Критические периоды развития и их влияние на обучение

Введение

Стадия созревания в жизни организма – критический период в развитии языка.

В психологии развития и биологии развития критический период – это стадия созревания в жизни организма, в течение которой нервная система особенно чувствительна к определенным стимулам окружающей среды. Если по какой-либо причине организм не получает соответствующего стимула в течение этого "критического периода" для освоения определенного навыка или черты, то впоследствии может быть сложно, менее эффективно или даже невозможно развить связанные с этим функции. Функции, необходимые для выживания организма, такие как зрение, особенно вероятно развиваются в критические периоды. "Критический период" также относится к способности усваивать родной язык. Исследования показали, что люди, упустившие "критический период", не могут свободно овладеть родным языком. Некоторые исследователи различают "строгие критические периоды" и "слабые критические периоды" (также известные как "чувствительные" периоды), определяя "слабые критические периоды" / "чувствительные" периоды как более продолжительные, после которых обучение все еще возможно. Другие исследователи считают, что это одно и то же явление. Например, считается, что критический период для развития бинокулярного зрения у человека составляет от трех до восьми месяцев, а чувствительность к повреждениям сохраняется до трех лет. Также были выявлены критические периоды для развития слуха и вестибулярной системы.

Сильные и слабые критические периоды

Примеры строгих критических периодов включают монокулярную депривацию, импринтинг, моноауральную окклюзию и усвоение префронтального синтеза. Эти навыки нельзя освоить после завершения критического периода. Примеры слабых критических периодов включают настройку на фонемы, обработку грамматики, контроль артикуляции, приобретение словарного запаса, музыкальное обучение, слуховое восприятие, спортивную тренировку и многие другие навыки, которые можно значительно улучшить обучением в любом возрасте.

Открытие критического периода

Критические периоды пластичности возникают в пренатальном мозге и продолжаются в течение всего детства до подросткового возраста, будучи крайне ограниченными во взрослом возрасте. Два основных фактора влияют на открытие критических периодов: клеточные события (то есть изменения в молекулярном ландшафте) и сенсорный опыт (то есть восприятие звуков, зрительные стимулы и т.д.). Для правильного открытия критического периода необходимо их одновременное совпадение. На клеточном уровне критические периоды характеризуются созреванием ингибирующих нейронных цепей. В частности, факторы, такие как нейротрофический фактор мозга (BDNF) и ортодентичный гомеобокс 2 (Otx2), способствуют созреванию основного класса ингибирующих нейронов: парвалюминоположительных интернейронов (PV-клеток). Вскоре после открытия критического периода уровень PSA снижается, что позволяет PV-клеткам созревать за счет активации ингибирующих GABAa-рецепторов, облегчающих ремоделирование ингибирующих цепей. Искусственное удаление PSA или экспериментальное маниулирование ингибиторной передачей может привести к преждевременному открытию критического периода. Хотя сроки этих молекулярных событий частично объясняются генами-часами, опыт играет решающую роль, поскольку эксперименты по сенсорной депривации показали, что они нарушают правильные сроки критических периодов.

Конкуренция, зависящая от вида деятельности

Теория Хебба лежит в основе идеи конкуренции, зависящей от активности: если у двух нейронов есть возможность установить связь с клеткой, то нейрон, который активнее возбуждается, сформирует эту связь.

Глазный доминирующий характер

Это явление конкуренции, зависящей от активности, особенно заметно при формировании колонн доминирования глаза в зрительной системе. На ранних стадиях развития большая часть зрительной коры является бинокулярной, то есть получает примерно одинаковый вход от обоих глаз. В норме, по мере развития, зрительная кора разделяется на монокулярные колонны, получающие вход только от одного глаза.

Рост аксона

Формирование и рост аксонов — еще одна ключевая составляющая пластичности и конкуренции, зависящей от активности. Показано, что рост и ветвление аксонов ингибируются, когда электрическая активность нейрона подавляется до уровня, более низкого, чем у активного соседнего нейрона. Это демонстрирует, что динамика роста аксонов не является независимой, а зависит от локальных нейронных цепей, в которых они функционируют (то есть от активности других нейронов, конкурирующих за синаптические связи).

Микроглии

Микроглии изначально участвуют в синаптической обрезке в период подросткового развития. Являясь резидентными иммунными клетками центральной нервной системы, основная функция микроглии – фагоцитоз и захват. Исследования показали, что в критические периоды развития зрительной коры нейронные синапсы становятся объектом фагоцитоза микроглией. Нейроны, получавшие менее частую стимуляцию от ганглиозных клеток сетчатки в раннем послеродовом периоде, были более подвержены захвату и обрезке микроглией, согласно данным экспериментов по монокулярной депривации.

Мобильность позвоночника

Дендритная подвижность шипиков – это изменение дендритной морфологии нейрона, а именно появление и исчезновение небольших выростов, известных как шипики. В раннем постнатальном развитии было обнаружено, что подвижность шипиков находится на очень высоком уровне. В связи с наиболее выраженным проявлением в постнатальные дни 11–15, считается, что подвижность шипиков играет роль в нейрогенезе. Уровень подвижности значительно снижается перед началом критического периода зрительной коры, а эксперименты с монокулярной депривацией показывают, что уровень подвижности постоянно снижается до завершения критического периода, что позволяет предположить, что подвижность может быть не напрямую вовлечена в этот процесс. Однако бинокулярная депривация до открытия глаз приводит к значительному увеличению подвижности шипиков до пика критического периода, что приводит к противоречивым данным относительно роли дендритной подвижности шипиков.

