды осы мақсатқа ең қолайлы етеді деп жорамалдайды; бұл нейрондар: (1) жад қалыптасқан кезде жоғары белсенділікте қалады; (2) оңайрақ қоздырылады; және (3) ГАМК-ергиялық (GABAergic) әсерлерге байланысты оңай деполяризацияланады. Гиперпластикалық қасиеттердің (hyperplasticity) нейрондарды жад қалыптасуда тиімдірек етуі де мүмкін. Егер осы жас нейрондардың пластикалық қасиеттері сол жағдайдағы ересек нейрондардан артық болса, олар аз санда да үлкен әсер ете алады. Ересектердің тісті дөңгелектіндегі осы нейрондардың жад процесіндегі рөлі мінез-құлық эксперименттерімен де расталған, олар тісті дөңгелектің толықтығы гиппокамп жадының қалыптасуы үшін маңызды екенін көрсеткен. Тісті дөңгелектің жад сақтаумен байланысты ақпаратты жіберу станциясы ретінде жұмыс істейтіні болжанады. Маңызды кезеңнің болу ықтималдығы жад процесіне қатысты біздің көзқарасымызды өзгерте алады, өйткені бұл жаңа нейрондар ескілерін алмастыра отырып, нейрон жиынтығының үнемі жаңаруын білдіреді. Егер маңызды кезең шындығында болса, бұл мыналарды білдіруі мүмкін: (1) бір-біріне жақын уақытта орын алған оқиғаларды көрсететін нейрондардың әртүрлі популяциялары осы оқиғаларды жад қалыптасу және өңдеу кезінде уақыт бойынша байланыстыра алады; немесе (2) осы әртүрлі нейрон популяциялары уақытша орналасудан тәуелсіз ұқсас оқиғаларды ажырата алады; немесе (3) жеке популяциялар бір оқиға жиі қайталағанда жаңа жадтардың қалыптасуына көмектеседі.