Экцитаторно-ингибиторный баланс

Еще одним критически важным компонентом нейронной пластичности является баланс возбуждающих и тормозных входящих сигналов. На ранних этапах развития ГАМК, основной тормозной нейромедиатор во взрослом мозге, оказывает возбуждающее действие на свои целевые нейроны. Однако, из-за изменений внутриклеточного уровня хлоридов, вызванных повышением активности калий-хлоридных насосов, ГАМК переключается на тормозную синаптическую передачу. Торможение также играет направляющую роль в пластичности после начала критического периода. Например, латеральное торможение особенно важно для формирования колоннарной организации в зрительной коре. Теория Гебба проливает свет на важность торможения в нейронных сетях: без торможения наблюдалось бы больше синхронной активности и, следовательно, больше связей, но благодаря торможению лишь меньшее количество возбуждающих сигналов достигает цели, позволяя созревать только наиболее значимым связям.

Периневрональные сети

Закрытие критического периода, как было показано, модулируется созреванием ингибирующих нейронных цепей, опосредованным формированием перинейронных сетей вокруг ингибирующих нейронов. Эти структуры окутывают сому ингибирующих нейронов в центральной нервной системе, появляясь с возрастом для стабилизации зрелых схем. Развитие ПНС совпадает с закрытием критических периодов, и как формирование ПНС, так и сроки критического периода задерживаются при выращивании в темноте. Кроме того, ПНС несут отрицательный заряд, что, как предполагается, создает богатую катионами среду вокруг клеток, потенциально приводя к увеличению частоты возбуждения ингибирующих нейронов, тем самым обеспечивая усиление ингибирования после формирования ПНС и способствуя закрытию критического периода. Роль ПНС в закрытии критического периода дополнительно подтверждается тем, что быстро активирующиеся парвальбумин-положительные интернейроны часто окружены ПНС. В целом, эти данные указывают на роль ПНС в созревании ингибирования ЦНС, предотвращении пластичного роста аксонов и, как следствие, закрытии критического периода.

Миелин

Еще один механизм, закрывающий критический период, – миелинизация. Миелиновые оболочки формируются олигодендроцитами в ЦНС, которые оборачиваются вокруг сегментов аксонов для увеличения скорости их проведения импульсов. Миелин формируется на ранних стадиях развития и прогрессирует волнообразно, при этом области мозга с более поздним филогенетическим развитием (т.е. связанные с «высшими» функциями мозга, такими как лобные доли) миелинизируются позже. Созревание миелинизации во внутрикорковых слоях совпадает с закрытием критического периода у мышей, что привело к дальнейшим исследованиям роли миелинизации в продолжительности критического периода. Известно, что миелин связывает множество ингибиторов роста аксонов, препятствующих пластичности, наблюдаемой в критические периоды. Рецептор Nogo экспрессируется в миелине и связывается с ингибиторами роста аксонов Nogo и MAG (среди прочих), предотвращая рост аксонов в зрелых, миелинизированных нейронах. Исследования показали, что социальная изоляция мышей приводит к уменьшению толщины миелина и ухудшению рабочей памяти, но только в критический ювенильный период. В целом, миелин и связанные с ним рецепторы связывают несколько важных ингибиторов роста аксонов, способствующих закрытию критического периода. В плане связности мозга эти поведенческие и контекстуальные сигналы активируют нейромодуляторную систему, обладающую значительной связностью с корой. Молекулярные эффекторы, высвобождаемые нейромодуляторной системой, называются нейромодуляторами, включая ацетилхолин, дофамин и норадреналин. Например, у котят сдвиг в доминировании глаз, вызванный монокулярной депривацией в критический период, уменьшается при комбинированном разрушении норадренергических и холинергических нейронов. С другой стороны, нейромодуляторная стимуляция показала способность индуцировать пластичность мозга у взрослых мышей. Центральным звеном нейромодуляторной регуляции активности PV-клеток является существование различных подтипов ингибирующих нейронов, реагирующих на активацию нейромодуляторами и ингибирующих PV-клетки. Гипотеза о том, что язык усваивается в критический период, была впервые предложена неврологами Уайлдером Пенфилдом и Ламаром Робертсом в 1959 году и популяризирована лингвистом Эриком Леннебергом в 1967 году. Леннеберг обосновывал эту гипотезу данными о том, что дети, получившие травму мозга в раннем возрасте, развивают гораздо лучшие языковые навыки, чем взрослые с аналогичными травмами. Мария Монтессори была одной из первых педагогов, обративших внимание на это явление и назвавшей его «чувствительными периодами», что является одним из столпов ее педагогической философии. Два наиболее известных случая детей, не сумевших овладеть языком после критического периода, – это Джини и дикий ребенок Виктор из Авейрона. Однако трагические обстоятельства этих случаев и моральная и этическая неприемлемость их воспроизведения затрудняют формулирование выводов. Возможно, эти дети имели когнитивные нарушения с младенчества, или их неспособность развивать язык была результатом глубокого пренебрежения и жестокого обращения. Эффект наиболее выражен у людей, не получивших ввод языка жестов до 12 лет, однако даже глухие люди, начавшие изучать язык жестов в возрасте 5 лет, были значительно менее беглыми, чем глухие носители языка жестов (которые начали изучать язык жестов с рождения). Раннее языковое воздействие также влияет на способность изучать второй язык в более позднем возрасте: глухие люди с ранним языковым воздействием достигают сопоставимого уровня владения вторым языком с слышащими людьми с ранним языковым воздействием. В отличие от этого, глухие люди, не получившие раннего языкового воздействия, показывают значительно худшие результаты. Дополнительные данные поступают из нейропсихологии, где известно, что взрослые, давно прошедшие критический период, с большей вероятностью страдают от стойких речевых нарушений после повреждения мозга, чем дети, что, предположительно, связано с юношеской устойчивостью нейронной реорганизации. Физиологические изменения в мозге также могут быть причиной завершения критического периода для усвоения языка. Поскольку усвоение языка имеет решающее значение на этом этапе, столь же важна и привязанность младенца к родителю для социального развития младенца. Младенец учится доверять и чувствовать себя в безопасности с родителем, но бывают случаи, когда младенец находится в детском доме, где он не получает такой же привязанности к своему опекуну. Исследования показывают, что младенцы, не сумевшие развить эту привязанность, испытывали серьезные трудности в установлении близких отношений и демонстрировали дезадаптивное поведение с приемными родителями. Гипотеза критического периода часто распространялась на критический период усвоения второго языка (SLA), что повлияло на исследователей в этой области, как поддерживающих, так и не поддерживающих гипотезу критического периода, на изучение этого вопроса. Однако природа этого явления на протяжении десятилетий была предметом ожесточенных дебатов в психолингвистике и когнитивной науке в целом. Безусловно, пожилые изучающие второй язык редко достигают той же беглости, что и молодые, несмотря на то, что часто прогрессируют быстрее детей на начальных этапах. Это обычно принимается как доказательство, подтверждающее гипотезу критического периода. Включив идею «моложе – лучше» Пенфилда, Дэвид Синглтон (1995) утверждает, что в изучении второго языка существует множество исключений, отметив, что пять процентов взрослых билингвов овладевают вторым языком, даже если начинают изучать его в зрелом возрасте – спустя долгое время после предполагаемого завершения критического периода. Гипотеза критического периода утверждает, что усвоение первого языка должно происходить до завершения церебральной латерализации, примерно в возрасте полового созревания. Одним из предсказаний этой гипотезы является то, что усвоение второго языка относительно быстрое, успешное и качественно похоже на усвоение первого языка только в том случае, если оно происходит до полового созревания. Для лучшего понимания SLA необходимо учитывать лингвистические, когнитивные и социальные факторы, а не только возраст, поскольку все они имеют важное значение для усвоения языка учащимся. В 1989 году Жаклин С. Джонсон и Элисса Л. Ньюпорт обнаружили подтверждение утверждения о том, что вторые языки легче усваиваются до полового созревания, или, точнее, до семи лет. Они протестировали изучающих английский язык как второй, прибывших в Соединенные Штаты в разном возрасте, от трех до тридцати девяти лет, и обнаружили снижение грамматической правильности после семи лет. Джонсон и Ньюпорт связали это с ухудшением способности к изучению языка с возрастом. Противники гипотезы критического периода утверждают, что разница в языковых способностях, обнаруженная Джонсон и Ньюпорт, может быть связана с различными типами вводимых данных, которые получают дети и взрослые: дети получают упрощенные вводимые данные, а взрослые – более сложные структуры. Дополнительные доказательства против строгого критического периода можно найти в работе Палье и др. (2003), которые обнаружили, что дети, усыновленные во Франции из Кореи, смогли достичь уровня носителя языка в своей французской речи, даже после критического периода для фонологии. Их эксперимент может представлять собой особый случай, когда испытуемым необходимо потерять свой первый язык, чтобы более идеально усвоить второй. Существует также определенная дискуссия о том, как можно судить о качестве речи, производимой участниками, и что именно означает быть почти носителем второго языка. Уайт и др. обнаружили, что не носители языка могут достичь уровня носителя языка в некоторых аспектах, но эти аспекты зависят от их первого языка. В последнее время была разработана коннекционистская модель, объясняющая изменения, происходящие при изучении второго языка, предполагая, что чувствительный период влияет на лексическое и синтаксическое обучение по-разному, что проливает дополнительный свет на то, как усвоение первого и второго языка меняется в течение жизни учащихся.

Another mechanism that closes the critical period is myelination. Myelin sheaths are formed by oligodendrocytes in the CNS that wrap around segments of axons to increase their firing speed. Myelin is formed in the early stages of development and progresses in waves, with brain areas of later phylogenetic development (i. e. those associated with "higher" brain functions like the frontal lobes) having later myelination. The maturation of myelination in intracortical layers coincides with critical period closure in mice, which has led to further research on the role of myelination on critical period duration. Myelin is known to bind many different axonal growth inhibitors that prevent plasticity seen in critical periods. The Nogo receptor is expressed in myelin and binds to the axonal growth inhibitors Nogo and MAG (among others), preventing axon growth in mature, myelinated neurons. Research has shown that social isolation of mice leads to reduced myelin thickness and poor working memory, but only during a juvenile critical period. In all, myelin and its associated receptors bind several important axonal growth inhibitors which help close the critical period. In terms of brain connectivity, these behavioral and contextual inputs activate the neuromodulatory system, which have substantial connectivity to the cortex. The molecular effectors released by the neuromodulatory system are called neuromodulators, which include acetylcholine, dopamine, and noradrenaline among others. For example, in kittens, a shift in ocular dominance resulting from monocular deprivation during the critical period is reduced by combined destruction of noradrenergic and cholinergic neurons. On the other hand, neuromodulatory stimulation has been shown to induce brain plasticity in adult mice. Central to the neuromodulatory regulation of PV cell activity is the existence of distinct subsets of inhibitory neurons, which are responsive to activation by neuromodulators and which inhibit PV cells. The hypothesis that language is acquired during a critical period was first proposed by neurologists Wilder Penfield and Lamar Roberts in 1959 and popularized by linguist Eric Lenneberg in 1967. Lenneberg argued for the hypothesis based on evidence that children who experience brain injury early in life develop far better language skills than adults with similar injuries. Maria Montessori was one of the earlier educators who brought attention to this phenomenon and called it "sensitive periods", which is one of the pillars of her philosophy of education. The two most famous cases of children who failed to acquire language after the critical period are Genie and the feral child Victor of Aveyron. However, the tragic circumstances of these cases and the moral and ethical impermissibility of replicating them make it difficult to draw conclusions about them. The children may have been cognitively disabled from infancy, or their inability to develop language may have resulted from the profound neglect and abuse they suffered. While the effect is most profound for individuals who receive no sign language input until after the age of 12, even those deaf people who began learning a sign language at age 5 were significantly less fluent than native deaf signers (whose exposure to a sign language began at birth). Early language exposure also affects the ability to learn a second language later in life: profoundly deaf individuals with early language exposure achieve comparable levels of proficiency in a second language to hearing individuals with early language exposure. In contrast, deaf individuals without early language exposure perform far worse. Other evidence comes from neuropsychology where it is known that adults well beyond the critical period are more likely to suffer permanent language impairment from brain damage than are children, believed to be due to youthful resiliency of neural reorganization. Physiological changes in the brain are also conceivable causes for the terminus of the critical period for language acquisition. As language acquisition is crucial during this phase, similarly infant–parent attachment is crucial for social development of the infant. An infant learns to trust and feel safe with the parent, but there are cases in which the infant might be staying at an orphanage where it does not receive the same attachment with their caregiver. Research shows that infants who were unable to develop this attachment had major difficulty in keeping close relationships, and had maladaptive behaviors with adopted parents. has often been extended to a critical period for second language acquisition (SLA), which has influenced researchers in the field on both sides of the spectrum, supportive and unsupportive of CPH, to explore. However, the nature of this phenomenon has been one of the most fiercely debated issues in psycholinguistics and cognitive science in general for decades. Certainly, older learners of a second language rarely achieve the native like fluency that younger learners display, despite often progressing faster than children in the initial stages. This is generally accepted as evidence supporting the CPH. Incorporating the idea, "younger equals better" by Penfield, David Singleton (1995) states that in learning a second language there are many exceptions, noting that five percent of adult bilinguals master a second language even though they begin learning it when they are well into adulthood—long after any critical period has presumably come to a close. The critical period hypothesis holds that first language acquisition must occur before cerebral lateralization completes, at about the age of puberty. One prediction of this hypothesis is that second language acquisition is relatively fast, successful, and qualitatively similar to first language only if it occurs before the age of puberty. To grasp a better understanding of SLA, it is essential to consider linguistic, cognitive, and social factors rather than age alone, as they are all essential to the learner's language acquisition. In 1989, Jacqueline S. Johnson and Elissa L. Newport found support for the claim that second languages are more easily acquired before puberty, or more specifically before the age of seven. They tested second language learners of English who arrived in the United States at various ages ranging from three to thirty nine, and found that there was a decline in grammatical correctness after the age of seven. Johnson and Newport attributed this claim to a decline in language learning ability with age. Opponents of the critical period argue that the difference in language ability found by Johnson and Newport could be due to the different types of input that children and adults receive; children received reduced input while adults receive more complicated structures. Additional evidence against a strict critical period is also found in the work of Pallier et al. (2003) who found that children adopted to France from Korea were able to become native like in their performance of French even after the critical period for phonology. Their experiment may represent a special case where subjects must lose their first language in order to more perfectly acquire their second. There is also some debate as to how one can judge the native like quality of the speech participants produce and what exactly it means to be a near native speaker of a second language. White et al. found that it is possible for non native speakers of a language to become native like in some aspects, but those aspects are influenced by their first language. Recently, a connectionist model has been developed to explain the changes that take place in second language learning assuming that sensitive period affects lexical learning and syntactic learning parts of the system differently, which sheds further light on how first and second language acquisition changes over the course of learners development.

Видение

У млекопитающих нейроны мозга, отвечающие за обработку зрения, фактически развиваются после рождения под воздействием сигналов от глаз. Знаковый эксперимент Дэвида Х. Губеля и Торстена Визеля (1963) показал, что у кошек, у которых один глаз был зашит с рождения до трех месяцев (монокулярная депривация), полноценно развилось зрение только в открытом глазу. Они продемонстрировали, что колонки в первичной зрительной коре, получающие сигналы от другого глаза, заняли области, которые обычно получали бы сигналы от лишенного зрения глаза. В целом, электрофизиологический анализ аксонов и нейронов в латеральном геникулятном ядре показал, что характеристики зрительных рецептивных полей сопоставимы с таковыми у взрослых кошек. Однако слои коры, подвергшиеся депривации, демонстрировали меньшую активность, и было зафиксировано меньше ответов. У котят были аномально маленькие колонны доминирования глаза (часть мозга, отвечающая за зрение), связанные с закрытым глазом, и аномально большие, широкие колонны, связанные с открытым глазом. Поскольку критический период уже завершился, котята не смогли бы изменить и развить зрение в закрытом глазу. Это не произошло и со взрослыми кошками, даже если один глаз был зашит на год, поскольку они завершили развитие зрения в течение своего критического периода. Последующие эксперименты на обезьянах показали аналогичные результаты, подтверждающие наличие выраженного критического периода. В последующем эксперименте Губель и Визель (1963) исследовали корковые реакции у котят после бинокулярной депривации; они обнаружили, что трудно найти активные клетки в коре, а те реакции, которые удавалось зарегистрировать, были либо медленными, либо быстро угасающими. Более того, реагирующие клетки отбирали края и полосы с определенными предпочтениями ориентации. Тем не менее, у этих котят развилась нормальная бинокулярность. Губель и Визель впервые объяснили механизм, известный как селективность ориентации, в зрительной коре млекопитающих. Ориентационная настройка, модель, возникшая на основе их работы, представляет собой концепцию, в которой рецептивные поля нейронов в ЛГЯ возбуждают простую корковую клетку и расположены рядами. Эта модель была важна, поскольку позволила описать выраженный критический период для правильного развития нормальных колонн доминирования глаза в латеральном геникулятном ядре и, следовательно, объяснить последствия монокулярной депривации в течение этого периода. Критический период для кошек составляет около трех месяцев, а для обезьян – около шести месяцев. В аналогичном эксперименте Антонини и Страйкер (1993) изучили анатомические изменения, которые можно наблюдать после монокулярной депривации. Они сравнили генуколькортикальные аксональные арборы у животных с монокулярной депривацией в долгосрочной перспективе (4 недели) и в краткосрочной перспективе (6–7 дней) в течение критического периода, установленного Губелем и Визелем (1993). Они обнаружили, что в долгосрочной перспективе монокулярная депривация вызывает уменьшение ветвления на концах нейронов, в то время как количество афферентов, направленных к не лишенному глазу, увеличивается. Даже в краткосрочной перспективе Антонини и Страйкер (1993) обнаружили, что генуколькортикальные нейроны подвергаются аналогичному воздействию. Это подтверждает вышеупомянутую концепцию критического периода для правильного развития нервов, отвечающих за зрение в коре. Исследования людей, у которых зрение было восстановлено после длительной слепоты (независимо от того, была ли она врожденной или развилась позже), показывают, что они не всегда могут распознавать предметы и лица (в отличие от цвета, движения и простых геометрических форм). Некоторые предполагают, что слепота в детстве препятствует правильному развитию части зрительной системы, необходимой для выполнения этих задач более высокого уровня. Распространенное мнение о том, что критический период длится до 5 или 6 лет, было оспорено исследованием 2007 года, в котором было установлено, что пожилые пациенты могут улучшить эти способности при многолетнем воздействии. Экспрессия белка Lynx1 связана с нормальным завершением критического периода синаптической пластичности в зрительной системе.

In mammals, neurons in the brain that process vision actually develop after birth based on signals from the eyes. A landmark experiment by David H. Hubel and Torsten Wiesel (1963) showed that cats that had one eye sewn shut from birth to three months of age (monocular deprivation) only fully developed vision in the open eye. They showed that columns in the primary visual cortex receiving inputs from the other eye took over the areas that would normally receive input from the deprived eye. In general electrophysiological analyses of axons and neurons in the lateral geniculate nucleus showed that the visual receptive field properties was comparable to adult cats. However, the layers of cortex that were deprived had less activity and fewer responses were isolated. The kittens had abnormally small ocular dominance columns (part of the brain that processes sight) connected to the closed eye, and abnormally large, wide columns connected to the open eye. Because the critical period time had elapsed, it would be impossible for the kittens to alter and develop vision in the closed eye. This did not happen to adult cats even when one eye was sewn shut for a year because they had fully developed their vision during their critical period. Later experiments in monkeys found similar results consistent with the strong critical period. In a follow up experiment, Hubel and Wiesel (1963) explored the cortical responses present in kittens after binocular deprivation; they found it difficult to find any active cells in the cortex, and the responses they did get were either slow moving or fast fatiguing. Furthermore, the cells that did respond selected for edges and bars with distinct orientation preferences. Nevertheless, these kittens developed normal binocularity. Hubel and Wiesel first explained the mechanism, known as orientation selectivity, in the mammalian visual cortex. Orientation tuning, a model that originated with their model, is a concept in which receptive fields of neurons in the LGN excite a cortical simple cell and are arranged in rows. This model was important because it was able to describe a strong critical period for the proper development of normal ocular dominance columns in the lateral geniculate nucleus, and thus able to explain the effects of monocular deprivation during this critical period. The critical period for cats is about three months and for monkeys, about six months. In a similar experiment, Antonini and Stryker (1993) examined the anatomical changes that can be observed after monocular deprivation. They compared geniculocortical axonal arbors in monocularly deprived animals in the long term (4 weeks) to short term (6–7 days) during the critical period established by Hubel and Wiesel (1993). They found that in the long term, monocular deprivation causes reduced branching at the end of neurons, while the amount of afferents allocated to the nondeprived eye increased. Even in the short term, Antonini and Stryker (1993) found that geniculocortical neurons were similarly affected. This supports the aforementioned concept of a critical period for proper neural development for vision in the cortex. Studies of people whose sight has been restored after a long blindness (whether from birth or a later point in life) reveal that they cannot necessarily recognize objects and faces (as opposed to color, motion, and simple geometric shapes). Some hypothesize that being blind during childhood prevents some part of the visual system necessary for these higher level tasks from developing properly. The general belief that a critical period lasts until age 5 or 6 was challenged by a 2007 study that found that older patients could improve these abilities with years of exposure. Expression of the protein Lynx1 has been associated with the normal end of the critical period for synaptic plasticity in the visual system.

Отпечатка

В психологии, импринтинг – это любой тип быстрого обучения, происходящий на определенном этапе жизни. Хотя это быстрое обучение не зависит от поведенческого результата, оно также его формирует и может влиять на поведенческие реакции на различные стимулы. Конрад Лоренц широко известен своими классическими исследованиями фиального импринтинга у серых гусей. С 1935 по 1938 год он представлялся группе нововылупившихся гусят и отмечал, как его мгновенно принимали, следовали за ним и звали, словно он был их родителем. Лоренц изучал, насколько быстро гуси способны сформировать такую необратимую связь, будучи первым движущимся объектом, который они видели. Своими работами он показал, что это развитие происходит только в течение короткого «критического периода», примерно в несколько часов после вылупления, что указывает на выраженный критический период. Лоренц также обнаружил долгосрочный эффект своих исследований – сдвиг в половом импринтинге вида в результате импринтинга на приемную мать другого вида. У некоторых видов, выращенных другим видом, развиваются и сохраняются импринтированные предпочтения, и они проявляют интерес к виду, у которого росли, а не к своему собственному, если им предоставляется выбор. Импринтинг служит отличительным признаком между собственной матерью и другими опекунами. Мать и детеныш идентифицируют друг друга, что является моментом сильной привязанности для людей. Он предоставляет своего рода модель или ориентир для взрослого поведения, в дополнение к другим факторам, таким как воспитание, защита в младенчестве, руководство и питание. Лоренц также обнаружил, что процесс импринтинга вызывает у молодых животных чувство знакомства. Когда такая сильная связь формируется на ранней стадии, это создает ощущение безопасности и комфорта для субъекта и фактически стимулирует поведение импринтинга. Феромоны играют ключевую роль в процессе импринтинга, вызывая биохимическую реакцию у принимающего, что приводит к подтвержденной идентификации другого индивидуума. Если прямой контакт между матерью и детенышем не поддерживается в течение критического периода импринтинга, то мать-гусыня может отвергнуть детеныша, поскольку она не знакома с его запахом. Если это произойдет, жизнь детеныша окажется под угрозой, если его не примет суррогатная мать, что может привести к неловкому социальному поведению в дальнейшей жизни. В отношении людей, новорожденный в критический период идентифицирует запахи матери и других людей, поскольку обоняние – один из наиболее развитых органов чувств на этом этапе жизни. Новорожденный использует эту феромонную идентификацию, чтобы искать людей, с которыми он себя идентифицирует, в моменты стресса, голода и дискомфорта, как навык выживания. На основе исследований Лоренца можно сделать выводы о новорожденных. Импринтируясь к матери, новорожденные ищут у нее питание, чувство безопасности и утешение. Человеческие новорожденные – одни из самых беспомощных, уступая лишь новорожденным орангутангам. Новорожденные этих видов обладают очень ограниченным набором врожденных способностей к выживанию. Их наиболее важная и функциональная способность – формировать связи с близкими людьми, способными поддерживать их жизнь. Импринтинг является важным фактором критического периода, поскольку он облегчает способность новорожденного формировать связи с другими людьми, от младенчества до взрослой жизни.

In psychology, imprinting is any type of rapid learning that occurs in a particular life stage. While this rapid learning is independent of the behavioral outcome, it also establishes it and can affect behavioral responses to different stimuli. Konrad Lorenz is well known for his classic studies of filial imprinting in graylag geese. From 1935 to 1938, he presented himself to a group of newly hatched gosling and took note of how he was instantly accepted, followed, and called to as if he were the one who laid them himself. As the first moving object they encountered, Lorenz studied the phenomenon in how quickly the geese were able to form such an irreversible bond. Through his work he demonstrated that this only developed during a brief "critical period", which was about a few hours after hatching, suggesting a strong critical period. Lorenz also discovered a long lasting effect of his studies, and that was a shift in the species' sexual imprinting as a result from imprinting upon a foster mother of a second species. For certain species, when raised by a second one, they develop and retain imprinted preferences and approach the second species they were raised by rather than choose their own, if given a choice. Imprinting serves as the distinguishing factor between one's own mother and other mother figures. The mother and the infant both identify with each other, this is a strong bonding moment for humans. It provides a sort of model or guide to adult behaviors in addition to other factors such as nurture, protection in infancy, guidance, and nourishment. The imprinting process, Lorenz also found, brought about a sense of familiarity for the young animals. When such a strong bond is formed at such an early stage, it creates a sense of security and comfort for the subject and actually encourages the imprinting behavior. Pheromones play a key role in the imprinting process, they trigger a biochemical response in the recipient, leading to a confirmed identification in the other individual. If direct contact between mother and infant is not maintained during the critical imprinting period, then the mother goose may reject the infant because she is unfamiliar with her newborn's scent. If that does happen, then the infant's life would be in jeopardy unless it were claimed by a substitute mother, possibly leading to awkward social behavior in later life. In relation to humans, a newborn during the critical period identifies with its mother's and other peoples' scents since its scent is one of the most developed senses at that stage in life. The newborn uses this pheromone identification to seek the people it identifies with, when in times of distress, hunger, and discomfort as a survival skill. Inferences could be made for newborns based upon Lorenz's studies. When imprinting on their mothers, newborns look to them for nourishment, a sense of security, and comfort. Human newborns are among the most helpless known with orangutang newborns ranking second. Newborns of these species have a very limited array of innate survival abilities. Their most important and functional ability is to form bonds with close individuals who are able to keep them alive. Imprinting is a crucial factor of the critical period because it facilitates the newborn's abilities to form bonds with other individuals, from infancy to adulthood.

Аудиторная обработка

Многие исследования подтвердили корреляцию между типом слуховых стимулов, присутствующих в ранней послеродовой среде, и развитием топографической и структурной организацией слуховой системы. Исследование in vivo корковой пластичности у глухих кошек, проведенное Кралом и его коллегами, показало, что адаптация к кохлеарному имплантату подвержена раннему, периоду повышенной восприимчивости развития. Закрытие периодов повышенной восприимчивости, вероятно, включает множество процессов, которые в совокупности затрудняют их повторное открытие. М. Мерзенич и его коллеги показали, что в ранний критический период воздействие шума может повлиять на частотную организацию слуховой коры. Недавние исследования изучали возможность существования критического периода для таламокортикальных связей в слуховой системе. Например, Чжоу и Мерзенич (2008) исследовали влияние шума на развитие первичной слуховой коры у крыс. В ходе исследования крысы подвергались воздействию импульсного шума в критический период, и измерялось влияние на корковую обработку. У крыс, подвергшихся воздействию импульсного шума в критический период, кортикальные нейроны оказались менее способны реагировать на повторяющиеся стимулы; ранняя слуховая среда нарушила нормальную структурную организацию в процессе развития. В сопутствующем исследовании Barkat, Polley и Hensch (2011) изучили, как воздействие различных звуковых частот влияет на развитие тонотопической карты в первичной слуховой коре и вентральном медиальном коленчатом теле. В этом эксперименте мышей выращивали либо в нормальных условиях, либо в присутствии тонов частотой 7 кГц в течение первых послеродовых дней. Они обнаружили, что у мышей, подвергшихся воздействию аномальной слуховой среды в критический период P11-P15, наблюдалась атипичная тонотопическая карта в первичной слуховой коре. Эти исследования подтверждают представление о том, что воздействие определенных звуков в критический период может влиять на развитие тонотопических карт и реакционные свойства нейронов. Критические периоды важны для развития мозга и формирования функциональной организации на основе паттерна связей. В целом, ранняя слуховая среда влияет на структурное развитие и специфику реакций первичной слуховой коры.

Many studies have supported a correlation between the type of auditory stimuli present in the early postnatal environment and the development on the topographical and structural development of the auditory system. and an in vivo investigation of the cortical plasticity in deaf cats by Kral and colleagues demonstrated that the adaptation to the cochlear implant is subject to an early, developmental sensitive period. The closure of sensitive periods likely involves a multitude of processes that in their combination make it difficult to reopen these behaviorally. M. Merzenich and colleagues showed that during an early critical period, noise exposure can affect the frequency organization of the auditory cortex. Recent studies have examined the possibility of a critical period for thalamocortical connectivity in the auditory system. For example, Zhou and Merzenich (2008) studied the effects of noise on development in the primary auditory cortex in rats. In their study, rats were exposed to pulsed noise during the critical period and the effect on cortical processing was measured. Rats that were exposed to pulsed noise during the critical period had cortical neurons that were less able to respond to repeated stimuli; the early auditory environment interrupted normal structural organization during development. In a related study, Barkat, Polley and Hensch (2011) looked at how exposure to different sound frequencies influences the development of the tonotopic map in the primary auditory cortex and the ventral medical geniculate body. In this experiment, mice were reared either in normal environments or in the presence of 7 kHz tones during early postnatal days. They found that mice that were exposed to an abnormal auditory environment during a critical period P11 P15 had an atypical tonotopic map in the primary auditory cortex. These studies support the notion that exposure to certain sounds within the critical period can influence the development of tonotopic maps and the response properties of neurons. Critical periods are important for the development of the brain for the function from a pattern of connectivity. In general, the early auditory environment influences the structural development and response specificity of the primary auditory cortex.

Абсолютная высота

Абсолютный слух проявляется почти всегда до подросткового возраста и редко, если вообще, у людей, впервые знакомящихся с музыкой после середины детства, что позволяет предположить, что воздействие музыки или подобных явлений (например, тональных языков) в раннем и среднем детстве является необходимым условием для его развития или совершенствования. Исследования, в которых музыкантов и не-музыкантов просят спеть или напеть хорошо известные популярные песни, имеющие эталонные записи (и, следовательно, исполняемые в стандартизированных тональностях), показывают, что в среднем участники поют в пределах полутона от стандартизированной тональности, однако за пределами небольшой группы людей с абсолютным слухом наблюдается значительная вариативность ("кривая нормального распределения", отражающая степень приближения к эталонной тональности, широкая и плоская). Эти результаты указывают на то, что почти все люди обладают врожденной предрасположенностью к распознаванию абсолютной высоты звука, хотя другие факторы могут усиливать или ограничивать уровень этой предрасположенности. Более того, сочетание этих результатов с вышеупомянутыми временными наблюдениями позволяет предположить, что воздействие в раннем и среднем детстве на среду, интерпретация которой зависит от высоты звука, является развивающим "триггером" для любой предрасположенности, которой обладает человек.

Вестибулярная система

В нашей вестибулярной системе нейроны незрелые при рождении и созревают в критический период первых 2–3 послеродовых недель. Следовательно, нарушение созревания в этот период может привести к изменениям в нормальном равновесии и движении в пространстве. Животные с аномальным развитием вестибулярной системы, как правило, демонстрируют нерегулярные двигательные навыки. Исследования последовательно показывают, что у животных с генетическими дефицитами вестибулярной системы в этот критический период изменяются вестибулярные фенотипы, вероятнее всего, из-за недостаточной афферентации от полукружных каналов и дофаминергических нарушений. Более того, воздействие аномальных вестибулярных стимулов в критический период связано с нерегулярным моторным развитием. Дети с гипофункцией вестибулярных рецепторов часто испытывают задержку моторного развития. Результаты исследований на хорьках и крысах подтвердили важность вестибулярной системы для моторного развития в начальный неонатальный период. Если вестибулярные рецепторы функционируют в течение первых шести месяцев – года, когда младенец учится сидеть и стоять, у ребенка может развиться нормальный контроль движений и равновесие. Рефлекс вестибулоокулярный (VOR) – это рефлекторное движение глаз, стабилизирующее изображение на сетчатке во время движения головы. Он вызывает движение глаз в направлении, противоположном движению головы, тем самым сохраняя изображение в центре поля зрения. Исследования на рыбах и земноводных выявили чувствительность их VOR. Их отправляли в космические полеты сроком на 9–10 лет, некоторые с развивающимся VOR, а другие – с уже сформированным рефлексом. У рыб с развивающимся рефлексом наблюдался изгиб хвоста вверх. Измененная гравитация привела к сдвигу ориентации. Те, у кого рефлекс уже созрел, оказались нечувствительны к воздействию микрогравитации.

Память

Недавние исследования также подтверждают возможность критического периода для развития нейронов, опосредующих обработку памяти. Экспериментальные данные подтверждают представление о том, что молодые нейроны взрослой зубчатой гирусы имеют критический период (примерно 1–3 недели после рождения нейрона), в течение которого они играют ключевую роль в формировании памяти. Хотя точные причины этого наблюдения остаются неясными, исследования показывают, что функциональные свойства нейронов в этом возрасте делают их наиболее подходящими для этой цели; эти нейроны: (1) остаются гиперактивными в процессе формирования воспоминаний; (2) более возбудимы; и (3) легче деполяризуются под воздействием ГАМКергических эффектов. Также возможно, что гиперпластичность делает нейроны более полезными для формирования памяти. Если эти молодые нейроны обладают большей пластичностью, чем взрослые нейроны в том же контексте, они могут оказывать большее влияние даже в меньшем количестве. Роль этих нейронов во взрослой зубчатой гирусе в обработке памяти дополнительно подтверждается тем фактом, что поведенческие эксперименты показали, что целостная зубчатая гируса необходима для формирования памяти в гиппокампе. Предполагается, что зубчатая гируса действует как релейная станция для информации, связанной с хранением памяти. Вероятность существования критического периода может изменить наше понимание обработки памяти, поскольку это в конечном итоге означает, что пул нейронов постоянно обновляется за счет замены старых нейронов новыми. Если критический период действительно существует, это может означать, что: (1) различные популяции нейронов, представляющие события, происходящие близко друг к другу во времени, могут связывать эти события во временной последовательности при формировании и обработке памяти; или (2) эти различные популяции нейронов могут различать схожие события, независимо от их временной позиции; или (3) отдельные популяции могут опосредовать формирование новых воспоминаний при частом повторении одних и тех же событий.